相模湾沿岸にみられるフサヤスデ類2種イソフサヤスデEudigraphis takakuwai nigricans (MIYOSHI)とウスアカフサヤスデE.takakuwai takakuwai (MIYOSHI)(ヤスデ綱,フサヤスデ目,フサヤスデ科)について
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(2) 52. 校本哲也・蒲生重男. い軟弱な体であることなど,原始的な類とみなされている。日本のフサヤスデ類に関して は,江崎(1930)が「本邦からは未だ発見されていないが,産しないことはないと思う。 広く世界に分布する(p.16). 」と述べられたことに始まる。その後,高桑・高島(1942). k71aePelini により沖縄本島首里で特集された5匹の標本をトウマフサヤスデMonogy7aPhis ATTEMUS, 1907に同定(沖縄県立高等学校教諭普馬嗣元氏が採集)され,これが日本か. らの最初の発見となった(これらの標本は現在残っておらず,再確認できない(篠原・石. 図1.イソフサヤスデEudigrlaPhistakakuu)ainigricans 種Polyxenus. sp.の第1段階幼生. A-D:イソフサヤスデ(神奈川児江の島産),. A:背面図,体長約3-3.5mm,. を尾毛叢の有枝剛毛で包み保護する行動, の卯の数とそれらの配列を示すo の幼生。. (MIYOSHI)とヨーロッパのフサヤスデの一. (A-Dは蒲生原図,. E. C:尾毛叢の有杖剛毛で保護された卵塊, :ヨーロッパのPolyxenus一種の第1段階stadium. Eは三好(1960より,. REINNECIくE,. 1910による)。. B:産卵後,卵塊 D. :卵塊内 (stage).
(3) 相模湾沿岸のフサヤスデ類. 井, 1984). 53. ).その後,蒲生(1946)は1945の9月20日に神奈川児江の島で,岩礁海岸の. 潮上帯(波の高い時には波をかぶる程の高潮面より1m位の高さ)の砂岩の割れ目内に多 数生息していることを報じた(Fig.1, A)。これ以後,この種と近縁な亜種が各地より採 集され,三好(1947)によって,ニホンフサヤスデEudigraphis takakuu'ai (MIYOSHI) Monographis. MIYOSHI)として記載され,この種のなかに江の島など海岸の岩. takakuu)ai. の割れ目に棲む体に黒色の斑紋をもつものをE. i. nign'cans. (-. takakuwai. (MIYOSHI). nign'cans. (-. M.. MIYOSHI),愛媛児西宇和島の山麓雑木森中に生息していた淡黄色のものをE. (MIYOSHI) (- M. i. takakuu)ai MIYOSHI)とし, 2亜種を区別した。高島・. i. takakuu)ai. きぬたむら. 芳賀(1950)は更に,東京都世田谷区大蔵町(旧砧村)で採集したものを加え,それぞれ M.. に和名を付し, 加わったE.. i.. nign'cansをイソフサヤスデ, kinutensis (HAGA, 1949) (-M. i.. E.i.i.をウスアカフサヤスfll,新たに i. kinutensis. HAGA)杏-イイロチビフ. サヤスデとした。. 篠原・石井(1984)によれば,. SILVESTRI. (1948)によりフサヤスデ種の分類の再検討が. なされ, SILVESTRIは新たに名古屋産の標本を基にEudigraphis. japonicaを模式種として, とは主. 1990) Eudz'g71aPhis属を創乾 この属はMonographis. ニホンフサヤスデ属(IsHII,. に歩肢の第2付節の形態に相違がみられるという。共に日本産のM.takakuwaiとE, japonicwは統合されたE. takakuu)ai (MIYOSHI, 1947)とされた(高島・芳賀,1952 好1959. ; NGUYEN. et CoNDE,. Duy-JACQUEMIN. 1967,. IsIⅢ, 1983. ;篠原・石井,. ;三. 1984)。. IsⅢⅠⅠ (1988)はフサヤスデ類の大顎mandibleの形態と構造に分類上の重要な標徴とし. ての意義のあることに着目,日本産の種類を中心に光学と査電子顕微鏡を用い詳細に研究 し,日本産のものはフサヤスデ科Polyxenidaeに属し,. 3属4種(未発表の1種を含む). と3亜種であることをこの面からも確認している。すなわち既知種は,リュウキュウフサ ヤスデLophoturus shinohaym'IsHII,. NGUYEN. okinawae 1983. Duy-JACQUEMIN. (房総南部の海岸近くの石の下),. et. P.. CoND豆,. HoFFMAN. Polyxenus. sp.,とニホンフサヤスデ属の と ノ、イイロチビフサ. ニホンフサヤスデの3亜種,イソフサヤスデ,ウスアカフサヤスデ ヤスデとである。. 1982. (1982)によれば,現在2上科,. 4科,. 24属, 87種余が熱帯地. 方を中心に世界各地より知られているという。 本報告では,イソフサヤスデとウスアカフサヤスデについて,相模湾沿岸の江の島と真 鶴海岸とで行った観察から得た若干の知見について述べる。本文に入るに先立ち,種々御 教示下された猫協医科大学生物学教室の石井清先生に深謝申し上げる。また,試料の採集 等でお世話になった本学の理科教育実習施設および生物学教室の方々に感謝申し上げる。 2.分類学上の位置 Phylum. Artbropoda節足動物門. Subphylum Class. Mandibulata大顎亜門. Diplopodaヤスデ綱(倍脚類,馬陸類). Subclass Order. Penicillata Polyxenida. Superfamily. フサヤスデ亜綱(-Pselaphognatha フサヤスデ目. Polyxenidea. フサヤスデ上科. 触顎類).
