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トビハゼ の卵 発生お よび稚仔 の飼育
小 林 知 吉*・ 道 津 喜 衛 ・三 浦 信 男**
Egg Development and Rearing Experiments of the Larvae of the Mud Skipper,
Periophthalmus cantonensis***
Tomokichi KOBAYASHI, Yoshie DOTSU and Nobuo MIURA
The artificial insemination of the eggs of the mud skipper, Periophthalmus cantonensis (Osbeck), collected from the mouth of the River Honmyo, Isahaya City (Lat. 32° 51.5' N, Long. 130° 5.2' E) on July 23,1970 and induced the ovulation of the gonad by injection of the gonadotrophic hormone, Synahorin, was carried
out.
The artificially fertilized egg was demersal adhesive one provided with an ellipsoid chorion, measuring 0.94 mm in long axis and 0.64 mm in short axis, and it was smaller than the egg which collected from the nest in the River Honmyo which measured 1.14 mm and 0.74 mm. The light yellow yolk included many tiny oil globules which would not be united into a large globule until hatching.
In the late developing stages, the embryo moved and freely changed its head to face the free tip of the chorion (normal egg) or to the basal end with a boundle of adhesive filaments (agrippa egg).
Five rearing experiments of the larvae newly hatched from the eggs collected from the nests in the River Honmyo were carried out in 1970 and 1971. The rearing larvae were fed one after another with the larvae of the oyster, the rotifer, the sprash copepod, minced raw fish meat and formula food for aquarium fishes as the fish grew.
The newly hatched larva, being 2.84 mm in total length, spent the planktonic life and grew to the 11.5 mm postlarva in 30 days. The 14 mm juvenile, reared for 45 days after hatching, entered into the bottom life. The 15mm early young
changed its life into the amphibious mode.
*現 在 の住 所 は,山 口市 秋穂 二 島,山 口県 内海 水 産 試 験 場 。
**現 在 の住 所 は,那 覇 市 高橋 町 沖 縄 水 産 高等 学 校 。
*** Contributions from the Fisheries Experimental Station of Nagasaki University, No 35
50 長崎大学水産学部研究報告 第33号（1972）
The pelvic fins first developed in the 8 mm postlarva in the plar ktonic life，
and they were united to form a cup−like 唐?≠垂?@in the 14 mm juvenile that entered
the bottom life． The fins were separated from each other at the posterior part by a deep notch formed in the posterior margin when the fish grew to the 31mm young．
