シンポジウム報告
ニホンコツブムシの発音行動―発音機構と行動学的意義の推測―
Sound production in sphaeromatid isopod Cymodoce japonica―the mechanism and behavioral
significance―
中町 健
1, 2Takeru Nakamachi
はじめに 多くの節足動物で，その生活史上の重要な局面， 例えば，求愛やそれに伴うライバルの他個体への威 嚇，捕食者への警告などにおいて多様な発音行動と そのメカニズムが発現する．中でも有名なものとし ては，昆虫の発音がある．半世紀近く前の Alexan-der (1967)では，すでに，15目の代表的な昆虫にお いて音を発することが知られている．クモなど鋏角 類，甲殻類では半陸生のスナガニ類においても音や 振動が求愛の信号として機能する（Stratton & Uetz, 1983; Popper et al., 2001など）．威嚇や捕食者への警 告の一例としては，イセエビ類において触角の発音 器を摩擦することによる発音がある．これは，捕食 者であるタコに触腕で捕獲された時に発せられ，タ コからの逃避を助けることが知られている （Bouw-ma & Herrnkind, 2009）．空気中を伝わる音はもちろ ん，基質中を伝達する振動もまた，信号として機能する（Virant-Doberlet & C̬okl, 2004）．例えば，265,000 種もの昆虫が，基質の振動でコミュニケーションを とると見積もられている（Cocroft, 2010）．
音 や 振 動 を 出 す 方 法 も 多 様 で あ る（Dumortier, 1963; Virant-Doberlet & C̬okl, 2004）．体全体を震わ せるtremulation（双翅目で知られる），薄い膜を振 動させて発音するtymbal system（頸吻亜目，セミ， ウンカ，ヨコバイのこと（吉澤，2008）で知られ る），基質に胴体や付属肢を打ち付けて音を出す percussion（甲虫目），そして，付属肢と胴体など体 の2つのパーツがそれぞれ，やすり器（繰り返し並 ぶ剛毛，こぶや歯，畝などからなる，pars stridens とも呼ばれる）とスクレーパー（こすり器plectrum とも呼ばれる）として分化していて，それらを互い にこすり合わせることで音を出すstridulation（直翅 目，甲虫目，鱗翅目など昆虫，クモ，多くの十脚甲 殻類）などが知られている． 一方，フクロエビ類（甲殻亜門軟甲綱真軟甲亜 綱）は21,000種（Spears et al., 2005）もの既記載種 を含んでいるにもかかわらず，発音や振動コミュニ ケーションの研究例は非常に少ない．端脚類では， ニ ホ ン ド ロ ソ コ エ ビGrandidierella japonica Ste-phensen, 1938のオスの大型化した胸脚に摩擦発音器 が存在する（Stephensen, 1938）．また，ハマトビム シ類のFloresorchestia属には側板に摩擦発音器をも つ も の が 知 ら れ て い る （Lowry & Springthorpe, 2009）．しかし，これらが実際に音を出しているか は 不 明 で あ る． 等 脚 類 で は ワ ラ ジ ム シ 類 の An-droniscus属で，胸脚に発音器と推定される鱗の列が 1 京都大学理学研究科生物科学専攻動物学教室海洋生 物学分科 〒606–8502 京都府京都市左京区北白川追分町 Department of Zoology, Division of Biological Science,
Graduate School of Science, Kyoto University, Kita-shirakawa Oiwake-cho, Sakyo-ku, Kyoto 606–8502, Japan E-mail: nakamachi.takeru.83c@st.kyoto-u.ac.jp
2 京都大学フィールド科学教育研究センター瀬戸臨海
実験所
〒649–2211 和歌山県西牟婁郡白浜町459
Seto Marine Biological Laboratory, Field Science Educa-tion and Research Center, Kyoto University, 459 Shirahama, Nishimuro, Wakayama 649–2211, Japan