(4) 榎本哲也・蒲生重男. 54. Family. Polyxenidaeフサヤスデ科. EudigylaPhis takakuu)ai E.. takakuu)ai. takakuu)ai. nigricans. (MIYOSHI)イソフサヤスデ. (MIYOSHI)ウスアカフサヤスデ. ヤスデ類では生殖孔が体の前部,すなわち第3あるいは第4節体節にあるため大顎亜門 (ヤスデの他ヤスデモドキ又は小脚類Pauroに代って,前門または,前性類Progonata poda,コムカデ又は結合類Symphylaも含む);ムカデやゲジの類では生殖孔が体後方に (昆虫も含む)とされることもある。一般にヤス あり,後門又は後性類Opisthogonata デやムカデ,ゲジ類などを多足類と呼ぶ。ムカデ類は1体節に1対づつの歩肢がある。ヤ スデ類では,第1体節には歩肢がなく,第2-4体節には1対づつあり,第5体節からは, 2体節の融合した重体節diplosomiteをつくっているので,外見上の1体節に2対づつの 歩肢をもっている。フサヤスデの月工門のある旺節anal ある節(前虻節preanal. segment. と尾毛叢tail. brushの. segment)には歩肢をもたない,これらの2節は尾節telsonの. 2部に分かれたものといわれている(三好,1966など)。. 3.材料及び方法. この観察の対象となったフサヤスデ類のうち,イソフサヤスデは江の島および相模湾沿 岸の岩礁海岸の汀線より1m内外の岩盤上にできた小さな割れ目の間に周年みられる。. 6. 月頃江の島の岩礁海岸にてイソフサヤスデの産卵行動の一部分を観察することができた。 ウスアカフサヤスデは1984年春より秋にかけて,本学附属の理科教育実習施設附近の真鶴 海岸に生えている笹薮の笹の葉上にいるものを,クモや昆虫と共に,菓の下に逆に置いた 雨傘の中に打き落し,この中よりウスアカフサヤスデを選び集めた。体が小さく,軟弱な ため注意して捕集びんに集め, 85%エチルアルコールで固定保存したものを観察に用いた。 4.観察結果. イソフサヤスデは一番低い所で波の高い時や勿論荒天時には波の飛沫は当然,波もかぶ る程の海水面(高潮時)から1m内外の所から生息しているのがみられる。岩盤の割れ目 の間隙内が余り乾燥していたり湿気の多い所にはみられなく,多少乾き気味の所を好む様. であった.産卵は図1の様に,岩の割れ目の間隙内で行われ体後部を左右に振る様にし て,体表上から抜けた有枝剛毛で卵塊を包み保護する行動がみられた。卵は規則正しく一 列に数個づつ, 5 -10列伍で,約30-30数個を1回の産卵で産み出されるのが認められた (図1, B-D)。イソフサヤスデは周年岩の割目の間隙に生息しているのが認められた。 真鶴の海岸近くの笹薮の葉上からは,ウスアカフサヤスデは春より秋にかけて採集する ことができた。ウスアカフサヤスデは生時も,アルコールで固定・保存したものでは特に 体が軟弱で,体節,歩肢の細部は非常に観察しにくく,一応の結果を得たものの,完全に 掌握することは非常に困難であった。成体は体長4. -. 5mm位,今回の場合11体節と13対の. 歩肢をもつものが最も成長した個体であった。最も若いものでは5体節と4対の歩肢をも つ(図2)がみられたが,僻化直後の第1幼期の5体節と3対の歩肢をもつとされる個体.