The scales first developed in the 14mm young as a longitudinal dotted line at the middle of the body sides and spread to the dorsal side as the fish grew．
水陸両界で生活する特異な生態を示すトビハゼPeγioPhthalmus cantonensis（Osbeck）
の天然の棲息場における産卵習性については，さきに筆者ら1）が，長崎県諌早市本明川川口 における研究結果によって報告したが，・ここでは，トビハゼの人工授精卵で観察した卵内発 生の経過，および，天然卵からふ化した細魚の飼育実験結果を述べ，更に，その飼育実験に
よって得た仔，稚魚によって，トビハゼの発育初期における成長に伴なう形態と生態の変化 について述べる。
この研究に当っては終始本学部の田北徹講師，夏苅＝豊教官，および小降貴雄氏のこi援助を 得た。ここに深謝する。
採 卵 実 験
トビハゼの天然卵については，内田2・3）が既に報告しており，また，Kimura4）は，トノ サマガエルの脳下垂体の懸濁液をトビハゼ懸魚の腹腔内に注射してその排卵を促進し，それ から得た卵を用いて人工授精を行ない，卵内発生およびふ化仔魚について報告しているが，．
これらの両氏が報告しているトビハゼの卵は，共に，卵膜内における胚体がその頭部を卵膜 の基部，即ち，付着坐そうの方へ向けており，これは，さきに筆者ら5）がトビハゼと同じく ハゼ亜目Gobiinaに属するワラスボoaontαmblyoPus rubicundusの卵で報告したように，
卵膜内における胚体頭部のむきが卵膜先端部に向っている正常卵ととは逆になっている異状 の逆子卵であること，および，内田3）が報告している天然卵（卵膜の長径1．1mm短径0．7 mm）とKimura4）の人工授精卵（長径0．72 mm，短径0．56 mm，図より計測）との間で は，卵の大きさにかなりの違いがあることから，これらの点を検討するために人工授精と天 然卵の採集を行なった。
人工産卵巣を用いた採卵実験：人為的に受精卵を得るための試みとしては，これまでに，
その天然産卵では水底の砂泥中につくられた孔道を産卵室としてそこで産卵することが知ら れているハゼ亜目の魚，即ち，マハーe AcanthQgobitts flawimanus6），ハゼクチSynechogobiUS hastα7・8），ビリンゴChaenogobius cαslanea9）（結果は未発表）について筆者らが行なって
きた採卵実験によると，それらのハゼ類の成熟魚に性腺刺戟ホルモンを注入したのち，人工 産卵巣として下水用土管を用い，それに雌雄1対ずつを閉ぢ込めて水中に沈めておくことに
よって，いずれの種類でも，土管の内壁に受精卵を産みつけたという結果を得ていることか ら，それらのハゼ類と同様に泥中の孔道内で産卵することが知られているトビハゼ1・3）につ いても，まず同様な採卵方法を試みた。
小林・道津・三浦：トビハゼの卵発生 51
この採卵実験に用いたトビハゼは，1970年6E23日に，諌早市本明川川口の調査定点1）で 採集して長崎市文教町にある本学部へ運んだものであり，多数の採集成魚のうちから腹部が 大きくふくれていた雌4尾（体長67−76mm，体重4．5−6．29）と大型の雄4尾（51−61 mm，3．O一一4．og）とを選んで雌雄1対ゐ4組をつくり，産卵促進のためのホルモン注射を 行なったのちに下水用土管（内径5cm，長さ45 cm）に1組ずつ入れ，土管の両方の口を網 でふさいだのち，土管に傾斜を持たせて，その上方の一部が空中に出るようにして，水温22
−24℃に保った％海水（比重約12）をいれた浅い水槽内においた。
産卵促進のための性腺刺戟ホルモンは，ヒト用のシナホリンSynahorinを用い，これに ビタミンE剤Juberaを加え，いずれもトビハゼの腹腔内に注射した。このホルモン注射は，
6．月23，25，26日の各日に，1回ずつ，3本の土管に入れておいた雌雄別に，各土管で1回 に5，10，15家兎単位のシナホリンと2．5国際単位のユベラを注射し，残りの1本の土管内 の雌雄を無処置の対照とした。
産卵は，6，月26日に対照とした無処置の雌雄組でまずみられ，ついで，6，月27日朝にシナ ホリソ5家兎単位注射組と15家兎単位組＊の両方でみられたが，これらの産卵では，いずれ も，少数の卵は水中につかっていた土管の内壁にまばらについていたが，大多数の産出卵は，
多数の小卵塊となって，土管の下部の口をふさいでいた網の目を抜けて水槽底に沈んでいた。
しかし，これらの産出卵は，いずれも未受精卵で，その卵膜も，あとで述べる天然卵にみら れるように伸張しているものはなかった。なお，シナホリン10家兎単位注射組は，6A29日 にいたるまで産卵しなかった。
以上述べたように，今回は，上記の採卵方法ではトビハゼの受精卵を得ることができなか ったが，水陸両生の生態を示すトビハゼの採卵方法としてこの方法＊＊が適用できるか否か についての検討は今後行なってゆくつもりである。
人工：授精による採卵実験：上記の採卵実験と並行して人工受精を試みた。採卵用の親魚は，
前述の試供魚と同じく，1970年6月23日に，本明川川口で採集したもののうちから，腹部が 大きくふくれた雌成魚3尾を選び，各個体に，それぞれ，5，10，15家兎単位のシナホリン
と2．5国際単位のユベラとを，6A23，26日の両日に1回ずつ腹腔内に注射した。
