ゲノム情報を応用した栽培技術の作用機構の解明

(1)

ゲノム情報を応用した栽培技術の作用機構の解明

著者

後藤雄佐

(2)

ゲノム情報を応用した栽培技術の作用機構の解明

---一深水栽培でのイネの環境応答を例として一一一一

1 6 3800 1 2

平成16年度∼平成18年度科学研究費補助金

(基盤研究(B) )研究成果報告書

平成19年5月

研究代表者後藤雄佐

(3)

はしがき

栽植技術を研究するに当たり,肥培管理による環境-の働きかけが,ど

のような形で作物の発育様式を制御していくかと言う,その仕組みを解明

することは,作物学的な知見として高い価値があることはもとより,栽培

技術を構築する上でも重要なことである.しかし,その解明のための手段

は限られており,よりよい方法を作り出すことが,作物学において,古く

から求められ続けてきた課題でもある.

本研究は,イネの多収技術の一つである深水栽培を題材として,この間題

を検討したものである.

深水栽培とは,水田の水位を深く保って水稲の分げっ発生を抑制するこ

とにより,少げっ穂重型の車型を誘導する栽培法である.深水栽培を実践

する篤農家の間では,深水での管理により分げっ出現が抑えられ,その茎

数増加が抑制されることによって茎が太くなり,また,大きな穂ができる

と説明されている.しかし,それらの因果関係は,作物学的には明らかに

はなっていない.

一方,近年のゲノム情報の進展により,従来ではきわめて困難であった

量的形質の遺伝解析がようやく可能となりつつある.本研究はこの量的形

質遺伝子座(QTL)解析法を援用し,形質間の因果関係を解き明かそうとし

たものである.すなわち,分げっ発生を抑制する遺伝子は,他にどのよう

な形質に関与しているのかを調べ,同一のQTLが,他の形質にも関与するの

であれば,分げっ発生と,その形質との間に,何らかの因果関係があると

推測し,それをもとに,作物学的な解析に踏み込もうとしたものである.

また,同様の方法で,収量に関係する他の形質間の関係をも解析し,そ

れらの結果を元に, QTL解析法を,栽培技術により差が生ずる複数の形質の,

その因果関係を解き明かすことに利用できないかを検討した.

(4)

研究組織

研究代表者:後藤雄佐(東北大学･大学院農学研究科･助教授)

80122919

研究分担者:国分牧衛(東北大学･大学院農学研究科･教授)

40323084

研究分担者:中村貞二(東北大学･大学院農学研究科･助手)

70155844

研究分担者:中嶋孝幸(東北大学･大学院農学研究科･助手)

80241553

研究分担者:斎藤満保(宮城大学･食産業学部･教授)

50196010

研究分担者:中村聡(宮城大学･食産業学部･助教授)

00289729

研究分担者:根本圭介(東京大学･大学院農学生命科学研究科･教授)

40211461

研究協力者:石橋俊明(東北大学･大学院農学研究科･院生)

研究協力者:松井瑞穂(東北大学･大学院農学研究科･院生)

(5)

交付決定額

(金額単位:千円) 直接経費亊I ｨﾆ N 合計平成16年度迭ﾃ 0 迭ﾃ平成17年度釘ﾃ 0 釘ﾄ$ 平成18年度釘ﾃ 0 釘ﾃ総計 RﾃS 0 RﾃS

研究発表(口頭発表)

(1)後藤雄佐･山岸順子･斎藤満保･中村聡･根本圭介

QTL解析を利用したイネ分げっ発育の深水栽培-の応答の解析

日本作物学会第219回講演会, 2005年3月31日

◎上記発表掲載誌:発表者,題名は同じ

日本作物学会紀事 74 (別1) : 352-353, 2005. (2)松井瑞穂･後藤雄佐･根本圭介イネ分げっ発育の同伸性に関するqTL解析日本作物学会第220回講演会, 2005年9月29日

◎上記発表掲載誌:発表者,題名は同じ

日本作物学会紀事 74 (別2) : 224-225, 2005.

(6)

(3)石橋俊明･後藤雄佐･藤田繭嗣･根本圭介イネFl雑種の分げっ性の解析

日本作物学会第220回講演会, 2005年9月29日

◎上記発表掲載読:発表者,題名は同じ

日本作物学会紀事 74 (別2) : 248-249, 2005.

( 4 ) Ishibasi, T･, Goto, Y., Nakamura, S., Kokubun, M., Nakamura, T.and Saito, M.

Development of rice cultivation under a water storage-type deep-irrigation regime. The I 00th anniversary of Tohoku University, Intemational symposium.