みられる．しかし，これも音を出しているかは不明 である（Dumortier, 1963）．唯一，陸生のダンゴム シ類の一種Armadillo officinalis Dumeril, 1816で胸部 の基節板のやすり器を胸脚のこすり器で摩擦する発 音が記録されている（Caruso & Costa, 1976）．フク ロエビ類で実際に音が録音されているのは，知られ ている限りこの種が唯一の例である．水生の等脚類 では，オーストラリアのコツブムシ類において， 「採集時にボートの上に置いた個体が腹肢を振り下 ろしてクリック音を出した」というような記録はあ る（Hale, 1929）ものの，実際に音を録音してその 発音機構を解明した例は今までにない． フクロエビ類では，長期にわたりその生活史が研 究された種がいくつか存在する．しかし，その体の サイズの小ささからか，生活史上の個々の行動，特 に種内や種間のコミュニケーションを詳細に観察し た研究は少ないのが現状である． 筆者は，島根大学隠岐臨海実験所での卒業研究時 に，付着生物採集用の魚籠に入っていた海生の等脚 類であるニホンコツブムシCymodoce japonica Rich-ardson, 1906を飼育したことがきっかけで，この種 のオスが「ぎっぎっぎ」という音を発することを発 見した．この音は腹尾節を背面に振り上げる動作と 同調しているように見えた．さらに，採集時に，そ の魚籠の中に20個体程度の集団で住んでいたこと から，「音は種内のコミュニケーションに用いられ る信号である」と仮定し，音を出す行動学的意義の 解明を目指して研究を始めた．それ以来，日本産の コツブムシ類について，その雌雄の行動や形態の違 いとその進化に興味を持ち研究を続けている．以下 に，Nakamachi et al. (2015)の概要の紹介を中心に最 近の研究成果をまとめる． 研究材料と方法 録音と解析 本研究では，島根大学隠岐臨海実験所の構内にあ る桟橋下に沈められていたプラスチック製魚籠の中 から採集したニホンコツブムシを材料として用い た． 音を出す機構を推定するために，その録音方法を 考案した．本種は採集時に，プラスチック容器やそ れに付着したフジツボの殻の中から発見されたた め，彼らはそれらを住居としていることが分かっ た．そこで，アカフジツボMegabalanus rosa (Pils-bry, 1916)の死殻に，小型マイクをシリコン樹脂で 接着して，録音用マイクを作った．小型マイク（オ リンパス，ME-15）は水道蛇口の修理用材として使 われるフッ素樹脂製の防水テープで巻き，ビニル テープで固定することで防水した（図1A）．そし て，オス31個体の入った海水水槽内にこの「フジ ツボマイク」を投入し，繰り返し録音を行った（図 1B）． 録 音 に は リ ニ アPCMレ コ ー ダ ー（LS-11, Olympus）を用いた．音の解析には，音楽用の波形 編集ソフトウェア（Olympus Sonority, Olympus）の 波形拡大機能を用い，音節の長さと振動の周期長を 測定した．さらに，発音時の動作を解析するため に，小型のプラスチック容器に2個体のオスを入 れ，フジツボマイクを投入して，録音と同時に，ビ デオカメラ（HDR-CX630, SONY）を用いて撮影を 行った． 発音機構の探索 音を出しうる構造を走査電子顕微鏡（SEM）を 用いて探索した．標本は，4℃で冷蔵したものを用 いた．余分な筋肉を溶かすために，シャーレにタン パク質分解酵素水溶液（0.1％アクチナーゼE（科研 製薬株式会社）をNaHCO3でpH 9.0に調整）を入れ そこにオスとメスの標本を沈め，インキュベーター 内で37℃で22日間保温した．筋肉を溶かして残っ た外骨格は，蒸留水で洗浄した．次に洗浄した外骨 格をピンセットと柄付き針で解剖した．そして，胸 節背板をオスミウム固定し，60～100％エタノール で10％ずつ順番に脱水し，t-ブチルアルコールで置 換したうえで凍結，真空チャンバー内にて乾燥し て，白金（Pt）を蒸着したのちに走査電子顕微鏡 （日立，S-4800）で観察した． 結 果 録音と解析 録音した音の波形から，オスの発音はほぼ同じ長 さの短い音の規則正しい繰り返しであることが分 かった（図2A）．一回の音を1音節と定義すると，
そ の 長 さ は 約70 msがその最頻値となった（n＝ 130）．また，音と音の間隔は，約200 msであった． そして，振動の周波数は，20例の発音の波形から それぞれ20か所の波の周期を測ったところ，2500～ 3000 Hzが最頻値（n＝400）となった． 発音の動作は，腹尾節の振り上げ動作を0.01 sご とにコマ割りして，音の波形図との比較を行った結 果，振動の振幅は腹尾節の振り上げの初期に大きく なり，その後，腹尾節が最高点まで振りあがった時 には収束することが分かった（図2B）． メスについては，この研究では録音は行わなかっ た．しかし，卒業研究を行った2013年において，
図1. A. アカフジツボMegabaranus rosa (Pilsbry, 1916)の死殻にマイクを接着した「フジツボマイク」．青い
テープで巻かれているのがマイク．これを用いて録音を行った． B. ニホンコツブムシCymodoce japonica Richardson, 1906のいる水槽内に投入したフジツボマイク（図の右側）．まだコツブムシはフジツボ殻内 に入っていないが，殻の下に数個体の腹尾節と尾肢が見える． 図2. A. 上から，4音節の発音，1音節の拡大図，音の1周期の拡大図．本研究では，特に大きいインパルスの 部分の周期を測定し，その逆数から周波数を求めた．B. 0.19秒間の発音動作解析．縦の矢印は0.01秒ご とに示してある．オスが腹尾節を振り上げる動作と摩擦音の発生は同期している（Nakamachi et al., 2015 より改変）．