人工授精には，上記のホルモン注射をした3尾の雌魚のうち，最も腹部がふくれてきた雌 1尾（10家兎単位注射魚；体長71mm，体重7．09）と，あらかじめ雌魚と同様に2回の10 家兎単位のシナホリン注射をしておいた雄2尾（体長58mm，体重3．Og；59mm，3．09）
とを用いた。授精に当っては，供試魚を麻酔して静止させ，まず，雌の腹部を指先でおして しぼり出した卵をスライドグラス上につけたのち，腹部を切開して取り出した精巣を細かく きざみ，この両者を苑海水をいれたガラス容器内において雨漏法によって授精を行なったが，
卵の受精率は，ほぼ100％を示した。この受精卵をスライドグラスにつけたまま水温19−20
℃の送気してかくはんした苑海水中におき，その卵内発生の経過を観察した。
＊この組では，最初の雄魚が6月26日に死んだので，同日，同様なホルモン処置をした新しい雄 と入れ替えた。
＊＊1972年5−6月にも同様な方法による追試をくりかえしたが受精卵は得られなかった。
52 長崎大学水産学部研究報告 第33号（1972）
卵 内 発 生
ハゼ剥離の卵内発生については，Tavolgalo）がクモハゼ属の一種Bathygobius sopora−
torの卵について，また， Iwai 11）がシマハゼT7iaentiger trigonoce少halusの卵について 詳細な記述をしており，両氏は卵内発生の段階をそれぞれ22および21に分けている。ここで は，これらの報告を参考にしてトビハゼの卵内発生の経過を述べる。
水中におかれた未受精卵は，卵径0．55−0．60mmのほぼ球形をなし，卵黄の外側に接して 卵膜がみられ，卵膜の一端（基部，動物極側）には付着倒そうを備えている（Fig．1）。卵 黄は，淡黄色を呈し，そのなかに多数の同色の小油球を含んでいる。
人工授精密約20分で，動物極側に胚盤の隆起がみられ，卵膜は，卵黄より離れてしだいに 伸び，卵膜は長径0．90mm」短径0．64mm（10卵についての平均）の楕円体となる（Fig．1，
B）。授精後45−65分で第1卵割がおこり，2細胞期となり（C），80−115分で4細胞期（D），
125−165分で8細胞期となり（E），この発生段階までには，卵膜は十分に伸びきっており，
卵膜の長径0．85−1．04mm，平均0．94mm，短径0．60−0．66mm，平均0．64mm（20卵につ いて）となった（Table 1）。
4時間50分から5時間20分後には，桑実期となり，卵黄と細胞部とのみかけの大きさの比 yolk−cytoPlasma ratiolo）は，5対4となる（Fig．1， F）6
8時間30分から9時間30分までの間に胞胚期から原口閉鎖期までを経過する（G，H：）。
29時間から30時間後には，胚体の形成がみられ，クッパー氏胞が現われる（1），30時間後 には胚体に眼胞がみられる（J）。
35時間から36時間後には，眼球が現われ，体節数は9を数える（K：）。39時聞から46時間後 には，17体画期となり，畑違の尾部は卵黄から離れる。耳胞および鰭膜も現われているが，
胚体はまだ動かない（L）。
52時間から58時間後になると，尾部は伸び，馬体後部は卵膜内で折れ曲り，腔体は尾部を 屈伸させてよく動く。心臓も搏動している（M）。
63時間後には，頭体は18体節；期になり，体側に黒色素胞が現われる。卵黄内の油球は，卵 発生初期と比べるとその数が減っているが，個々の油球は大きさを増している。消化管の原 基も現われている（N）。
99時間後には，頭部，消化島上および尾部の腹側体縁部に黄色素胞が現われており，黒色 素胞は，尾部の背側体縁部および眼の後方にもみられる。尾部は伸びて卵黄をとり巻くよう な形になり（0），立体の動きは活発で，ときどき卵膜内で体を大きく反転させ，その頭部を 卵膜先端部に向けたり（正常卵の状態），卵膜基部の方へ向けたりする（逆子卵の状態）。
117時間から118時間後には，標および胸鰭が現われ，糠は，卵黄の後上方に位置する。眼 には黒色素胞のほかに黄色素胞も現われている。魚体はよく動く（Fig．1， P）。
170瞬間から175時間（約7日）後にはふ此前の発生段階に達し（Q），雨意の黒色素胞は さらに増し，標，消化管上へも広うがっている。油球はほかのハゼ類卵に一般にみられるよ
うに，ふ化前までに1個の大油球にまとまることなく，大，小多数の油球が卵黄内にみられ る。胚体は3重に折れ曲り，その頭上部には多数のくわりゆう状のふ化酵素腺が現われてい る（Fig．2）。胚体は，卵膜先端部に細長い一裂孔をなして開くふ出孔を通って頭部をさき にしてふ出する。
小林・牛津・三浦：トビハゼの卵発生 53
A B
G
即津訂r魯ご〜・繁・﹂ へ ば． ．難︑ ︑ 、 ち ロ ノヘ ノ︑
癬欝＼ 鴫瞥詩
J K
c ．．t，；r，：こさ
、鑑葦即詠誌、
｛翼｛二百㌢、茎亙；野
灘1 ：：．．J ．s
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M ．0
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… ・こ欺ジ」毒二∫爵毒ごチ串三：ギ：乏∵
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Fig． 1． Development of the egg of the mud skipper fertilized by artificial insemination．
