第７章
神経系
ヒトの体は多数の機能単位である器官系から構成されていますが、健康な場合、これらは調和が取れ一体の ものとして働いています。 神経系nervous system は、内分泌系と協力しながら、器官系を統御し、各器官が調和の取れた働きができ るようにしています。この働きを実行するため、神経系は、主に神経細胞と膠細胞の働きで、図7-1に示すよこうさいぼう うに、体の外(外界)と体の内部(内部環境)からの感覚情報を受け取り、これらの情報を脳で処理・統合した結 果に基づいて、必要な指令を神経によって関連する器官に送り、一定の効果をつくります。 また、物事の認識や学習、記憶、意識、感情、想像、睡眠、覚醒、食欲、性欲、体の動きなどは、神経系の すいみん かくせい 働きによります。 神経系は、中 枢神経系(脳と脊髄)と末 梢神経系(脳神経や脊髄神経、神経節、自律神経系、腸管神経系)とちゆうすう まつしよう せきずい しんけいせつ じ りつしんけい から構成されています。 図7-1 神経系の働きを模式的に示す第１節
神経系は、ホメオスタシスを維持し、体の活動を統合する
１．神経系の構成
神経系は、体重の約３％を占め、約２kg ですが、数 千億個の神経細胞neuron とそれを上回る数の神経膠細 しんけいこうさい 胞neuroglia とから構成された、器官系の中で一番複雑 ぼう だが規則正しく構築された回路網network をつくりま す。 神経系を構成するものには、脳brain や、脊髄 のう せきずいspinal cord、神経 nerve、神経節 ganglion、 腸 管神経しんけいせつ ちようかんしんけい 叢enteritic plexuses、感覚受容器 sensroy receptor が そう かんかくじゆよう き
あります。
中枢神経系central nervous system は、脳と脊髄で 構成されます。脳は、頭蓋骨によって囲まれた頭蓋腔に 存在します。脊髄は、脊柱管の中に存在し、大後頭孔を だいこうとうこう 通り、脳とつながっています。 末 梢 神経peripheral nerve は、脳と脊髄の外に存在 まつしようしんけい し、脳とつながった脳神経のうしんけいcranial nerve と、脊髄とつ ながった脊髄神経せきずいしんけいspinal nerve とがあります。個々の 神経は、決まった経路を通り、体の特定の部位に向かい ます。例えば、第二番目の脳神経である視神経は、眼に し しんけい 入った光の情報を脳に伝えます。 神経節は、脳と脊髄の外に存在する神経細胞体の集団 で、脳神経あるいは脊髄神経とつながっています。神経 節には、感覚神経節や、交感神経節、副交感神経節など があります。 腸管神経叢は、食道から直腸までの消化管の壁に存在 する多数の神経細胞で構成されています。 感覚受容器は、感覚神経細胞の樹状突起あるいは特殊 な細胞で、体の内部環境や外部環境の変化を監視します。 たとえば、胃のふくれや、血圧、皮膚の温度・痛みを監 視するものなどです。 図7-2 神経系の全体像を模式的に示す
２．神経系の働き
神経系は、ヒトでのすべての感覚や、行動、記憶、運 動などに関係しています。これらの働きを実行するため には、一連の複雑な仕事をする必要があります。すなわ ち、様々な匂いの認識や、発音、記憶、体の動きを調節にお するシグナルの形成、内臓機能の調節などです。これら の活動は、次の三つに分類することができます。 ①感覚機能 感覚受容器は、血圧の状態や血液の酸素濃度などの体 の内部の変化(刺激)や、音や気温などの体を取り巻く外 部環境の変化(刺激)などを捉えます。そして、得られた とら 変化を感覚情報として、脊髄神経によって脊髄に、また 脳神経によって脳に伝えます。 ②統合機能 神経系は、感覚神経細胞から得られた感覚情報を分析 することや、その一部を保存すること、感覚情報に対す る適切な反応を決めること、などによる統合を脳でおこ ないます。 ③運動機能 感覚情報が統合されると、神経系は、脳や脊髄で運動 反応を発生させ、脳神経あるいは脊髄神経を通じて効果 器(筋組織あるいは腺組織)を活性化させます。効果器へ の刺激は、筋組織では収縮を引き起こし、腺組織では分 泌が始まります。第２節
神経系は中枢神経系と末梢神経系で構成
神経系には、二つの主要な区分、中枢神経系central nervous system と末梢神経系 periphreal nervous system とから構成されます。◆中枢神経系
中枢神経系は、脳brain と脊髄 spinal cord とで構成 され、数多くの種類の感覚情報を受け取りますが、それ らは思考や感情、記憶の源になります。筋の収縮を引き 起こしたり、腺組織での分泌を引き起こすなどの多くの 神経刺激は、中枢神経系で発生し、末梢神経系の一部と なる標的物に送られます。 ◆末梢神経系 末梢神経系には、脳神経cranial nerve や脊髄神経 spinal nerve、神経節 ganglion、感覚受容器 sensory receptor が含まれます。さらに末梢神経系は、図7-2に 示すように、体性神経系somatic nervous system や自 律神経系autonomic nervous system、腸管神経系 enteric nervous system に区分されます。
●体性神経系
体性神経系には、頭部や体幹、体肢などの体性感覚受 容器somatic sensory receptor や、視覚や聴覚、味覚、 嗅覚などの特殊感覚受容器special sensory receptor な どからの情報を中枢神経系に伝える体性感覚神経細胞が 含まれます。また、体性神経系には、中枢神経系から骨 格筋に向かって運動刺激を伝える体性運動神経細胞が存 在します。これらの運動情報は自分の意志で調節できま すので、体性神経系は随意voluntary に関与します。 ずい い ●自律神経系 自律神経系には、胃や肺などの内臓に主に存在する自 律神経系の感覚受容器からの情報を中枢神経系に伝える 内臓性感覚神経細胞が存在します。さらに自律神経系に は、中枢神経系から平滑筋組織や心筋組織、腺組織に運 動刺激を伝える内臓性運動神経細胞があります。これら の運動刺激は、自分の意志で調節できませんので、これ らの働きは不随involuntary です。自律神経系には、二 ふ ずい つの区分があって、交感神経sympathetic division と 副交感神経parasympathetic division とです。いくつ かの例外を除いて、効果器には、効果が相反する交感神 経と副交感神経とがともに分布します。例えば、交感神 経は心臓の活動を強めますが、副交感神経は心臓の活動 を抑制します。 ●腸管神経系 腸管神経系は、食道から直腸までの腸管にある腸管神 経叢enteric plexus に存在する約１億個の神経細胞か そう ら構成されます。腸管神経叢に存在する内臓性感覚神経 細胞は、腸管での化学的変化や腸管の壁の伸びの程度を 監視します。 また腸管神経叢にある内臓性運動神経細胞は、腸管の 平滑筋組織の収縮を調節して食べ物を運び、胃で分泌す る塩酸を調節するなど腸管での腺の分泌あるいはホルモ ンを分泌する腸管の内分泌細胞の活動を調節します。 腸管神経系の活動は、不随です。 腸管神経系は、交感神経や副交感神経によって中枢神 経系とつながっておりますが、中枢神経系からは幾分か 独立して活動しています。
図7-3 神経系の構成を模式的に示す
第３節
神経細胞は神経系特有の働きに貢献
神経細胞は、細胞体で生じた活動電位(電気的変化)を か つ ど う で ん い 軸索によって神経終末に伝え、神経終末から神経伝達物 じくさく 質を放出し、この神経伝達物質が受容体に結合すること によって効果器に一定の生理的変化を引き起こします。 図7-4 神経細胞の構造を示す模式図１．神経細胞は電気をつくる