(5) 相模湾沿岸のフサヤスデ類. 1. mm. 図2.ウスアカフサヤスデEudt'gylahis A:背面図,. dorsolateral. takakuu)ai. B:腹面た乳h:頭部head,. 触角antenna,. e:眼eye, tuft,. 55. takakuwai. (MIYOSHI). (神奈川児,真鶴産). 1-ll:第1一第11胴(体)節trunksegments,. 1t:側部(有枝剛)毛叢1ateral. ht :後線(有枝剛)毛列row. of hind. tuft of trichomes, marginal. a. :. dt :背側部毛叢. tricbomes,. t. :尾毛叢tail. brush.. (図1,E)は採集した資料中からは見出すことはできなかった。従って図3に示したもの は第2幼期に,図4は第3幼期,図5は第4幼期,図2のものは亜成体で第7期に相当す る。今回の観察ではVERHOEFF. (1926). (ScHUBART,. 1934. より)がヨーロッパ産の. Po13;XenWで得た7期を経て成体になるという観察とほぼ同様な結果が認められた。 頭部(図6,. A). :眼は各側に小豆色をした8個の個眠が-ケ所に集まり,不完全なが ら複眼を形成している。複眼の内側に近く左右に数個の聴毛trichobothrium (Fig.7,D) があり,その前面に有枝剛毛trichomeの列がある。触角antenna (図7, E)は成体で 8節より成り,第5-7節には短い煉状突起をもち,第8節の先端には数個の喚覚円錐体.
(6) 於本哲也・蒲生重男. 56. 量キ言 華 ;--:-: t=一軍I- :.fF-I B. オー・範.-範. 蚤i.ll-- 十∴蓮藍 ・-. 萄p\. 唯一. ・叙. 1. 図3.ウスアカフサヤスデの第2段階に相当する幼生,. olfactory. mm. 6胴節と4対の歩肢をもつ. coneがみられた。. 口器mouth-parts. 香(服唇). c. (図6,. gnathochilarium. A-C,. F). :頭部の口器の部分を外側よりみると,特に顎 とその賛palpがよく目立ってみえる。今回は大顎 びん. mandibleについての観察は行わなかった。. 雌の第2歩肢(図6,. D)のそれぞれの基部内側前部には生殖孔を被う生殖蓋板 (図6,. d)がみられた。 genitalvalveがあり,各歩肢の末端には3つに分かれた爪claw B, b)を叢状に生じており,特に各側部に 体背面と側面には多くの有枝剛毛(図7, (図7 of trichome は紡錘形状の側板有枝剛毛小堆pleural protuberance 体最後節には尾毛叢tail brushを生じ,連枝のある特有な有枝剛毛(図7,. 有する。月工節anal segmentには虻門があり,左右に開く月工門扉anal f,. G)をもつ。. ,. valve. E)がある。 C,. c)を F, (図7,.
(7) 相模湾沿岸のフサヤスデ類. 57. 1. 図4.ウスアカフサヤスデの第3段階の幼生,. 5.ま. 7胴節と5対の歩肢をもつo. と め. フサヤスデの交接に代る堆から雌への精子受渡しsperm は, ScH6MAN. (1956. :. DEMANGE,. (1982, p.824-825),およびBARTH. 1963, and. mm. p.444による), BROSHEARS. transferと産卵などに由して. KAESTNER. 1963,. p.1028), BARNES. (1982, p.451)などに記述され,雄は. 極く少なく,雌による単為生殖parthenogenesisが広く行われているという。 今回は精子の受渡し,産卵そのものは観察することができなかったが,イソフサヤスデ.
(8) 校本哲也・蒲生重男. 1. mm. 図5.クスアカフサヤスデの第4段階の幼生,. 8胴節と6対の歩肢をもつ。. の雌が産卵後,卵塊を尾毛叢の有枝剛毛で包み,ダニや小昆虫の捕食から保護する行動が 観察され,それは全く上述の諸文献中の記述とよく一致していた。しかし,イソフサヤス デは1卵塊中に30個前後の卯があり,ヨーロッパのPolyxenusでは17-20個であったとい う。イソフサヤスデの今回の産卵は6月頃にみられた。. ウスアカフサヤスデに関しては,専ら真鶴海岸の笹薮の笹の葉上にいるもを春から秋に かけ採集した。横浜の本学の敷地や筆者らの居住地(東京と千葉)附近の同様な環境地か らは採集することができなかった。しかし,高島・芳賀(1950)によれば,. 「本亜種は4-. 9月頃は地上の落葉の下,植物の葉上等にいるが, 10月から翌年6月頃までは常に樹皮下, 樹木の根本の部分の幹の間等に多数集って棲息する(夏季でも樹皮下に認められることも ある)。樹皮下にいる場合. カシ,ケヤキ,イチョウ,マツ,サワラ,ムクエノキ等のこ とが多い。樹皮下に少しでも泥や砂のはいっている所だと姿を見ないものである(p.22)」. という。今回,こうした所から得られなかったのは,最近,排気ガスなどによる環境の変 化によるためと思われるo. この様に落葉,樹皮下にいるヨーロッパのPolyxenusは,樹皮 1963 ; EARTH 下で産卵するという(KAESTNER 1982,など) and BROSHEARS, 0.