A， discharged unfertilized egg． B， fertilized egg， before cleavage， 20 minutes after insemination， C， 2−cell stage， 45 mins． after． D， 4−cell stage， 80 mins． E， 8−cell， 125 mins． F， morula atage，4hrs． 50 mins． G， blastura stage． H， closure of blastopore， 9 hrs． sfter． 1， formation of embryo，
Kuppfer ts vesicle appears， 29 hrs． J， eye−vesicles formed， 30 hrs． K， 9−
somite stage， 35 hrs． L， 17−somite， otocysts formed， 39 hrs． M， hear beats 52 hrs． N， 18−somite， 63 hrs． O， xanthophores on the embryo， 99 hrs．
P， pectoral fins and air−bladder develope， 117 hrs． Q， before hatching stage，
170 hrs． after insemination．
The temperature of the incubator varied between 19 to 200C
54 長崎大学水産学部研究報告 第33号（1972）
Fig． 2． Developing eggs of the mud skipper inseminated artificially．
before hatching stage． af， bundle of adhesive filaments．
正常卵と逆子卵：ハゼ類の受精卵をみると，同じ親魚から産み出された卵群のなかに，胚 体の頭部が卵膜の先端部に向うものと，逆に卵膜の基部，すなわち，付着糸そうの方へ向い ているものとの両方がみられる。一般に，ハゼ類の卵のふ化においては，卵膜の先端部にふ 出孔が開き，胚体はその孔を通って頭部からふ出するのを普通とするので，ここでは上述の 卵のうち，前者を正常卵，後者を逆子卵とする。この三体の卵膜内における正逆の方向は，
卵発生の初期から既に決っており，例えば，ゴマハゼRhinogobiUS lidωilli 1 2）， ミジンベ ニハゼLubricogobiUS exiguus13），：およびワラスボ5）などの卵でみられるように，胚体が 卵膜内で動くようになってもその方向は変らず，逆子卵の胚体は正常なふ化を遂げない場合 が多い。筆者らがこれまでに人為採卵および天然採集で得た各種のハゼの受精卵についてみ ると，同一卵群内における逆子卵の出現率は，一般に，天然卵で低く，人為採卵で得た卵で 高くなっている。このことから，ハゼ類の採卵においては，逆子卵の出現率の高低は，試供 卵の成熟状態の良否を判断する一つの指標となると筆者は考えてきたが，しかし，トビハゼ 卵については，筆者が採集した多数の天然卵群のうち，卵発生初期にあったものをみると，
その卵群中の逆子卵出現率は，ほかのハゼ類卵と比べて異常に高く，卵群によっては50％を 越えるものもあって（前述の人工受精卵では約45％），トビハゼ卵においては，逆子卵，すな わち，異常卵であるとは言えない状態を示したが，前述のように，トビハゼ卵では，卵発生 末期に胚体が卵膜内で体を自由に反転さて，頭を正，逆正両方向に自由に向け変えることが 分ったので，本種の卵では，卵発生初期に現われる正常卵，逆子卵の区別は，その後の発生，
ふ化において，正逆が発生初期に決ったままふ化まで変らないのを普通とするほかのハゼ類 卵と比べて大きな意味は持たないものと考えられる。な：お，前述の内田3），Kimura4）の両 氏は，共に，卵群中の逆子状態にあった卵につい記述したものと思われる。
小林・道津・三浦：トビハゼの卵発生 55
不伸張卵：さきにトビハゼの人工授精卵で述べたように，一般にハゼ類の完熟卵は，ほぼ 球形をなして水中に放出されたのちに受精し，卵内発生のごく初期に，卵黄の外囲に接して いる卵膜がしだいに伸張し，種類によって違った大小の囲卵腔を持ち，特有の形と大きさを 示すようになり，この十分に伸張を遂げた卵膜の状態をもって，一般に，その種類の卵の形 および大きさとして示される。しかるに，人為採卵で得られる受精卵のなかには，卵膜のの びが中途で止まり，その形および大きさがその種類特有のものを示さないものが多く，これ
らの不伸張卵では発生が途中で止まり，胚体が正常にふ化しない場合が多い。一方，天然卵 群のなかには，この不伸張卵が混ざる率はごく低い。従って，ハゼ類の人為採卵においては，
この不伸張卵の出現率は，受精率，前述の逆子卵の出現率（一般に不伸張卵には逆子卵の出 現率がきわめて高い）などと共に，試供卵の成熟状態を判断する一つの指標になると筆者は 考えてきた。この点について，前述のトビハゼの人工授精卵と天然卵の卵膜の大きさを比較 してみるとTable 1に示すようになり，この限りでは，今回得た人工受精卵は，天然卵と 比べて小さく，不伸張卵の性状をやや帯びていると考えられる。また，Kimura4）がさきに 報告しているトビハゼの人工受精卵（長径0．72mm，短径0．56mm）でも同様に不伸張卵の 性状を示しているといえる。しかし，この両方の人工受精卵の例からみると，トビハゼの卵 では，かなりの不伸張卵でも，卵内発生を遂げてふ化がおこると考えられる。