神経細胞では、細胞自体が電池(静止膜電位)の形で電 源をもっており、それによって活動電位をつくります。 ①静止電位とイオンの役割 生物体内での電気現象の場合、荷電を運んで移動するか で ん 粒 子はイオンです。この役割を果すものは、ナトリウム りゆう し イオンNa+ やカリウムイオンK+ 、カルシウムイオン Ca2+ などの陽イオンと塩素イオンCl－ のような陰イオン が主なものです。 細胞膜では、カリウムイオンの濃度勾配による外向き こうばい の力と、カリウムイオンの流出によって生じる内向きの 電位勾配との相反する力が均衡を保つ状態になり、細胞 内の電位は細胞外液に対して、通常、－60mV から－70 図7-5 活動電位の発生を示す mV に維持されています。この膜電位を静止膜電位と呼 びます。 ②活動電位発生とNaイオンの役割 静止膜電位(細胞内の負の電荷)を減少させる操作は神 経細胞の興奮を誘発します。この減少を脱 分 極、その増 だつぶんきょく 加を過分極といいます。 神経細胞の興奮が誘発されると、ナトリウムイオンの 濃度勾配の力と均衡するまで細胞内が正の膜電位を維持 こうばい しますが、このときの膜電位は約＋50mV で、この値を 活動電位と呼びます。この活動電位は、通常、約１ミリ 秒しか持続できません。③Na+ -K+ ポンプ 興奮によって発生した細胞内でのイオン濃度の変化は、 Na+-K+ ポンプによって元に戻ります。 Na+-K+ ポンプは、アデノシン三リン酸を消費し、濃 度勾配に逆らって、細胞内からナトリウムイオンを細胞 外へ排 出 し、カリウムイオンを細胞外液から細胞内に取 はいしゆつ り込みます。 神経細胞でのアデノシン三リン酸の合成には、グルコ ースと酸素とが必要です。しかし、神経細胞の細胞質に は、グリコーゲンがほとんどありません。そのために、 覚醒時の脳では、多量のグルコースと酸素を血液から取 かくせい り込み、消費します。 図7-6 Na+-K+ ポンプによるイオン濃度勾配の維持
２．神経細胞における活動電位の伝導
軸索上のある部位で活動電位が発生すると、内向きの 電流が発生します。この内向きの電流は、やや離れたと ころで外向きの電流を発生させ、細胞外液を流れて、内 向きの電流発生点まで帰ってきます。このようなことを 繰り返しながら、細胞膜が続いている限り、活動電位が 続く(広がる)ことになります(伝導)。軸索を伝わる速さ は、軸索の直径に比例します。 ただし、軸索の周囲に電気的な絶縁体である髄 鞘が形 ずいしよう 成されますと、連続的でなく、髄鞘が存在しない部位(絞 輪)で外向きの電流が起こる跳 躍伝導が発生し、伝達速 ちようやく 度は飛躍的に速くなります。 図7-7 軸索における活動電位の伝わり方を示す 表7-1 ほ乳動物における神経線維の種類と伝導速度 神経線維の種類 働 き 軸索の直径(μm) 伝導速度(m/秒) Ａα神経線維(有髄) 固有感覚、体性運動神経線維 12~20 70~120 Ａβ神経線維(有髄) 触覚、圧覚 5~12 30~70 Ａγ神経線維(有髄) 筋紡錘への体性運動神経線維 3~6 15~30 Ａδ神経線維(有髄) 痛覚、温度感覚 2~5 12~30 Ｂ神経線維(有髄) 自律神経の節前神経線維 3未満 3~15 Ｃ神経線維(無髄) 痛覚、温度感覚 0.4~1.2 0.5~2 Ｃ神経線維(交感神経)(無髄) 交感神経の節後神経線維 0.3~1.3 0.7~2.3３．神経細胞の興奮性シナプス伝達
神経細胞と神経細胞との間で情報の伝達をおこなう部 位をシナプスsynapse といいます。二つの細胞膜の間 には約30nm の間隙が存在するため、その間隙では、電 気的変化でなく、神経伝達物質(シグナル分子)で情報を 伝えます。 興奮性の神経伝達物質には、アセチルコリンやノルア ドレナリン、ドーパミン、グルタミン酸、セロトニンな どがあります。 神経伝達物質に対する受容体(レセプター)には、大別 じゆようたい して、イオン透過型受容体と代謝型受容体が存在します (図3-76)。 イオン透過型受容体は、神経伝達物質が結合するとイ オンチャネルが開き、応答が発生します。代謝型受容体 は、神経伝達物質が結合すると、細胞内の二次情報伝達 系を活性化し、イオンチャネルなどに作用します。 その結果、興奮性シナプス後電位が、シナプス後の神 経細胞に発生します。４．神経細胞の抑制
抑制性シナプス後電位の神経伝達もあります。 抑制性神経伝達物質には、グリシンや γ -アミノ酪酸がんま らくさん(GABA)などがあります。これらの物質は、陰イオン (塩素-イオン)の細胞内への透過性を上昇させます。 グリシンに対してはイオン透過型受容体のみが存在し ますが、γ-アミノ酪酸にはイオン透過型のGABAA受 容体(応答は早く、短時間)と代謝型のGABAB受容体 (応答は遅く、長時間持続)とがあります。この機構には、 シナプス後抑制とシナプス前抑制とが知られています。 図7-8 運動神経細胞での抑制性後シナプス電位を示す
５．正負のシグナルの集積と演算
１個の神経細胞には、働きの異なる非常に多数の入力 が収束しています。あるものでは、興奮性の活動が加重 されたり、あるときには興奮性と抑制性とが一つの神経 細胞に伝わり、その演算がおこなわれたりします。 図7-9 運興奮性後シナプス電位での加重効果を示す６．代謝型受容体の役割
代謝型受容体は、細胞内でGTP 結合タンパク質(G タンパク質)と結合し、G タンパク質を活性化すること でイオンチャネルやその他の標的分子に働きかける性質 をもっています。 代謝型受容体には、二つの重要な役割があります。 ひとつは、持続性シナプス電位の発生です。もうひと つの役割は、シナプス修 飾 作 用です。この作用は、シナ しゅうしょくさよう プスの伝達効率を調節し、効果の強さやシナプス持続時 間を変えます。シナプス修飾の持続時間はミリ秒程度の 短いものから何年にもおよぶものがあります。 図7-10 代謝型受容体の仕組みを模式的に示す７．神経機構の可塑性
か そ せ い 新たな習性を獲得したということは、脳内に新たなシ グナルの伝達経路が形成され、新しいシナプスが形成さ れます。脳はこのように柔軟で、経験に応じて機能が変 化できます。 このように変化しうる神経系の性質を可塑性と呼びま か そ せ い す。長期記憶の形成には、通常、反復した刺激が必要で す。 脳での記憶には、興奮性シナプスで高頻度に入力が起 こうひん ど こると、興奮性シナプス後電位のサイズが大きくなり、 刺激後も数時間から数日にわたって維持される長期増強 (LTP)と呼ばれる現象や、比較的低頻度に発生する入 力の持続が起こると興奮性シナプス後電位のサイズが小 さくなり長時間にわたって持続される長期抑制(LTD) と呼ばれ現象が関与しています。第４節
中枢神経系の発達と区分
脳と脊髄は、胎生の早い時期(３週令頃)に外胚葉からたいせい がいはいよう 分化した神経管しんけいかんneural tube から発生します。 神経芽細胞および神経細胞の数の増加に伴って、神経 管の頭端部には、吻側から順に、前脳胞や中 脳 胞、 ふんそく ぜんのうほう ちゆうのうほう 菱 脳 胞などの三つのふくらみが発生します。 りょうのうほう その後、前脳胞は終 脳 胞と正中部の間脳胞とに分かれしゅうのうほう かんのうほう ます。菱脳胞は後脳胞と髄脳胞とに分かれます。ずいのうほう 終脳胞は、将来、大脳半球になります。後脳胞からは腹側に 橋 と背側に小 脳が発育します。髄脳胞は延髄に きょう しょうのう えんずい 成長します。 神経管の残りの尾側部は脊髄になります。 せきずい 図7-11 外胚葉から神経管の形成過程を示す 胎児期の後半と新生児、幼児期初期におこる脳の急激 な発育は、神経細胞数の急激な増加によりますので、こ の時期に十分な栄養が得られなければ脳の発育障害がお こります。 図7-12 脳の形成過程を模式的に示す