2006年11月7日 (5)石橋俊明･後藤雄佐･中村聡･斎藤満保･山岸順子･根本圭介 qTLからみたイネ分げっ動態の遺伝子型×水管理交互作用日本作物学会第223回講演会, 2007年3月日

◎上記発表掲載誌:発表者,題名は同じ

日本作物学会紀事 76 (別1) : 226-227, 2007. (6)石橋俊明･後藤雄佐･中村聡･斎藤滴保･山岸順子･根本圭介

QTLからみたイネ収量性の遺伝子型×水管理交互作用

日本作物学会第223回講演会, 2007年3月日

◎上記発表掲載誌:発表者,題名は同じ

日本作物学会紀事 76 (別1) : 228-229, 2007.

(7)

研究成果

1･茎葉発育の深水条件に対する応答のqn解析: 2004および2005年に,アキヒカリ× IRAT109の戻し交配由来近交系106系統および両親を供試し,宮城大学食産業学部実験圃場水田(北緯38度22分,東経140 度82分)において,近交系および両親を,標準の水管理および深水管理の2つの水管理で栽培し,調査,サンプリングを行った. 2004年度から2006年度まで,サンプリングした資料を測定し,収量関連形質を

調べ､各形質を支配するqTLおよび各形質の深水応答性の大小を支配するqTLを

染色体地図上に位置づけ,解析した｡ 2･茎葉発育と関連させての内部組織のqTL解析: 2004年度と2005年度に,それぞれ熱研2号×伽耶の組換え近交系とアキヒカリ × IRAT-109の組換え近交系を用い､ポットで栽培､分げっ盛期直前の8薬期頃にサンプルし､分げっ数と茎の肥大に関連のある組織のqTL解析を行った｡その結果,さらに,肥大に関し,深水栽培が直接影響を及ぼす部位や形質を特定するために, 2006年度に,深水が,梓の形態に及ぼす影響を詳細に調べた, 3 分げっ性の深水反応に関わるQTLで､しかも梓茎や穂重のQTLと連鎖地図の上で重なるようなqTLに対して､アイソジェニックラインを用いた特性解析を試みたが,成果が上がらなかった.そこで,因果関係の具体的な状態と遺伝子(系統) との関係を把握するために,アキヒカリ× lRAT-109の組み合わせによる組換え近交系(F7集団) 106系統から, 2004年と2005年の調査結果に基づき,草丈最高茎数,梓の太さの形質に着目し,年次変動が少なく,深水栽培の影響の大′トを組み合わせた14系統を選抜した. これら14系統を, 2006年度に宮城大学食産業学部内の水田で,慣行管理と深水管理の2処理区を設け栽培し,生育調査,サンプル調査を行った.

(8)

水稲の深水栽培による茎数抑制と茎の太さ,

穂の大きさとの因果関係の解析

-QTL解析を利用して一

栽培管理技術が作物の収量を制御する仕組みに関しては, ①栽培管理がある器官

の発育を直接的に制御すること.それと同時に, ②その器官の発育制御が補償作用

や成長相関を通して,収穫器官の発育に影響を及ぼす,という2つの側面を考える必要がある. 水田において,田植え後,分げっ性を制御する方法として,施肥と水管理とが挙

げられる.分げっ出現を促す肥培管理技術はいくつも確立されているが,分げっを

抑制するには,現在のところ水管理以外に有効な手段がない. ｢穂数型品種を穂重

型品種のように作る｣とのかけ声で,分げっを抑制し,穂を大きくする栽培技術として,深水栽培法があり,実際に,分げっを抑え,大きな穂の稲体を作っている. そこでは,深く湛水することにより分げっ期の分げっ出現を抑制するが,その後に続く説明に用いられるのは,茎数を抑えると茎が太くなり,茎が太くなると穂が大きくなると言う関係である. しかし,これらの関係は,栽培衆境が異なった場合の相関関係で示される程度で,

因果関係を説明できるような,さらに進んだ理論的な補強ができないでいるのが現

状である.

作物栽培学におけるqTL解析の有用性については既に論じられているものでは

あるが(根本2003),こうした問題の解析にとってもqTL解析は強力なツールとなる可能性がある･例えば,茎数のqTLと茎の太さのqTLが共通した染色体領域に位置づけられたとしたら,それは,梓径(あるいは分げっ数)に強い補償作用を

もつ分げっ数(あるいは梓径)制御遺伝子が存在することを,強く示唆するものと

考えられる.すなわち,そこに何らかの因果関係が存在することを示すことができると考えた･また,こうした強い補償作用をもつ分げっ数qTL の中に高い深水応

答性を示すものがあれば,それがイネの深水栽培の作用機構を調べる鍵となる可能

性がある. ここでは,こうした考え方に基づき,分げっ数のqTLを梓径のqTLや-穂籾数のQTLと比較照合することにより,深水頻境下で生じる器官相互の相関･補償関

(9)

係がどのような遺伝的要因を介して生じているのかを明らかにし,形質間の因果関

係について検討したものである.