Table 1． Measurements of the eggs of the mud skipper．
鵠§ f・g9撫も、馬所d
eggs
Range of egg size（mm）
long axis short axis
Mean of egg size （mm）
long axis short axis
1
2
34567890 1
May 23，
1972 June 8，
1970
June 11，
do．
July 1 July 6
do．
July 10 July 20 June 26
20 200090000022122222
1．08−1．20 O．68−O．78
1．07−1．10 O．67−O．75
1．07−1． 12 1．02−1．12 0．95−1．02
・O．98−1．10 0．95−1．02 1． 04−1． 19 0．94−1．02 0．85−1．04
O．67−O．72 0．67−O．70 0．60−O．66 0．60−O．64 0，58−O．64 0．68−O．74 0．62−O．70 0．60−O．66
1．14
1．10
1．10 1．05 0．97 0．98 0．98 1．13 0．98 0．94
O．74
O．70 O．69 0．68 0．63 tO．62
0．62 0．72 0．66 0．64
Egg mass Nos． 1−9 collected from the breeding nests in the mouth of the Honmyo River， lsahaya City， Nagasaki Pref．
Egg mass No． 10， the egg mass inseminated artficially on the day．
稚仔の飼育実験
トビハゼの稚仔の飼育実験は，諌早市本明川川口の調査水域1）で採集した天然卵からふ化 した仔魚について，1970年に3回，1971年に2回行なったが，ここでは，そのうちで，若魚 まで育成できた1970年の第1回目，および，1971年の第2回目の実験結果について述べる。
1970年の飼育実験では，6，月8日に本明川川口で採集した卵群を長崎市外野母崎町にある
56 長崎大学水産学二二究報告 第33号（1972）
本学部付属水産実験所へ運び，そこで6月11日にふ化した仔魚の飼育を行なった。飼育水槽 には，パンライト製の30 2型円形水槽を数個用い，1つの水槽に1，000−3，000尾のふ化仔魚 を収容し，飼育水は，当初には％海水（比重約19）にクラミドモナスの一種Chlamyaomo−
nas sP．をいれて，いわゆるグリンウオターとした止水を用い，それに空気を送って絶ずか くはんした。飼育実験中，ときどき飼育水の一部を汲みかえてしだいに苑海水にして飼育を 続けたが，水温変化は，21−24℃であった。
飼育飼料は，二二の成長に従って，マガキの幼生，シオ§ズツボワムシ，シオダマリ』ミジ ンコ，すりつぶした生の魚肉，熱帯魚用の配合餌料の順に与え，84日間飼育して，最大全長 33ittmの若魚を得た。
1971年には，7月19日に同じく本明川川口で採集した卵からふ化した仔魚を1970年と同様 な方法で飼育したが，飼育水は終止苑海水（比重約12）を用いた。この飼育実験では，仔稚 を60日間飼育し，最大全長30mmの若魚を得たが，その間の飼育水温の変化は，23−28℃であ った。これら2か年聞にわたる飼育実験の結果の大要をFig．3に示したが，これによると，
40
30
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．E lo各
9葺 ︒
、一…
ooee
； TlO−−肝一
［O 20
days． after hatching
30 40 50 60 70 80
Fig． 3． Growth of the rearing larvae of the mud skipper．
Both vertical broken and solid lines show the the size ranges of the rearing larvae， the former in a rearing expe−
riment in 1970 and the latter in 1971．
Each open and solid cycle represents the mode of the size of the measured larva group．
Each horizontal line represents the duration of the period during which the fish was fed with the food as follow： OL，
larvae of the oyster， Crass，ostrea tgi gas； RT， rotifer， Brachio−
nus plicatieis； SC， splash copepod， Tlgriopus 」 aponicus； FM，
minced raw fish meat； FF， formula food for aquarium fishes ．
小林・道津・三浦：トビハゼの卵発生 57
1971年の方が稚仔の成長がかなり良い。この点については，1971年には，第2期の仔魚餌料 であるシオミズツボワムシを十分に与えることができたこと，1970年と比べて飼育水温が高 かったことなどが主な原因ではないかと考えられる。