第５節
脳室と脳脊髄液
１．脳の内部の空洞を脳室と呼ぶ
神経管でみられた内部の空洞は、完成した中枢神経系 でも観察されます。脳では脳室ventricle として残り、 のうしつ 脊髄では中心管central canal と呼びます。 左右の大脳半球の内部に存在する脳室は側脳室と呼ば そくのうしつ れます。間脳には第三脳室があります。脳幹と小脳との 間には第四脳室が存在します。 脳室は互いに交通し、側脳室と第三脳室は室間孔でつしつかんこう ながり、第三脳室は中脳水道により第四脳室につながっ ています。 脳室の中には脈 絡 叢という特殊な組織があります。脈 みゃくらくそう 絡叢に存在する毛細血管から無色透明のリンパに似た液 体の脳脊髄液が絶えず分泌します。２．脳と脊髄を保護する脳脊髄液
脳室の中にある脈絡叢は、脳室の中に伸びた血管を 軟膜と 上 衣細胞がおおったものです。脈絡組織は、側脳 なんまく じよう い 室や第三脳室、第四脳室などに存在します。 図7-13 脳室を模式的に示す 図7-14 脳脊髄液の流れを模式的に示す 脈絡叢は、血液の成分から無色透明な脳脊髄液を、通 常、１分間に約0.5 mL、１日に約 720 mL 分泌します。 脳脊髄液は、脳室全体を満たすとともに、第四脳室の 三つの孔(正 中 口、一対の外側口)から脳の外に出て、ク せいちゅうこう モ膜と軟膜との間のクモ膜下腔を満たします。クモ膜下 か く う 腔に存在する脳脊髄液の量は、通常、約120 mL で、恒 常的に維持されています。 クモ膜下腔の脳脊髄液は、最終的にクモ膜顆 粒 から上か りゆう 矢状静脈洞に吸収され、静脈系に帰ります。 横向きのヒト(横臥位)において、腰椎穿刺で測ると、 おう が い せ ん し 脳脊髄液の圧は約10 cmH2O です。 【脳脊髄液の働き】 脳脊髄液の働きは、1)浮 力 によって柔らかい脳・脊髄ふ りよく を保護し、2)頭蓋骨と脳との間で衝撃を吸収し、3)脳と 脊髄とを湿った状態に維持し、4)脳や脊髄の細胞と脳脊 髄液との間で栄養物や代謝物などを交換する、などがあります。 【浮力】 地球上では、流体内にある物体は、その表面に作用する 流体の圧力のために、全体として垂直方向の上向きの力 を受ける。これを浮 力 と呼ぶ。浮力の大きさは、物体 ふ りよく が押しのけた流体の重さに等しい。浮力の作用点は、物 体の重心と一致する（アルキメデスの原理)。
第６節 脳と脊髄の形を維持する髄膜
脳と脊髄は、３層の布状の結合組織からなる髄膜ずいまく meninges で被われています。密性結合組織で形成され た最外層の 強 靱な膜を硬膜と呼び、その深層の薄いものきようじん こうまく をクモ膜といい、脳と脊髄の表面を直接に被う薄い透明 な膜を軟膜と呼びます。クモ膜と軟膜とは、ともにラッ なんまく プのように薄く透明な膜状物です。 クモ膜と軟膜との間をクモ膜下腔といい、脳脊髄液や か くう 脳と脊髄に分布する動脈および静脈が存在します。これ らの血管が破裂した状態をクモ膜下出血と呼びます。 脳を被おう脳硬膜は二葉から構成されており、外葉は 頭蓋骨の骨膜です。 脳硬膜の内葉は、左右の大脳半球の間で大脳鎌を形成かま します。また、内葉は、大脳半球と小脳の間で小脳テン トをつくり、左右の小脳半球の間に小脳鎌などのヒダを 突出させて、脳をしっかりと固定します。 大脳鎌や小脳鎌の基部では、内葉と外葉との間に硬膜こうまく 静 脈 洞が存在します。 じようみやくどう 図7-15 脳をおおう髄膜とクモ膜顆粒を示す模式図第７節
脊髄は、脊髄神経から感覚情報を受け取り、脊髄神経により運動指令を伝える
１．脊髄の全体像
成人の脊髄spinal cord は、脊柱管のなかに存在する 円柱状構造物で、上方では延髄とつながり、下方は円錐 状に細くなります。通常、この下端は、第一腰椎の椎体 の下縁の高さに位置します。 通常、成人の脊髄の太さは約１cm ～1.3cm で、長さ は41cm ～46cm です。脊髄には２カ所の膨大部(頚膨大ぼ う だ い ぶ けいぼうだい と腰仙膨大)とがあります。これらの膨大部は、体幹に加ようせん えて、体肢の骨格筋や皮膚などを支配する多数の神経細 胞体を収容するために生じたものです。 脊髄は、付着する脊髄神経の種類によって、さらにつ ぎのように区分されます。頚神経が付く脊髄の部位を けいしんけい 頚髄といい、 胸 神経が付くのを胸 髄と呼び、腰神経が けいずい きようしんけい きょうずい ようしんけい 付くのを腰髄といい、仙骨神経が付くのを仙髄と呼び、 ようずい せんこつしんけい せんずい 尾骨神経が付くのを尾髄といいます。び ず い 図7-16 左図は脊柱管の中に存在する脊髄を示し、 右図は脊髄の全体像を示す図7-17 脊髄の構造を横断面で示す
２．脊髄の内部構造
脊髄の横断面では、中心部に中心管があります。中心 管の周囲を灰白質がＨ状に取り囲み、表層には白質が存かいはくしつ はくしつ 在します。 灰白質は神経細胞体が密集している部位で、前角とぜんかく 後角とがあります。胸髄や腰髄の上部、仙髄では、さら こうかく に前角と後角との間に側角が認められます。 そくかく 【前角】 前角には、骨格筋に軸索を伸ばす体性運動神経細胞体 が存在します(図7-18)。体性運動神経細胞体は、骨格筋 の収縮に関与しています。 【後角】 後角には、脊髄神経節に存在する感覚神経細胞の軸索 の 中 枢枝からの感覚情報を中継する神経細胞体が存在し ちゆうすう し ます(図7-18)。 【側角】 胸髄および腰髄上部の側角には、心筋や平滑筋の収縮 および腺組織での分泌に関与する内臓性運動神経細胞体 が存在します。側角の神経細胞は、交感神経の節前神経 細胞です。 仙髄の側角にある内臓性運動神経細胞体は、骨盤腔に ある器官に軸索を伸ばし、平滑筋の収縮および腺組織の 分泌に関与し、副交感神経の節前神経細胞となります。 【白質】 白質は、脊髄を上行したり、下行したりする多数の神 経線維(軸索)から構成され、神経細胞体はほとんど存在 しません。 白質はつぎのように区分されます。前正中裂と前根と の間を前索、前根と後根に挟まれる部位を側索、後根と ぜんさく はさ そくさく 後正中溝との間を後索と呼びます。 こうさく 図7-20に示すように、白質では、特定の機能を有する 神経線維が束になって集まり、白質の定まった部位に存 図7-18 脊髄の前角と後角の働きを示す 図7-19 胸髄での側角の役割を模式的に示す 在します。たとえば、大脳皮質から脊髄に向かって運動 指令を伝える外側皮質脊髄路は側索の後部に存在し、痛 みや温度感覚などを脊髄から脳に伝える外側脊髄視床路 は前索から側索にかけて存在、骨格筋や靭帯などの収縮 状態を脊髄から小脳に伝える脊髄小脳路は前索から側索 の表層部に存在します。 図7-20 脊髄の白質を通過する神経線維の役割を示す３．脊髄反射
脊髄は、いくつかの反射reflexe によって体のホメオ スターシスの維持に働きます。反射は、刺激に対して無 意識的に素早く反応するものです。例えば、熱い物を手でつかもうとするときに、熱いた めに無意識的に手を離すのは反射によります。 膝蓋靱帯を叩くと、大腿四頭筋が急に伸びるために、 しつがいじんたい たた だいたい し とうきん 脊髄から元の長さに戻そうと、素早く無意識的に運動指 令が出ます。そして、大腿四頭筋を収縮させます。とこ ろが、この場合には、小脳の調節機能が働かないために、 収縮の調節が上手に機能せず、強く収縮しすぎ、足が元 の状態よりも上に伸展します。 このように脊髄の灰白質の運動神経細胞が、脊髄に入 ってきた感覚情報にもとづいて、脳の調節を受けずに、 運動指令を出すことを脊髄反射spinal reflexe と呼んで います。 図7-21 脊髄反射に関与する神経機構の例を示す