少なくとも10か月間は，メスが発音している様子 は観察されなかった． 発音機構の探索 雌雄ともに，7節の自由胸節の各関節部，腹側後 端には，規則正しいやすり器様の構造がみられた （図3, 4）．やすりの歯に当たる峰の幅は，オスでは 2～4 μm，メスでは約1 μmであった．峰同士の間隔 は，0.5 μmであった．やすり器様の構造の頭尾軸方 向の長さは，オスでは平均448 μm，メスでは平均 252 μmであった．また，峰の数は，オスでは平均 188本，メスでは平均135本であった． 一つの音節の間（70 ms）に，すべての峰が摩擦 されていると考えた場合，オスの発音の理論周波数 は，自由胸節それぞれについて，2208～3646 Hzと なった（平均2680 Hz）．この値は，実際の発音の 周波数とおおむね一致した． 考 察 本研究の結果は，やすり器様構造を摩擦したとき に発生すると考えられる理論周波数と実際の音の周 波数の最頻値の一致から，この種の発音が胸節関節 部内側のやすり器様構造を摩擦することによって引 き起こされることを示唆した．録音された音の周波 数の最頻値（2600 Hz）は，十脚甲殻類が発する音 の周波数の範囲（300 Hz～12 kHz）と同等で，特別 に高い音を発しているわけではないことが判明し 図3. A. オス第7自由胸節のやすり状構造，スケールバー：150 μm．B. 図3の拡大写真，スケールバー：20 μm． 図4. A. メス第7自由胸節のやすり状構造，スケールバー：50 μm．B. 図5の拡大写真，スケールバー：20 μm．
た．しかし，この周波数は，昆虫などで振動コミュ
ニケーションに用いられる周波数（100 Hz程度）
よりも高い．
昆虫では，発される音の周波数はしばしば人間の 可 聴 域（0.031～17 kHz， 浅 島，2013） を 超 え る． 例 え ば， ア ワ ノ メ イ ガOstrinia furnacalis Guenée, 1854では，40～50 kHzの求愛歌をメスの近くで発 する（Nakano et al., 2008）．しかし，空気中では高 い周波数の音は短い距離で減衰する（ Virant-Dober-let & C̬ookl, 2004）．実際に，上で述べた超音波を発 するガでは，コミュニケーションが行われる際の雌 雄間の距離は，2 cm未満である．体サイズの小さ な昆虫が大きな音を出すことは消費するエネルギー が大きく，選択されにくかったと考えられる．一 方，基質を伝達する振動は，比較的低い周波数で 発 せ ら れ， 例 え ば カ メ ム シ 類 のNezara viridula (Linnaeus, 1758)では，200 Hz以下である．このよう な低い周波数の振動は，このカメムシの宿主である マメ科植物の気質中なら，50 cm以上離れても減衰 しにくい．また，それより低い90～120 Hzの信号 は，発信元から3 mの距離でもほとんど減衰しない
（Virant-Doberlet & C̬okl, 2004）．一方で，水中では
音は空気中の約5倍の速度で伝播する（空気中： 331 m/s，水中：1500 m/s，兵頭・西原，2013）．音 が減衰する前に相手に届くため，体の小さなコツブ ムシ類でも，距離の隔たった他個体との間に音によ るコミュニケーションをとることが可能かもしれな い．本研究のニホンコツブムシでは，距離を隔てた 場合の音の伝播に関する実験はしていないため，検 証する必要がある． この研究では，やすり様の構造の反対側には，そ れをこすることができそうなスクレーパーに当たる 構造を観察できなかったため，さらなる観察が必要 である．また，音や気質の振動をとらえる感覚器官 を発見していないため，これも探すべきである．し かしながら，飼育中にオス同士がフジツボ内でふい に遭遇する様子をたびたび観察した．その際に，片 方のオスが発音すると，しばらくすると片方のオス もまた，鳴き返すように発音することがしばしば観 察された．このことから，何らかの音を感じる仕組 みを持っていることが予想される． 発音の行動学的意義は，オスが人間の指につまま れ，つつかれると音を発すること，オスの背中にオ スが乗ると，下になったオスが鋭く腹尾節を突き上 げ，「ぎっ」という音とともに逃げること，さらに 上で述べたように鳴き交わすような行動がみられた ことから，フジツボの殻内のような狭い空間内で， ごく近くの同種のオスや，捕食者などに対して発せ られる警告音であると考えられる． 今後の展望 この研究では，メスが発音するか否かについて は，詳細には観察しなかった．今後は，さらに精密 な，計測可能な周波数帯の広い機器での録音を行い たい．さらに，発音のリズムや周波数の種内変異， さらに，近縁種間での発音の変異についても調査し たいと考えている．また，陸生等脚類の発音との比 較も考えている．また，この種が音や振動を感知す る仕組みも興味深いと考えている． 謝 辞 本稿のもととなった論文において，その研究に多 大なご指導とご鞭撻を賜った，島根大学生物資源科 学部付属生物資源教育研究センター隠岐臨海実験所 の広橋教貴博士，同生物資源科学部生物科学科の石 田秀樹博士，京都大学瀬戸臨海実験所の朝倉彰博士 にこの場を借りて厚く御礼申し上げます． 文 献
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