稚仔の成長に伴なう形態と生態の変化
ふ化直後の前期仔魚は，生時の全長が2．82〜2．85mm，平均2．84mm（1970年7．月10日採 集の天然卵からふ化した20尾について）で，Kimura4）がさきに報告している人工授精卵か
らふ化した全長2．09mm（図より計測）と比べるとかなり大きい＊。 この二二は，24（10＋
14）の筋肉節原基を備え，その体背二二正中線上には黄色素胞を伴なう黒色素胞が分布し，
この両色胞は，標および消化管上にもみられる。水槽内ではその表，中層に浮遊し，すう光 性を示す（Fig．4， A）。
ふ化後4日で卵黄を吸収した初期の後期仔魚は，生時の全長が3．2・mmで，尾部の山腹両側 の正中線上に並ぶ黒色胞は上記の前期仔魚と比べて更に前後に伸びている（Fig．4， B）。
ふ化後12日を終た後期仔魚は全長4．Omm（固定標本，以下同じ）で，下尾軸骨の原基が現 われ，その腹面には6本の尾鰭の高詠原基がみられる。訳読にも既に5本の鰭条原基がみら れるが，第2背鰭は，わずかにその基底が現われているだけで鰭条はまだない（Fig．4， c）。
ふ化後20日間を経た全長6．2mmの後期仔魚では，第2背鰭に10本，讐鰭に11本，尾鰭に 11本の鰭条原基がみられる。尾部の語気両正中線上の黒色胞は顕著であり，腹腔の前背部に は大きな標の空室が認められる。尾鰭の後縁は半円形をしている（Fig．4， D）。
ふ化後25日を経た全長7．1mmの後期闘魚では，仔謡言漠はほとんど消失しており，第2 背鰭13，署鰭12，尾鰭％の鰭条が現われ，それぞれ定数となっている。尾柄部の背，腹両縁 部にはそれぞれ顕著な黒色胞そうがあり，本乱雲の一つの特徴となっている。胸部の腹正中 線上には腹鰭の原基が現われており，第2背鰭および轡鰭は，発育各期を通じて相対的に最
も高くなっている（Fig．4， E）。この仔魚は，水槽の表，中層で活発に泳く・。
ふ化後30日を経た全長11．5mmの未期後期仔魚では，うちわ状をした胸鰭には14本の二条 原基がみられ，4本の棘原基を備なえた第1背鰭も現われ，尾鰭後縁は戴形となっている。
尾柄部の黒色回そうは，前記の二三と同様に特徴的である（Fig．4， F）。この仔魚は，浮遊 生活末期に当り，これよりしだいに底生生活に移行してゆく。
ふ化後45日を経た全長14．Ommの稚魚では，それまで頭部側面にあった両眼は頭頂部へ移 り，胸鰭はかい状に伸びている。仔魚期にみられた黒色胞の第1次排列はくずれ，黒色胞は 体表一面に広がっているが，尾鰭の背側起部および二二基底部にみられる黒色諭そうは顕著 である。この稚魚は，その発達した腹鰭でもって水槽の底部および側壁に吸着して静止して
いる （Fig．4， G）。
ふ化後50日を経た全長15．Ommの初期若魚では，前記の稚魚で比較的にゆるやかであった 吻前縁の傾斜がきゅうになり，眼は更に頭頂部に突出して，しだいにトビハゼ特有の頭部形 態を示すようになる。黒色胞は体表一面に現われ，体側のはん紋の形成が始まる。第1背鰭 の形成は遅れ，5本の棘（成魚では14本）がみられるにすぎない。この若魚は，既に，成魚
＊筆者がさきに報告した人工授精卵からふ化した浮魚は，全長2．20−2．60mm，平均2．43mm （20尾について）であった。
58 長崎大学水産学部面究報告 第33号（1972）
と同様の両生の生態を示し，水槽内におかれたレンガの上や水槽側壁にはい上って体を空中 に出し，尾鰭だけを水中につけて静止し，ときどき鯉蓋をふくらませる（Fig．4， H）。
ふ化後85日を経た全長30mmの一斗では，第1背鰭に棘が6本だけしか現われていない点 を除けば，体形，体色，はん紋共に成魚とほとんど変りがなく，体側の皮下には鱗がみられる。
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Fig． 4． Larvae， juvenile， and young of the mud skipper．
A， newly hatched prolarva， 2．84 mm in total length． B， early postlarva． 3．2mm． C， 4．0 mm postlarva， reared for 12 days after hatching． D， 6．2 mm postlarva， 20 days after． E， 7．1 mm， 25 day， F， late piostlarva， 11．5 mm， in the last plank−
tonic life． G， juvenile， 14．Omm juvenile， reared for 45 days，
in the early bottom life． H， early young， 15．0 mm entered into the amphibious life， 50 days．
A and B drawn from living specimens， C−H from preser−
ved ones．
小林・岡津・三浦：トビハゼの卵発生 59
Fig． 5． Larva and young of the mud skipper．