第８節 体に分布する31対の脊髄神経
１．脊髄神経の構成
前角の体性運動神経細胞体と側角の内臓性運動神経細 胞体の軸索はともに束ねられて、脊髄から出ていき、 前根を形成します。一方、一次感覚神経細胞体は脊髄神 ぜんこん 経節に存在し、これらの軸索の 中 枢枝や末 梢 枝が集っちゆうすう し まつしよう し て後根を作ります。後根は、通常、前根よりも太いものこうこん です。 前根と後根は脊柱の椎間孔の付近で合流し、脊髄神経 ついかんこう spinal nerve を形成して、椎間孔を通過し、脊柱管を 出ますが、それまではクモ膜下腔の中に存在します。 か くう 脊柱の上部では脊髄に付く前根や後根の高さと、出る 椎間孔の高さとの間には大差は認められませんが、脊柱 の下部にいくにしたがって差が大きくなります。特に脊 髄の下端部から下方に伸びる前根や後根が集まった状態 を馬尾と呼びます。 ば び 図7-22 脊髄神経の形成を模式的に示す 図7-23 脊柱と脊髄髄神経との関係を模式的に示す２．脊髄神経の種類
脊髄神経は全部で31対あります。すなわち、８対の頚 けい 神経、12対の 胸 神経、５対の腰神経、５対の仙骨神経、 しんけい きようしんけい ようしんけい せんこつしんけい １対の尾骨神経があります。 び こつしんけい 個々の脊髄神経は、図7-22に示すように、椎間孔を通り脊柱を出た後、後枝と前枝に分かれます。 こう し ぜん し 1)後枝 図7-22に示すように、典型的な後枝は、椎骨の横突起 の間を通って後方(背部)に向かいます。背部の固有の骨 格筋の領域に到達しますと、後枝は内側枝と外側枝とに な い そ く し が い そ く し 分かれます。これらの分枝は、脊柱に関与する骨格筋に 分布したり、上肢の運動に関与する骨格筋を貫通して、 その表層の皮膚に分布します。 後枝は、頭側から尾側の領域まで分節的に分布します (156頁図7-41)。後枝は、通常、前枝よりも細いもので す。ただし、第一頚神経の後枝は、他のものと異なり、 前枝よりも太くなっています。 第一頚神経の後枝は後頭下神経(C1)と呼ばれ、後頭こ う と う か し ん けい 下筋群を支配します。第二頚神経の後枝も前枝より太く、 大後頭神経(C2)といいます。大後頭神経は、後頭下筋 だいこうとうしんけい 群に分布するとともに後頭部から頭頂までの皮膚にも分 布します(図7-24)。 図7-24 背部の皮膚に分布する神経。左では皮下にある 神経を、右では皮下組織を取り除いた状態での神経 2)前枝 脊髄神経の前枝は、一般に、後枝よりも重要で太いも のです。 前枝は、体幹の皮膚と骨格筋(脊柱よりも前の骨格筋)たいかん に分布するだけでなく、体肢にも分布します。 また、前枝は神経叢(網目構造)を形成します。そのたしんけいそう めに、多くの場合には、複数の脊髄神経からの分枝が合 流して、特定の神経をつくります。たとえば、横隔神経 は、第三頚神経と第四頚神経、時には第五頚神経などの 前枝から分枝した軸索が集まって形成されます。 図7-25 右の頚神経叢を模式的に描く ①頚神経叢 第一頚神経から第四頚神経の前枝は、椎間孔を通過し た後に、それぞれが分枝を出し、その後、さらに互いに 合流し、頚神経叢を形成します(図7-25)。けいしんけいそう 頚神経叢から皮膚に分布する神経(皮神経)は、胸鎖乳 突筋の後縁の中央部から皮下に出て、上方あるいは下方 に広がります(図7-26)。小 後 頭神経(C2)と大耳介神経しょうこうとう だ い じ か い (C2, C3)は上方に走行し、下顎角の表層の皮膚や耳の後 ろの皮膚などに分布します。頚横神経(C2, C3)は、胸鎖けいおう 乳突筋を横切り前方かつ内側に向かい、頚部の前面の皮 膚に分布します。鎖骨上神経(C3, C4) は、下方に向かさこつじょう い、三つの神経(内側・中間・外側鎖骨上神経)になり、 頚部の側面の皮膚に分布するとともに、第二肋骨の高さ までの胸骨の表層から肩峰までの胸部の皮膚に広がりま す。 頚神経叢から骨格筋に分布する神経では、呼吸運動に 関与する最も重要な横隔神経があります。他の神経は、 おうかく 椎前筋や斜角筋群、肩甲挙筋などに分布します。 図7-26 右の頚神経叢での皮神経を模式的に描く
図7-27 横隔神経の走行を模式的に示す ◆横隔神経 横隔神経(C3, C4, C5)は、第四頚神経の重要な分枝で、 おうかくしんけい 第三頚神経あるいは第五頚神経からの軸索も加わります。 横隔神経は、前斜角筋の前方を下降し、 胸 腔に入り、 きようくう 縦 隔 胸 膜と心膜の間を通過し、横隔膜に到達します(図 じゆうかくきようまく 7-27)。 横隔神経には、横隔膜の重要な体性運動神経線維と体 性感覚神経線維を含んでいます。さらに横隔神経には、 心膜や縦隔胸膜、横隔膜の下面を被う腹膜などの内臓性 ふくまく 感覚神経線維も含まれています。 ②腕神経叢 第五頚神経から第一胸神経の前枝は、頚部の基部で、 前斜角筋と中斜角筋との間の斜角筋隙を通過し、皮下に 出ます(128頁図6-33)。 これらの前枝は、直ちに腕神経叢を形成します。腕神 わんしんけいそう 経叢には、上肢に分布する全ての神経があります。 図7-28 右の腕神経叢を示す模式図 a)神経幹 第五頚神経から第一胸神経の前枝は、鎖骨の中央部の 後方で神経幹を形成します。すなわち、第五頚神経と第しんけいかん 六頚神経の前枝は、中斜角筋の外側縁で合流し、 上 神経じょう 幹を構成します。第七頚神経の前枝は、そのまま 中 神経 ちゅう 幹になります。第八頚神経と第一胸神経の前枝は合流し、 下神経幹を形成します。 か b)神経束 腋窩の始まりで３本の神経幹は、それぞれ、前部と後 部に分かれます。 上神経幹の前部と中神経幹の前部は合流し、腋窩動脈えき か の外側にある外側神経束を形成します。下神経幹の前部 がいそくしんけいそく は、内側神経束を構成します。内側神経束は、最初、腋 ないそく 窩動脈の後方に存在しますが、遠位に向かうと腋窩動脈 の内側へと移動します。 上神経幹と中神経幹および下神経幹の３本の神経幹の 後部は合流し、後神経束を形成します。後神経束は、最こう 初、腋窩動脈の上方に存在しますが、腋窩動脈の後方に 移動するようになります。 図7-29 右の上肢に向かう神経を模式的に示す c)前枝と神経幹からの側枝(鎖骨上部) 第五頚経から第一胸神経の前枝より分枝する神経には、 斜角筋群や頚長筋などを支配する神経(C5, C6, C7, C8) や 長 胸 神経、肩甲背神経などがあります。 ちようきよう けんこうはい 上神経幹から分枝する神経には、鎖骨下筋に分布する 鎖骨下神経(C5, C6)や肩 甲 上神経がみられます。さ こ つ か けんこうじょう ◆長胸神経 長胸神経(C5, C6, C7)は、腕神経叢の後方から腋窩 に入り、前鋸筋の表面に沿って下行しながら、前鋸筋にぜんきよきん 分布します。 ◆肩甲背神経 肩甲背神経(C5)は、中斜角筋を貫き、肩を乗り越え、 背部に向かい、肩甲挙筋や大 菱 形筋、小菱形筋に分布しけんこうきよきん だいりようけい ます。