(9) 相模湾沿岸のフサヤスデ類. 59. 図6.クスアカフサヤスデの体各部(其の-) A:頭部head,. B:頭部下面を前方よりみる,. C:口券mouth-partsの一部,側面,. a:歩肢先端の爪,. 2歩肢と基部にある生殖孔蓋genitaloperculum, 唇(服唇) 1ng. palp. gnathochilarium,. :舌板(第2小腸) of gnathocbilarium,. 感覚毛(触毛). e:眼eye,. 1amina sg. thrichobothrium.. lingualis. ep:口上片epistome, or. second. :顎唇の蝶噴節stipes. maxilla. (pl. gn. E:触角antenna, :顎唇,. stipites). of. F :顎. 1 :上唇1abrum, pg. :顎唇の額. gnathochilarium,. tb :. of gnathochilarium, :. D:雌の第.
(10) 60. 於本哲也・蒲生重男. 単c・B・E・F・f 0.05. rnm. A.blCID,G. 図7.ウスアカフサヤスデの体各部(其の二) A C,c. :顎唇の考palp. of gnathochilarium,. :尾毛叢の有枝剛毛trichome. 毛, C:ソケットsoket, の有枝剛毛1ateral. protuberance. G:fの拡大図)0. of lateraltuft,. :体側部毛叢の有枝剛毛trichome. oftailbrusb,. D. :感覚毛(触毛). of loth trunk. segment. trichobotbrium. (tb :感覚. E:第10胴節の側部剛毛小堆とそ. n:感覚神経sensorynervecord),. 門扉analtrunksegmentwitbanalvalves 下面よりみる;. B,b. with. its trichomes,. (F:側面,旺節(第10節)と第11節;. F-G. :虻節と旺 f :正門扉,.
(11) 相模湾沿岸のフサヤスデ類. 61. ニホンフサヤスデとその亜種,イソフサヤスデとウスアカフサヤスデの分布に関しては,. 高島・芳賀(1950),と三好(1960)の原色動物大図鑑内,同(1979)の新編日本動物図 鑑内および,同(1966)の動物系統分類学(節足動物ⅠⅠ,. 7巻中B)内のニホンフサヤス. デの記述などに記されているが,イソフサヤスデは仙台湾以南,伊豆八丈島などの太平洋 沿岸の岩礁海岸の岩の割れ目内に,ウスアカフサヤスデは本州(南関東以西)以西,四国. などに分布し,神奈川児の藤沢,江の島,千葉の館山,真鶴や東京都内の国立自然教育園 内など,海岸附近から内陸地-の生息も認められ,上述の林に葉上や樹皮下などに生息し ている。. 昨今の目覚しい開発で,試料も更に得難く,今回の観察では歩肢の節数,完全な後期発 生段階,生態面で正確に全体を把握できなかったが,一応,本学の理科教育実習施設のあ る真鶴を中心とした相模湾岸に生息する動物相の一員として,筆者等の手許にある観察ノー トをまとめ,更に,今までのこの群に関する知見の一端をまとめてみた。フサヤスデの分 類学上の位置に関しては,文部省・日本動物学全編(1988)学術用語集動物学編, (1982). (1982),三好(1979). ,HoFFMAN. BARNES. (1988)等を参考にした。何れまた別の. ,IsⅢⅠⅠ. 機会を得て,詳しく生態・形態'・後期発生などについて調べてみたい。 参考文献 ATTEMES,. C,. 1907.. Javaniche. in Jahre. 1903,. Mitt.. BARNES,. R.. D,. 1982.. Myriapoden,. Naturch.. Mus.. Invertebrate. 24. Hamburg.. (4th. Zoology. Director. Yon. gesammelt. 77-142.. :. ed.).. Dr. KRAEPELIN. Holt-Saunders,. Tokyo,. ⅩⅤ+. 1089pp. BARTH,. H.. R,. Philadelphia, DEMANGE,. R. E.. and. ix-646. J-M., 1963.. p6die. de. la. BROSHEARS,. 1982.. invertebrate. Holt-Saunders,. world,. pp.. Myriapodes.. In. p16iade, Zoologie. ( xiii+iii+1038. The. :. GRASS丘,. 2. Les. P. P., et A.. Arthropodes,. (ed). T丘TRY,. Gallimard,. :. Encyclo-. Paris,. 411-486. pp.). 124十4. 江崎悌三, 1930.多足類・蜘妹類,岩波講座生物学(動物学),岩波書店,東京, pp.. 蒲生重男, HoFFMAN,. 1. L,. R. and. 1. 