A， 11．5 mm postlarva in the last planktonic life， reared for 30 days aftes hatching． B， 15 mm early young， entered into the amphidious life， reared for 50 days． C， 19 mm young reared for 60 days．
鰭および鱗の形成
各鰭の形成の順序をみると，尾鰭，啓鰭，第2背鰭，腹鰭，胸鰭，第1背鰭の順に完成を みるが，その形成は，トビハゼの幼期における成長に伴なう生態の変化と関連が深い。
第1背鰭：第1背鰭は，浮遊生活末期の全長約11mmの後期凹凹（Fig．4， F）で形成が始 まり，成長に従ってしだいに後方へ鰭棘を加えてゆくが，その形成はゆるやかであり，棘の 定数（個体によって12−16本の変異を示す）が出揃うのは全長50mm（体長40mm）を越え
る未成魚期である。なお，成長に従って第1背鰭はしだいに後方に伸びてゆくので，成長に よってその位置が変らない第2背鰭との相対的な間隔はしだいにせばまってゆく（Fig．6）。
腹鰭：腹鰭は，浮遊生活を送る全長約8mmの後期懸魚では，胸部の腹正中線上に表皮の 隆起としてはじめて現われる（Fig．7， A）。この隆起は，ほこ先状をした基底となり，その外 縁に薄く短かい鰭膜が生ずる（B）。全長10．6mmの懸魚では，基底の左右に現われた鰭膜内 にはそれぞれ5本ずつの鰭条原基がみられる（C）。浮遊生活末期の11．2mmの仔魚では基底 後方に伸びた鰭膜は左右が互にゆ合しており，基底前部には，前麗麗の薄い皮膜が現われてい る（D）。12mmの仔魚では箇箇は更に伸び，その後端部が突出してくる（E）。底生生活初期 の14．Ommの稚魚では鰭は円形に近くなり，各鰭条には分枝と分節がみられる（F）。前繋帯 の後縁中央部は突出し，その左右に欠刻がある。全長15mmの初期若魚では，鰭の形は更に 円形を帯び，その後端部に浅い欠刻を生ずる（G）。全長31mmのものでは，鰭膜は厚みを増
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Fig． 6． Development of the first and second dorsal fins of the mud skipper ．
A， fins of 11． O mm postlarva． B， 14．0 mm juvenile．
C， 20．Omm early young． D， 31．Omm young． E， 82．Omm adult fish．
each scale representing 1 mm
し，後端の欠刻は更に深くなり，前下帯は基底前部に新月形の膜として残る（H）。成魚の腹鰭 では，後端部の欠刻が深くなり，左右の鰭が分離しているよう．にみえるが，左右の鰭は薄い 鰭膜で連絡している。前繋帯は退化し，基底前部の左右両端に小さくなって残っている（1）。
内田3）もさきに報告しているように，トビハゼの成魚の腹鰭は，その後部に深い欠刻があ って，カワアナゴ科Eleotridaeのハゼ類の腹鰭にみられるような，左右の鰭が分離した形 を示しているが，その形成過程をみると，上述のように，まず左右の鰭がゆ合して盃状をな し，クモハゼ科Gobiidaeのハゼの成魚の腹鰭に一般にみられるような形を示し，その後，
後縁に欠刻が生じて，二次的に左右分離型の形態を示すようになるもので，カワアナゴ科の ハゼ類の腹鰭形成の過程にみられるように，最初から左右の鰭が分離して現われ，発達する ものではない。
鱗：トビハゼの鱗は円鱗で，頭部背面および体側部の肥厚した表皮下に並んでいるが，こ の鱗の形成，出現をみると，全長約15mmの両生生活初期の若魚で，ま・ず，胸鰭基底の後方か
ら尾柄部までの体側中央線に沿って一縦列をなしてまばらに出現し，全長20mmの若魚では，
この1縦列鱗の背方に接して更に2縦列鱗が加わり，30mmのものでは，体側中央部から背 側にかけての部分は完全に鱗でおおわれており，頭背部にも鱗が並ぶが，体の腹面部にはま だ鱗はみられない。これまでの筆者らの観察によると，クモハゼ科のハゼ類の発生初期にお．
ける鱗の形成，出現状態は，例えば，ビリンゴ9），クモハゼBα殉 gobius fuscus14），アヵ
小 林 ・道 津 ・三 浦:ト ビハ ゼ の卵 発生 61
Fig. 7. Development of the pelvic fins of the mud skipper.
A, rudiment of the the pelvic fins of the postlarva, 7.6 mm in total length. B, fins of 8.0 mm postlarva. C, rudiments of the fin rays appeared, 10.6 mm. D, fins united each other, 11.1 mm postlarva in the late planktonic life. E, fins of 12.0 mm postlarva in the late planktonic life. F, each ray branched, 14.0 mm juvenile entered
into the bottom life. G, fins of 15.0 mm early young entered into the amphibious life. H, fins of 31.0 mm young. I, fins of 108 mm adult fish.