◆肩甲上神経 肩甲上神経(C5, C6)は、太い神経で、鎖骨の後方で、 頚部の基部を横切って肩甲切痕を通り、棘上筋に分布し、けんこうせっこん 続いて棘下筋に分布します。 d)神経束からの分枝(鎖骨下部) 外側神経束からは外 側 胸 筋神経(C5, C6, C7）が分がいそくきょうきん 枝し、大胸筋に分布するとともに、一部が小胸筋に分布 することもあります。 内側神経束からは内 側 胸 筋神経(C8, T1)が分枝し、ないそくきょうきん 小胸筋に向かいます。多くの場合、この神経の一部は、 小胸筋を貫通し、大胸筋にも分布します。 内側神経束が終枝に分れる直前からは二つの長い皮神 経が分枝しますが、細い内側上腕皮神経(C8, T1)と太ないそくじょうわんひ い内側前腕皮神経(C8, T1)とです。 後神経束から分枝した神経(肩甲下神経、胸 背神経)は け ん こ う か きょうはい 腋窩の後壁を構成する骨格筋に分布します。すなわち、 肩甲下神経(C5, C6)は肩甲下筋と大円筋に分布し、胸 背神経(C5, C6, C7)は広背筋に分布します。 e)五本の終枝 外側神経束から分離した神経束と、内側神経束とから 分かれた神経束とが合流して正 中神経を構成します。残 せいちゅう りの外側神経束は筋皮神経を形成します。一方、内側神 き ん ぴ 経束の残りは尺 骨神経となります。しやつこつ 後神経束から分離した太い神経束は橈骨神経を形成し、とうこつ 細い神経束は腋窩神経となります。え き か ◆筋皮神経 筋皮神経(C5, C6, C7)は、上腕の前面に存在する屈 筋群と前腕の皮膚とに分布します。 筋皮神経は、烏口腕筋を貫通して、上腕二頭筋と上腕う こ う わ ん き ん 筋の間を遠位に向かって走行しながら、これらの骨格筋 に分枝を出します。肘よりも２～３cm 上で、上腕二頭 筋の外側面で、筋皮神経は皮下に移動し、名前が変わり、 外側前腕皮神経と呼ばれ、前腕の外側半分の前面と後面 の皮膚に分布します。 ◆正中神経 正 中 神経(C5, C6, C7, C8, T1)は、前腕や手の屈筋 せいちゆうしんけい 群を支配する主要な神経です。 正中神経は、腋窩動脈や上腕動脈に伴行し、肘に到達 え き か ひじ するまでは分枝を出しません。正中神経は、内側 上 顆か ないそくじよう か ら生じる屈筋(円回内筋や橈側手根屈筋、 長 掌 筋、浅指 えんかいないきん とうそくしゆこんくつきん ちようしようきん 屈筋)に分枝を出します。 肘 窩を通過した後に、正中神経は、深枝である前骨間 ちゆう か 神経(長母指屈筋や深指屈筋の外側半分、方形回内筋など に分布)を分枝し、その後、円回内筋より深部を走行し、 浅指屈筋の深表面に沿って前腕を遠位に向かいます。正 中神経は、屈筋支帯の深層の手根管を通過し、長い腱と ともに手 掌 に入り、三つの母指 球 の筋(母指対立筋、短 しゆしよう ぼ し きゆう 母指外転筋、短母指屈筋)と外側の二つの虫様筋および外 側の三本と半分の指の手掌面の皮膚に分布します。 図7-30 右上肢で筋皮神経と正中神経の走行を示す 図7-31 右の尺骨神経の走行を模式的に示す
◆尺骨神経 尺 骨神経(C7, C8, T1)は、手の屈筋を支配し、特に しやつこつしんけい 小さな筋の支配に関係していますので、細かい運動の神 経と呼ばれています。 尺骨神経は、最初、上腕動脈の内側部に存在しますが、 上腕の中央部の高さで後方に向かいます。そのため、尺 骨神経は内側上顆の後方を通過します。この部位での打 撃は尺骨神経を骨に圧迫し、第四指と第五指でのピリピ リする感覚を発生します。 尺骨神経は、 尺 側手根屈筋の起始を貫通し、その後、 しやくそくしゆこんくつきん この筋の前方に沿って手に向かいます。尺骨神経は、前 腕では、尺側手根屈筋と深指屈筋の内側半分に分枝を出 します。 尺骨神経は、尺側手根屈筋とともに手根に向かい、豆 とう 状 骨に接しながら手掌の表層に入り、浅枝と深枝とに分 じようこつ かれます。浅枝は、内側一本と半分の指の皮膚に分布し ます。深枝は、小指球の筋(小指外転筋、短小指屈筋、小 指対立筋)や母指内転筋、全ての背側骨間筋と 掌 側骨間はいそくこつかんきん しようそく 筋などに分枝を出します。 手頚より少し近位で、尺骨神経は手と指の手背の皮膚 に向かう手背枝を出します。 しゆはい し 図7-32 右上肢で腋窩神経と橈骨神経の走行を示す ◆腋窩神経 腋窩神経(C5, C6)は、腋窩の後壁の骨格筋の間を後 えき か しんけい えき か 方に向かい、肩関節包の下方を遠位に走行しながら小円 筋に分枝を出します。さらに、腋窩神経は、三角筋と三 角筋を被う皮膚とに分布して終わります。 ◆橈骨神経 橈骨神経(C5, C6, C7, C8, T1)は、上肢で一番太い神 とうこつしんけい 経で、上腕と前腕の後面の皮膚に分布するとともに上腕 と前腕の伸筋群を支配します。 橈骨神経は、腋窩動脈の後方から腋窩を離れ、上腕三 頭筋の長頭の前方を通過します。上腕を少し遠位に向か うと、橈骨神経は、上腕三頭筋の深部にある上腕骨体後 面の溝(橈骨神経溝)に沿って走行し、外側方向でかつ斜 めに上腕骨体を横切ります。この走行中に橈骨神経は、 上腕三頭筋の三つの筋頭にそれぞれ１本あるいは２本の 分枝を出します。また上腕の背面の皮膚に、後上腕皮神 経や下外側上腕皮神経などのを分枝します。さらに、肘 筋や前腕の皮膚(後前腕皮神経)にも分枝を出します。 肘より近位の外側部で、橈骨神経は、上腕の前面に向 ひじ かいます。肘関節の外側領域の前方を横切りながら、橈 骨神経は外側顆 上 稜 から始まる骨格筋(腕橈骨筋や長橈がいそく か じようりよう 側手根伸筋)に分枝を出します。 前腕で橈骨神経は二つに分かれます。一つは長い神経 で、手背の皮膚に分布する浅枝です。もう一つは深枝あ しゆはい るいは後骨間神経です。深枝は、最初に短橈側手根伸筋 に分枝を出し、さらに橈骨の外側にある回外筋に分枝を 出し、回外筋を通り抜け、再び前腕の後面に向かいます。 前腕の後面で、橈骨神経は内側の浅層の伸筋(総指伸筋、 小指伸筋、尺側手根伸筋)や深層に存在する骨格筋(長母 指外転筋、長母指伸筋、短母指伸筋)および示指伸筋など に分枝を出します。深枝は手頚部の皮膚に分布して終わ ります。 図7-33 右手の皮膚に分布する神経を模式的に示す。 左図は右手の手背を示し、右図は右手の掌面をあらわす。
図7-34 右の胸神経の走行を描く ③肋間神経 胸 神経が椎間孔から出た後、胸神経の前枝は、肋間神 きようしんけい ついかんこう ろっかん 経として 胸 郭の壁に向かいます。きようかく 肋間神経は、同じ番号の肋骨下縁にある肋骨溝を通過 します。ただし、第12番目のものは、第十二肋骨から離 れた下方に存在するため、肋下神経と呼びます。 ろ つ か 個々の肋間神経は、肋間筋の間を走行しながら、肋間 筋に分布します。上の６本の肋間神経は、胸骨の外側で 皮神経となり、正中線付近の皮膚に終わります。 胸郭壁の走行中に肋間神経は太い外側皮枝を出します。 この外側皮枝は、胸や腹壁の皮膚に分布します。ただし、 第一胸神経の前枝の大部分は腕神経叢に入り、この肋間 神経は細くなっています。第二胸神経の外側皮枝(時には 第三胸神経の外側皮枝も)は肋 間 上 腕神経として上肢に ろっかんじょうわん 入り、腋窩の皮膚に分布します。第七胸神経から第十二 胸神経の外側皮枝は下行し、前腹壁や殿部の前上部の皮 膚などに分布します。 第七胸神経から第十胸神経の前枝(肋間神経)は、前方 で肋軟骨の後方を通過し、前腹壁に入り､前腹壁の骨格筋 や正中線の近くの皮膚などに分布します(156頁図7-41)。 第十一胸神経と第十二胸神経の前枝は、肋骨の前端近 くで腹壁に入り､腹壁の下部に分布します(156頁図7-41)。 ④腰神経叢 第一腰神経から第四腰神経の前枝は、腰神経叢を形成ようしんけいそう します。腰神経叢は大腰筋のなかに存在します。腰神経 だいようきん 叢からの分枝は、大腰筋の中を通過し、外側方向に出ま す。腰神経叢の神経は、後腹壁の前方を走行しながら、 後腹壁の骨格筋に分枝を送ります。 図7-35 右の腰神経叢を示す 腰神経叢の分枝には六本の神経が存在し、腸骨下腹神 ちょうこつかふく 経や腸骨鼡径神経、外側大腿皮神経 、陰部大腿神経、 ちょうこつそけい が い そ く だ い た いひ い ん ぶ だ い た い 大腿神経、閉鎖神経です。大腿神経と閉鎖神経は太く、 だいたい へ い さ 他のものよりも重要です。 第一腰神経の前枝は、二つの分枝に分れます。