1946.珍奇フサヤスデを江の島に採集す,生物, 1982.. Penicillata,. Diplopoda, of living. classification. In 2. organisms,. :. : 117-118.. PAREER,. S.. (ed). :. New. York. P.,. vols., McGraw-Hill,. Synopsis ; vl.. (689-690).. IsHII, K., 1983.. (Diplopond IsⅢⅠⅠ, K., 1988. the 120. A. new :. Penicillata). On. KAESTNER, Gyustav. of Penicillata from. the. significance. of. penicillate. taxonomy :. species. Diplopods Can.. Japan. of the. Ent.,. mandible. diplopods. the. of A 15 as. (Diplopoda. family. 135511357.. :. diagnostic. a :. Polyxenidae. in. character. Polyxenidae).. Can.. Ent.,. 955-963. A.,. 1963.. Fischer. Lehrbuch Verlag.,. der. speziellen. Jena., 98111423. zoologie, pp.. Teil. I. Wirbellose,. 5 Lief,.
(12) 62. 於本哲也・蒲生重男. 校本哲也, 1985.ニホンフサヤスデMonogプて砂his. takakuwai. MIYOSHIの形態および生態. について,昭和59年度横浜国立大学教育学部生物学教室卒業論文 Acta Arachnol., 三好保循, 1947.日本産Monographis属の1新種, 三好保徳, 1960.にほんふさやすでMonogylaPhis 三好保徳, 1966.倍足類,. In. +6+247. :岡田要・内田 +32. pp).. m. 三好保徳, 1979.にほんふさやすでMonog71aPhis 文部省・日本動物学会編,. MIYOSHI.. takakuwai. 正倫編:新編日本動物図鑑,北隆館,東京,. In. :今島実・武田. (793 pp).. 478. 1988.学術用語集,動物示編,丸善,東泉viii+1122pp. M,. Duy-JACQUEMIN,. et. Monogプて砂his ATTEMES,. genre. (46. 4-5pp. 1-8.. :. :内田亨監修:動物系統分類学,第7巻(中B)節足動物ⅠⅠ, (40-81)3+141 pp.. 中山書店,東京,. NGUYEN. MIYOSHI.. takakuu)ai. 亨共著:原色動物大図鑑ⅠⅤ,北隆館,東京,. 10. B,. CoND丘,. Mitt.. 1967.. hamb.. Morphologie. Zool.. Mus.. et. du. g'eonomiJee. Inst., 64. :. (Ishii,. 43-81. 1983による)0 NGUYEN. M,. Duy-JACQUEMIN,. et. B, CoNDE,. (Ⅸplopodes Penicillates).Bull.. Pacific. Lophoproctide. 1982. Mus.. natn.,. Hist.. insulaires nat.,. de. Paris,. 4. l'oc6an :. 95-118. (IsIⅢ,1988による)0 REINECKE,. G., 1910,. Beitrage. zur. Kenntnis. Pob/xenus. Jena\名eitschr.Naturwiss.,. Yon. 46. ScHUBART,. 0, 1934.. I Diplopoda.. Tierwelt. Die. der. Deutschlands.. Dtl., 28, Verlag. Tierwerlt. Yon. TausenfuBen Gustav. 篠原圭三郎・石井清, について.. 1984.日本産多足類の学名の検討, Takakuwaia (16) : 1-2.. 高桑良興・高島春男, Acta. Arachnolリ7. Oder. Fischer.. Myriapoda. Jena. 368pp.. ⅤⅠ日本産フサヤスデ類の学名. 1942.内南洋産多足類の概観,附.日本に於けるフサヤスデの発見, :. 120-124,. 高島春男・芳賀昭治,. 1950,日本産の触顎類,見補遺,. 高島春男・芳賀昭治,. 1952,伊豆諸島馬陸類,. Acta. Acta. Arachnol.,. Arachnolリ13. :. 12 : 21-26.. 17-26.. :.
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