ハ ゼ Chaeturichthys hexanema15) , マ ハ ゼ6)な ど の幼 期 に み られ る よ うに,ま ず,鱗 は 尾 柄 部 に 現 わ れ,そ れ が 魚 体 の成 長 に従 って数 を増 しな が ら前 方 お よび 背,腹 両 側 へ 広ろ が っ て ゆ く過 程 を と って お り,上 記 の トビハ ゼ の鱗 の 出現 状 態 は これ らの ハ ゼ の そ れ とは 違 った 特 異 な もの で あ る。
要 約
1970年6月23日 に,長 崎県 諌 早市 本 明 川 川 口で採 集 した 成 熟 トビハ ゼ に 性 腺 刺 戟 ホ ル モン (シ ナホ リン)と ビ タ ミンE剤(ユ ベ ラ)を 注 射 して そ の 排 卵 を 促 し,そ の魚 か ら得 た 完熟
62 長崎大学水産学部研究報 告 第33号(1972)
卵 お よび精 子 を 用 い て 湿 導 法 に よ って 人 工 授 精 を 行 な っ た。
人 工 授 精 卵 は,沈 性 付 着 卵 で,卵 膜 は楕 円体 を な し,そ の 長 径 は0.94mm,短 径0.64mm で,天 然 卵(長 径1.14mm,短 径0.74mm)と 比 べ る とや や 小 さか った 。 卵 膜 の基 部 に は 付 着 糸 そ うを 備 え て お り,淡 黄 色 を した 油球 内 に は,同 色 の 多 数 の 小 油 球 が あ るが,こ の 油 球 群 は,卵 が ふ化 す る ま で 合 一 して大 油 球 とな る こ とは な い。 卵 発 生 後 期 に な っ て 胚体 が 動 き だ す と,胚 体 は 卵 膜 内 で と き ど き体 を 回 転 させ,そ の頭 部 を 卵膜 の 先 端 部 へ 向 け た り(正 常 卵),基 部 へ 向 け た り(逆 子 卵)し て そ の方 向が 定 ま らな い。 ふ化 時 間 は,水 温19‑20℃ で 約7日 聞 で あ っ た 。
ふ 化 直 後 の仔 魚 は生 時 の全 長 が2.84㎜ で,な おか な りの 卵 黄 を 持 って お り,約4日 間 で そ れ を 吸 収 す る。
天 然 卵 か らふ 化 した 仔 魚 に,そ の成 長 に 従 っ て,マ ガ キの 幼 生,シ オ ミズ ツ ボ ワ ム シ,シ オ ダマ リ ミジ ン コ,生 の 魚 肉の 砕 肉,熱 帯 魚 用 の 配 合 餌 料 の 順 に 餌 を 与 え て,1970,1971年
の両 年 に,60‑85日 間飼 育 した 結 果 に よる と,ト ビハ ゼの 仔 魚 は,ふ 化 後 約30日 間浮 遊 生 活 を送 り,全 長11.5mm(固 定標 本)を 越 え る大 き さに 達 した 後 期 仔 魚 末 期 に しだ い に 底 生 生 活 に 移 り,更 に,ふ 化 後 約50日 を経 た全 長15mmほ どの初 期 若 魚期 に 両 生 生 活 を 始 め る。
トビハ ゼ の幼 期 に お け る各 鰭 の 形 成 を み る と,尾,臀,第2背,腹,胸,第1背 鰭 の順 で 完 成 を み る が,そ れ らの 形成 は,幼 期 に おけ る トビハ ゼ の成 長 に 伴 な う生 態 の変 化 と 関連 が 深 い 。 腹 鰭 は,浮 遊 生 活 を送 る全 長 約8mmの 仔 魚 で 形成 が始 ま り,左 右 両 鰭 が 合 一 した盃 状 の も の と な る が,若 魚 期 に な っ て トビハ ゼが 底 生,更 に は両 生 生 活 に 移 る と共 に,円 形 を
した 腹 鰭 の後 縁 に 欠 刻 が 生 じ,成 長 と共 に深 くな って,二 次 的 に,左 右 分 離 型 の腹 鰭 とな る。
鱗 は,全 長 約15mmの 両 生 生 活 初 期 の 若 魚 で,最 初 に,そ の体 側 中央 線 上 に1縦 列 を な し て現 わ れ,成 長 に伴 っ て体 背側 方 へ 広 が って ゆ く。
参 考 文 献
1)小 林 知 吉 ・道 津 喜 衛 ・田 北 徹:本 誌,32,27‑40(1971) 2)内 田 恵 太 郎:科 学,1(6),226‑227(1931)
3)内 田 恵 太 郎:日 本 学 術 協 報,7(2),109‑117(1932) 4)Kimura,M.:日 水 会 誌,23(12),754‑757(1958) 5)道 津 喜 衛 ・田 北 徹:本 誌,23,135‑144(1967) 6)道 津 喜 衛 ・水 戸 敏:魚 類 雑,4(4‑6),153‑161(1955) 7)内 田 恵 太 郎:動 物 雑,48(4),182(1936)
8)田 北 徹 ・夏 苅 豊 ・水 津 洋 志:有 明 海 産 ハ ゼ ク チ の 人 工 採 卵 と 稚 仔 魚 の 飼 育 。 日 水 会 秋 季 大 会 講 演,仙 台(1969)
9)道 津 喜 衛:魚 類 雑,3(3‑5),133‑138(1954)
10) Tavolga, W. N.: J. Morph. , 87(3), 467-492 (1950)
11) Iwai,T.: Bull. Misaki Mar. Biol. Inst. Kyoto Univ., 4, 1-20, 5 pls. (1963)
12)道 津 喜 衛:九 大 農 学 芸 雑,16(1),85‑92(1957) 13)道 津 喜 衛 ・藤 田 矢 郎:日 水 会 誌,29(11),969‑975(1963) 14)道 津 喜 衛:九 大 農 学 芸 雑,15(1),77‑85(1955) 15)道 津 喜 衛:同 上 誌,15(3),359‑365(1955)