二つは 腸骨下腹神経(L1)と腸骨鼡径神経(L1)です。これらの 神経は、後腹壁の筋を横切り、側腹壁の最下部を走行し、 皮膚と鼡径靭帯の直ぐ上方の骨格筋などに分布します。そ けいじんたい 肋下神経と腸骨下腹神経の外側皮枝は殿部の皮膚に到達 します。腸骨鼡径神経は鼡径管を通過し、大腿の上内側 そ け い か ん 領域の皮膚に分布します。 ◆外側大腿皮神経(L2, L3)は、 上 前 腸 骨 棘 の近くでじようぜんちようこつきよく 皮下に出て、大腿の外側領域の皮膚に分布します。 ◆陰部大腿神経(L1, L2)は、大腿の上部の内側領域の 皮膚や、陰嚢の壁(男性のみ)、大陰唇(女性のみ)、精巣いんのう だいいんしん 挙筋(男性のみ)などに分布します。 ◆大腿神経 大腿神経(L2, L3, L4)は、太く、下肢の広範囲に分布 します。 大腿神経は、鼡径靭帯の中央部で、この後方を通り、そ けいじんたい 大腿に入り、いろいろと枝分れし、筋枝として大腿の前 面の骨格筋群、前皮枝として大腿の前面の皮膚に分布し、 さらに伏在神経として下腿の内側から足の第一趾の基部 ふくざい し までの領域の皮膚さらには膝関節にも分布します。 しつかんせつ 大腿神経が支配する筋は、恥骨筋や縫工筋、大腿四頭 ち こつきん ほうこうきん 筋などです。 大腿神経の一番長い分枝は伏在神経で、膝の部位に到 達し、そこで皮下に現れ、大伏在静脈に伴行します。こ の神経は、大伏在静脈とともに足まで下行し、下腿と足 の内側領域の皮膚に分布します。
◆閉鎖神経 閉鎖神経(L2, L3, L4)は、太く、最初、小骨盤の側壁 へい さ しんけい の上を走行します。閉鎖孔の一番上の穴を通り、大腿にへ い さ こ う 到達すれば、この神経は直ぐに前枝と後枝とに分れます。 前枝は、長内転筋や短内転筋、薄筋、大腿の内側領域の はくきん 皮膚、股関節包などに分布します。後枝は、外閉鎖筋を こ かんせつほう 貫通しながら、この骨格筋に分布し、さらに大内転筋の 一部、膝関節包の一部にも分布します。 しつ 図7-36 右の大腿神経と閉鎖神経を模式的に示す 図7-37 左の仙骨神経叢を示す ⑤仙骨神経叢 仙骨神経叢は、第四腰神経から第四仙骨神経までの前 せんこつしんけいそう 枝が仙骨の前で結合することによって形成されます。そ のために、第四腰神経は、腰神経叢と仙骨神経叢との両 方の形成に関与します。 ヒトの尾は退化していますので、第五仙骨神経と尾骨 神経とは痕跡物となります。 こんせき 広い仙骨神経叢は下で狭くなり、太い坐骨神経をつく ざ こ つ ります。他の重要な神経は、上 殿神経や下殿神経、 じょうでん か で ん 陰部神経、副交感神経の骨盤内臓神経などです。 い ん ぶ こつばんないぞう 仙骨神経叢から分枝した細い神経が、内閉鎖筋や上・ 下双子筋、梨 状 筋、大腿方形筋などに向かいます。肛門そう し きん り じようきん だいたいほうけいきん 挙筋には、第三仙骨神経から第五仙骨神経までの前枝か ら分枝した神経が直接に分布します。第二仙骨神経と第 三仙骨神経との前枝で構成される皮神経は、後大腿皮神こ う だ い た い ひ 経と呼ばれ、坐骨神経と良く似た走行となります。後大 腿皮神経は、坐骨神経よりも浅層に存在し、大腿後面の 皮膚に分布します。 ◆上殿神経と下殿神経 上殿神経(L4, L5, S1)は、梨 状 筋の直ぐ上の大坐骨り じようきん だい ざ こつ 孔を通り、前方に向かい、中殿筋や小殿筋、大腿筋膜張 こう 筋などに分布します。 下殿神経(L5, S1, S2)は、梨状筋の下方を通過し、大 殿筋の深表面の中央部に入り、大殿筋を支配します。 ◆陰部神経 陰部神経(S2, S3)は、通常、第二仙骨神経と第三仙骨 神経の前枝で形成されます。陰部神経は、大坐骨孔を通 過し、骨盤を離れ、坐骨 棘 の周りを廻って、小坐骨孔か ざ こつきよく ら会陰部に入ります。陰部神経は、外生殖器の横紋筋や え いん ぶ 外肛門括約筋、外 尿 道括約筋、会陰部と陰嚢(あるいは がいこうもんかつやくきん がいにようどうかつやくきん いんのう 大陰唇)の後部領域の皮膚などに分布します。 男性では、糖尿病などで陰部神経の機能が障害される と、勃起不全(インポテンツ)になります。ぼ っ き 図7-38 陰部神経と坐骨神経の始まりを示す ◆坐骨神経 坐骨神経(L4, L5, S1, S2, S3)は、体の中で一番太い神ざ こつしんけい 経で、大腿の後面と下腿、足などに存在する骨格筋を支 配するとともに、下腿と足の皮膚にも分布します。 坐骨神経は、梨状筋の下の大坐骨孔より骨盤を出て、
大殿筋より深部を下行します。さらに、この神経は、大 腿二頭筋の長頭より深層の大腿の後面の正中線を真っ直 ぐ下方に向かい、膝窩の上限に到達すると、総腓骨神経 しつ か そ う ひ こ つ (L4, L5, S1, S2)と脛骨神経(L4, L5, S1, S2, S3)とに分かけいこつ れます。 図7-39 坐骨神経の走行と支配する筋を示す 図7-40 深腓骨神経と浅腓骨神経の走行と支配する筋 大腿において坐骨神経から分枝する神経には、脛骨部 からの体性運動神経線維が半腱様筋や半膜様筋、大腿二 頭筋の長頭などに分布し、総腓骨部からのものは大腿二 頭筋の短頭に分布します。 ●総腓骨神経 総腓骨神経は、腓骨頭の下方の皮下を前方へとまわり、 そう ひ こつ 下腿の前面に向かい、浅腓骨神経と深腓骨神経とに分か せん しん れます。 浅腓骨神経は、長腓骨筋や短腓骨筋を支配しながら下 行し、下腿や足背の皮膚に分布します。 深腓骨神経は、下腿や足の前面に存在する筋(長趾伸筋、 第三腓骨筋、前脛骨筋、長母趾伸筋)などを支配しながら、 下腿骨間膜の前方を下行し、足の第一趾と第二趾との間 し の皮膚に皮枝を出します。 ●脛骨神経 脛骨神経も非常に太く、膝窩を垂直に下行し、後脛骨 動脈とともに下腿の後方を走行します。脛骨神経は、膝 関節と下腿の後面にある骨格筋(腓腹筋、ヒラメ筋、足底 ひ ふくきん 筋、膝窩筋、長趾屈筋、長母趾屈筋、後脛骨筋)などに分 布します。最終的に、脛骨神経は、内果の後方で内側足 ない か 底神経と外側足底神経とに分かれます。これらの神経は、 血管とともに足底に入ります。 内側足底神経は、手の正中神経とよく似ており、第一 趾の筋と第一趾から第三趾と第四趾の内側半分の皮膚に 分布します。外側足底神経は、手の尺骨神経に似ていて、 残りの足底の骨格筋と第五趾と第四趾の外側半分の皮膚 に分布します。 下腿の後面に存在する腓腹神経と腓側交通枝は、それ ぞれ、脛骨神経と総腓骨神経との皮神経で、これらは下 腿の後面の皮膚と足の外側縁の皮膚とに分布します。 図7-41 皮膚に分布する神経の領域を模式的に示す
第９節
白質に存在する脊髄神経路には、脳に向かう上行路と脳からの下行路とがある
脊髄の灰白質には、各種の反射中枢(脊髄反射)として の役割があります。 一方、白質には、神経伝導路を形成する神経線維(軸 索)の集合が存在し、感覚情報を脳に伝える上行路と、脳 からの運動情報を脊髄に伝える下行路とがあります。１．脳に向かう上行路
①脊髄視床路 図7-42に示すように、脊髄視床路は、脊髄後角に存在せ き ず い し し ょう ろ こうかく する神経細胞体の軸索で構成されます。これらの軸索は 脊髄内で交叉し、反対側の前索あるいは側索を上行し、 こう さ ぜんさく そくさく 反対側の視 床 に存在する後外側腹側核に終わります。 し しよう こうがいそくふくそくかく この情報を受けた後外側腹側核の神経細胞は、軸索を大 脳皮質の体性感覚野(３野、１野、２野)に送ります。 脊髄視床路は、皮膚の温度感覚や痛覚、触覚の一部を 伝えます。 これらの感覚情報は、脊髄網様体路によっても伝わり、せきずいもうようたい ろ 脳幹の網様体に終わり、意識を覚醒させます(脳幹網様体かくせい 賦活系)。網様体に存在する神経細胞体からの軸索は、視 ふ かつけい 床にある髄板内核や視 床 下部、辺縁系などに向かいます。 ずいばんないかく し しよう か ぶ へんえんけい 図7-42 痛覚や温覚を伝える脊髄視床路を示す 図7-43 識別性触覚を伝える後索路を示す ②後索路 後索路は、脊髄神経節に存在する神経細胞体の軸索の こ う さ く ろ しんけいせつ 中 枢枝が脊髄の後索に入り、同側の後索を上行し、同側 ちゆうすう し の延髄にある後索核(薄束核、楔 状 束 核)に終わるもので えんずい はくそくかく けつじようそくかく 形成されます。下肢からのものは同側の薄束核に終わり、 上肢からのものは同側の楔状束核に終わります。後索核 の神経細胞の軸索は、延髄で交叉し、反対側の内側毛帯こう さ ないそくもうたい を形成し、反対側の視床に向かい、反対側の後外側腹側 核に終わります。 後索路は、識別性触覚と上肢の固有感覚とを伝えます。 ③脊髄小脳路 脊髄 小 脳路は、脊髄に存在する神経細胞体からの軸索 せきずいしようのう ろ で構成され、前脊髄小脳路および後脊髄小脳路の二つに 分れて、側索を上行し、小脳皮質に終わります。 そくさく 脊髄小脳路は、骨格筋や腱、関節包の伸展状況などの 固有感覚を小脳に伝えます。運動や姿勢維持などで骨格 筋の無意識的な調節に関与している経路です。図7-44 骨格筋の情報を伝える後脊髄小脳路を示す
２．脳からの下行路
①皮質脊髄路 皮質脊髄路は、大脳皮質の運動皮質(４野、６野)や体 ひ し つ せ き ず い ろ 性感覚野などの神経細胞体からの軸索が脊髄に終わるも ので、途中の延髄で大部分の軸索は反対側へと交叉しま す。脊髄では、大部分の軸索は反対側の側索の後部を下 行し、外側皮質脊髄路を形成します。一方、少量の非交 叉性の神経線維は、同側の前索を下行し、前皮質脊髄路 となります。 皮質脊髄路のなかで運動皮質から始まる神経線維は、 随意運動に関与し、錐体路とも呼ばれます。 ずい い すいたい ろ 図7-45 大脳皮質からの指令を伝える皮質脊髄路を示す ②その他 その他の下行路には、骨格筋の緊張を調節する赤核脊せきかく 髄路(中脳の赤核からの軸索で形成)や、眼球の動きと頭 の動きとを協調させる視蓋脊髄路(中脳の上丘からの軸索し が い せ き ず い ろ で形成)、体のバランスを調節するための前庭脊髄路(延 ぜ ん て いせ き ず い ろ 髄の前庭神経核からの軸索で形成)、骨格筋の緊張や痛覚 を調節する網様体脊髄路(延髄の網様体からの軸索で形 成)などが存在しています。 【痛い皮膚をさすると痛みが軽減される機構】 痛覚の情報を伝えるＣ神経線維は、脊髄後角でシナプ スを形成します。この痛覚を伝える２次神経細胞は触覚 で活動が強まる介在神経細胞によって活動が抑制されま すのて、痛覚の伝導が抑制され、痛みが軽減することに なります。また、脊髄後角に存在する痛みの情報を伝え る神経細胞は、脊髄の大縫線核から下行するセロトニン だいほうせんかく 作働性神経細胞の働きで、活動が抑制されます(160頁図 7-54参照)。 図7-46 痛いところを擦ると痛みが軽減する神経機構をさす 模式的に示す。第10節 働きが異なる脳の各部位について
脳brain は、思考や感情、創作、知識、ヒトのすべて の行動などの調節中枢として働きます。また脳は、約千 億個の神経細胞と、数十兆個の神経膠細胞とから構成さこう れ、重さは約1300g で、絹こし豆腐のように柔らかいも のです。 脳は、脊髄に近い方から吻側にかけて、延髄や 橋 、 ふんそく えんずい きょう 中 脳、小 脳、間脳、終 脳に区分され、それぞれ異なる ちゅうのう しょうのう かんのう しゅうのう 働きがあります。また、延髄と橋、中脳を総称して、 脳幹と呼びます。 のうかん 図7-47 正中面で脳の各部位を示す１．生命維持の働きがある延髄
延髄(髄脳)myelencephalon は、脊髄から延びてきた えんずい 部位を意味し、生命維持(心臓血管中枢、呼吸中枢)や意 識の覚醒に重要な役割を果たします。延髄の網様体が破かくせい もうようたい 壊されれば、意識がなくなります｡すなわち、延髄網様体 は、体性感覚からの情報を受け、大脳皮質の活動を活発 にする網様体賦活系を形成します。 ふ か つ け い 延髄は、肉眼的には脊髄と似ていますが、脊髄の典型 的な様式である中央部に灰白質があり、その周囲に白質 が取囲んでいる様式は変化していきます。延髄の吻側部 ふんそく は、横に広がり、第四脳室のための床をつくります。 延髄の腹側部の正中の両側には、少し膨らんだ延髄 錐体が存在します。延髄錐体の内部には、皮質脊髄路の すいたい 神経線維が含まれています。延髄錐体の下端には、 錐体交叉(皮質脊髄路の神経線維が交叉)があります。 す い た い こ う さ 延髄錐体の外側には、著明な隆起であるオリーブが観 察されます。オリーブの内部には、脊髄や大脳皮質から の情報を中継し反対側の小脳に伝える下オリーブ核群(複 合体)が存在します。下オリーブ核群から小脳に向かう神 経路は、オリーブ核小脳路と呼ばれます。 延髄錐体とオリーブとの間の溝(オリーブ前溝)には舌ぜつ 下神経根が観察できます。オリーブの後方の溝(オリーブか しんけいこん 後溝)には、尾側から、副神経根、舌咽神経根、迷走神経び そく ふく ぜついん めいそう 根が存在します。また、延髄と橋との境には内耳神経根 ない じ が付いています。 図7-48 脳幹の腹側(前)面を模式的に示す 図7-49 脳幹の背側面を模式的に示す 図7-50 脊髄と延髄の移行部の横断図を示す図7-51 延髄下部の横断図を示す 図7-52 延髄中央部の横断図を示す 図7-53 延髄上部の横断図を示す 図7-54 延髄の大縫線核からの下行性神経線維(セロトニ ン作動性)が脊髄で痛覚の伝導を抑制する機構を示す 延髄の背側部には、体性感覚神経核の薄束核や はくそくかく 楔 状 束 核があります。脊髄の後索を通過してきた一次感 けつじょうそくかく 覚神経線維(識別性触覚を伝える)が薄束核(下肢からのも しきべつせい の)や楔状束核(上肢からのもの)に終わります。薄束核や 楔状束核からの軸索は、腹側で正中線を越えて反対側を 上行し、視床に向かう内側毛帯を形成します。ないそくもうたい 延髄の背側部には、内耳神経や舌咽神経、迷走神経、な い じ ぜついん めいそう 副神経、舌下神経などに関与する神経核が存在します。 ぜ っ か これらの脳神経核には、舌筋(内臓性横紋筋)を支配する ぜつきん 舌下神経核や、咽頭・喉頭の内臓性横紋筋を支配する いんとう こうとう 疑核、胸腔や腹腔などの器官(内臓)の調節に関与する内 ぎ か く 臓性運動神経核の迷走神経背側核(副交感神経の節前神経 はいそくかく 細胞体)、耳下腺の分泌に関与する下唾液核(副交感神経じ か せん か だ え き か く の節前神経細胞体で耳下腺に分布)、内臓性感覚神経核の 孤束核、体性感覚神経核の三叉神経脊髄路核(頭部や顔面 こ そ く か く せ き ず い ろ か く の皮膚の痛覚や温覚など)、平衡感覚に関与する前庭神経 へいこう ぜんてい 核、 聴 覚の情報を受ける蝸牛神経核などがあります。 ちようかく かぎゅう 延髄の正中部には、意識の覚醒に関与する網様体や、 脊髄に下行性のセロトニン作動性神経線維を出し骨格筋 の緊張の調節や痛覚の抑制に関与する大縫線核がありまだいほうせんかく す。 延髄には、内側 縦 束や三叉神経脊髄路、孤束、下小脳ないそくじゆうそく こ そく 脚 、その他の上行路・下行路も存在します。 きやく ●孤束核 孤束核の吻側部は味覚情報を受け、この尾側部は血圧 や血液中の酸素濃度などの情報を受け取ります。 【セロトニン】 セロトニンserotonin は、アミノ酸のトリプトファン から酵素の働きで生合成されます(下図参照)。 図7-55 トリプトファンからトリプトファン水酸化酵素 などの働きでセロトニンが生合成される
２．橋
橋 pons は、延髄の上方に存在し、腹側にふくらん きょう でいる部位で、背側部は第四脳室の床になります。 橋の腹側部には橋 核があります。橋核は、同側の大脳 きょうかく 皮質からの情報を受け取り、軸索を反対側の小脳皮質に 送ります(横橋線維)(図7-59)。横橋線維の束は、腹側で 横行するスジとして観察され、さらに外側に向かうと 中 小 脳 脚 を構成します。 ちゆうしようのうきやく 橋の腹側部には、三叉神経根が付いています。また、 さん さ 延髄と橋との境にある延髄橋溝の付近には、内側から外 側にかけて、外転神経根、顔面神経根、内耳神経根が存 がいてん ない じ 在します。 橋の背側部には、脳神経核の三叉神経脊髄路核(頭部や 顔面の痛覚や温覚などに関与)、三叉神経主感覚核(頭部しゅかんかくかく や顔面の触覚や圧覚に関係)、三叉神経中脳路核(咀嚼筋そしやく の固有感覚に関与)、三叉神経運動核(咀 嚼 筋を支配)、そ しやく 外転神経核(外眼筋の外側直筋を支配)、顔面神経核(顔面 の表情筋を支配)、上唾液核(副交感神経の節前神経細胞 体で涙腺や舌下腺、顎下腺を支配)、前庭神経核(平衡感 るいせん ぜつ か せん がく か せん ぜんてい へいこう 覚に関与）、蝸 牛 神経核( 聴 覚に関与）、長い線維束 か ぎゆう ちようかく (内側毛帯や外側毛帯、皮質脊髄路)、網様体などがありがいそくもうたい ます。 外側毛帯は、両側の蝸牛神経核からの軸索と、両側の 上オリーブ核からの軸索で構成されますが、対側からの 神経線維が主で、情報を下丘核に伝える聴覚伝導路の一 かきゅう 部となります。 また、青斑核が第四脳室上部の外側縁の床を形成する せいはんかく 灰白質に存在します。青斑核にある神経細胞は、ノルア ドレナリンnoradrenaline を含む神経線維を広範な中 枢神経系の領域に出します。この細胞群は、体の内部や 外環境からのストレス刺激などを受け、脳の覚醒状態を 引き起こします。ノルアドレナリンは、いくつかの酵素 の働きによってチロシンから生合成されます(図7-60)。 図7-56 橋下部の横断の模式図 図7-57 橋中央部の横断の模式図 図7-58 橋上部の横断の模式図 図7-59 橋核から小脳に向かう神経線維を示す模式図図7-60 チロシンからノルアドレナリンが生合成される 過程を示す 図7-61 小脳の外表面を示す 上は後方から、下は下方から描く 図7-62 小脳核を模式的に示す
３．小脳は骨格筋の収縮の調節・記憶と体のバ
ランスの維持に関与
小 脳cerebellum は、橋と延髄の後方に存在し、第 しょうのう 四脳室の天井を形成します。 小脳の働きは、体の運動の記憶や、骨格筋の収縮の協 調、体の平衡の維持などです。そのため、小脳は、前述 の活動をおこなうための感覚情報として、視覚情報や平 衡感覚情報、さらに骨格筋や腱、関節包などからの固有 感覚情報などを受け取り、また大脳皮質の各部位からの 情報を橋核あるいは下オリーブ核を経由して得ます。こ れらの情報にもとづいて、小脳は骨格筋の緊張や収縮を 調節します。 小脳は、左右の一対の小脳半球と正中の小脳虫部とか ら構成されています。 小脳は、第一裂によって、吻側の小脳前葉と、尾側のふんそく ぜんよう 小脳後葉とに区分されます。後外側裂が片 葉 小 節 葉と後こうよう へんようしょうせつよう 葉との間に存在します。 小脳前葉は、主として脊髄からの深部の固有感覚の情 報を受け取り、古小脳とも呼ばれます。 小脳後葉は、橋核からの情報(骨格筋を協調させる)を 受け、新小脳といい、系統発生学的に一番新しいもので す。小脳後葉は、ヒトでは良く発達し、左右の手足で異 なる運動が可能となります。 片葉小節葉は、前庭神経および前庭神経核からの平衡 感覚の情報を受け、原始小脳とも呼ばれ、系統発生学的 に一番古くから存在するものです。 さらに、小脳での内部構造は、表層の小脳皮質や、深部 ひ しつ の小脳白質、白質の中に埋もれている左右一対の小脳核 などに分けられます。 ①小脳皮質 小脳の表面には、 小 脳回や小脳谷などで激しくくびれ しようのうかい た小脳皮質があります。小脳皮質は、厚さが約１mm で、大脳皮質と異なり、どこでも同じ３層構造です。 小脳皮質は、表層から分子層、プルキンエ細胞層、 ぶ ん し そ う 顆粒層の３層構造でつくられます。顆粒層の深部には小 かりゅうそう 脳白質があります。 小脳皮質には、外部からの主要な３種類の神経線維の 終末像が見られ、登 上 線維や苔 状 線維、アミン線維が とうじようせん い たいじよう あります。 登上線維は、下オリーブ核由来のもので、プルキンエ 細胞の太い樹 状 突起と多数のシナプスを形成し、アスパ じゆじようとつ き ラギン酸が神経伝達物質として使われ、強力な興奮性作 用があります。図7-63 小脳皮質の３層構造を示す 図7-64 小脳皮質での神経回路網を示す 図7-65 小脳皮質のプルキニエ細胞の顕微鏡写真 苔 状 線維は、脊髄や前庭神経系、脳幹網様体、橋核な たいじようせん い どにある神経細胞体からの軸索で、グルタメイト glutamate を神経伝達物質として使い、顆 粒 層で数個か りゆうそう の顆粒細胞の樹 状 突起と興奮性のシナプスを形成します じゆじようとつ き (糸球体)。顆粒細胞の軸索は、分子層に向かい、分子層 で平行線維を形成し、プルキニエ細胞の遠位の樹状突起 と興奮性のシナプスをつくります。１個のプルキニエ細 胞は、20万本の平行線維とシナプスを形成します。 アミン線維には、ドーパミン作動性やノルアドレナリ ン作動性、セロトニン作動性などがあります。中脳の腹 ふく 側被蓋野由来のドーパミン作動性線維は、抑制性で、歯 そく ひ がい や し 状 核や球状核、栓 状 核、小脳皮質に終わり、小脳の活 じようかく せんじようかく 動を調節します。ノルアドレナリン作動性線維は、青斑せいはん 核由来で、プルキニエ細胞の樹状突起および顆粒細胞と かく 抑制性シナプスを形成し、小脳の活動を調節します。 橋 縫線核由来のセロトニン作動性線維は、プルキニエ細 きようほうせんかく 胞と抑制性シナプスを形成し、小脳皮質の活動を調節し ます。 片葉小節葉以外の領域に存在するプルキニエ細胞の軸 索は、小脳核に向かい、抑制性のシナプスを形成します。 それに対して、片葉小節葉のプルキニエ細胞の軸索は、 直接、前庭神経核に向かいます。 図7-66 小脳の働きを模式的に示す ②小脳核 小脳の白質より深部には、神経細胞体の集合である小 脳核(歯状核、室 頂 核、球状核、栓状核)が存在します。 しつちようかく 歯状核には、主に小脳半球の皮質に存在するプルキニ エ細胞からの軸索が終わります。室頂核には、小脳虫部 の皮質にあるプルキニエ細胞からの軸索が終止します。 歯状核からの軸索は、上小脳 脚 や上小脳脚交叉を通過 きやく こう さ し、反対側の赤核や、視床にある前腹側核および外側腹 せきかく 側核などに終わり、運動の発現を調節します。室頂核か らの軸索は、下小脳脚を通り、同側の前庭神経核下核や 前庭神経核外側核に向かい、体の平衡維持に働きます。 ③小脳脚 小脳は、３対の小脳脚(軸索で構成)により脳幹とつな がります。小脳は、上小脳脚により中脳と、中小脳脚で 橋と、下小脳脚により延髄と、それぞれつながります。 上小脳脚は、小脳核由来で反対側の中脳や間脳に向か う多数の神経線維(軸索)と、脊髄(前脊髄小脳路)や脳幹 から小脳に向かう極少数の神経線維とで構成されていま す。 中小脳脚は、主に橋核由来の軸索が反対側の小脳後葉 の皮質に向かう神経線維で構成されます。
下小脳脚は、脊髄や延髄から小脳の皮質に向かう神経 線維と、小脳核から延髄に向かう神経線維とで形成され ます。 図7-67 小脳脚を側面から示す