材料と方法

解析集団:

東大アジア生物資顔環境センターで育成した,アキヒカリ× lRAT109の戻し交配由来近交系106系統および両親を供試した. アキヒカリは多げっ性で穂が比較的小さな品種であり,温帯ジャポニカである. 一方,IRATI09は,少げっ性で穂が大きい品種であり,熱帯ジャポニカである. BCIF4 において, 112のSSRマーカーで遺伝子型を判別した(Yamagishiら2004).これらの系統は, BCIFl (AkihikarinRATIO9〟Akihikari)から単粒系統法によって育成された. 栽培: 2004および2005年に,宮城大学食産業学部実験圃場水田(北緯38度22分,東経140度82分)において,近交糸(BILs)および両親を,慣行の水管理(浅水区) および深水管理(深水区)の2つの水管理で栽培し,試験を行った. 両年とも,ポット育苗した播種後22日の苗を, 5月中旬に水田に移植した.各プロットは, 4列×4株で構成し(条間30cm,株間15cm),そこに各系統16株を, 1 株1個体で移植した(第1-a図). 2つの水管理は,それぞれ別の水田で行われた. 完全無作為化法により,系統は2反復,両親は10反復設けた.また,周囲はアキヒカリを植えた.施肥は,移植前に行い,複合化成肥料をN, P, Kそれぞれ1m2 あたり70g, 64g, 67g施与した.具体的な播種日と移植目は,それぞれ, 2004年が4月22日と5月15日, 2005年は4月22日と5月14日であった. 浅水区および深水区の水管理は後藤ら(1999, 2002)に記されている水管理を基準として行った(第1-b図).浅水区では,移植から成熟期まで3 -7cmの水深を維持した･途中, 7月初めから中旬にかけて中干しした.深水区では6月中旬まで

(10)

〇〇〇〇〇〇〇〇〇〇〇〇〇〇〇〇〇〇〇〇〇 ● 〇〇〇〇〇〇〇〇〇〇〇〇〇〇〇〇〇〇〇〇〇〇〇〇〇〇〇〇〇〇〇〇〇〇〇〇〇〇ｨｨｨｨ｢ｨｨｨｨ｢ｨ｢ ○○ ::3153 ○○ 冏BBg #2 854g ｲ｣ャ 2 ｲ 348 嶋 ○○ ;‡8223 ○○ 808 3 8838 ｲ｣333 ｲ 87キ28 ｹﾂ ○○ ≡:8418 ○○ 998 塔ss2 8788 劍ｲ 3イｲ SN3 嶋陲 ○○ !‡8878 ○○ 598 塔3 3218 劍ｲ｣3ゴｲ 346g 尾ﾂ｢ ○○ 吉富858 ○○ 243 塔 #2 3133 劍ｲ｣3sc2 ｲ 8498 柳ﾂ｢ ○○ …2311g ○○ 428 塔プr 883 劍ｲ｣イs2 ｲ 3838 薬ｲ ○○ 222833 ○○ 98 S# 8lFW38 劍ｲ｣3#s2 ｲ 8一043 薬 ○○ ::337g ○○ 60g 穆 s 819g 劍ｲ cイC2 ｲ gz臥T28 白｢ﾂ ○○ :王8888 ○○ 203 r 878 劍ｲ 3ャｲ 3488 ｲﾂ ○○ ::8】FtAT18 ○○ 283 #32 37約8 劍ｲ 3ビｳC ｲ gB63 ○○ ;言gTキ58 ○○ 8Bg 穆3Fr 3828 劍ｲ｣ｲ 3808 r ○○ …;31003 ○○ 108 3唐 371g 劍ｲ｣ r ｲ 8朋3 ○○ ::3508 ○○ 75g 塔 &r 8538 劍ｲ &r 3104g r 〇〇〇〇〇〇〇〇塔sC 8358 モ 8728 剴3s r 冒688 尾ﾂ｢ﾂ

第1-a図水田での各プロットの配置(部分)

各プロット4列× 4株とし,

中央の2列× 2株を調査株とした.

数字は近交系,

IRATとアキ(アキヒカリ)の右数字は

反復を示す

(11)

0 5 0 5 211 (∈9)卓蔦 4月1日 5月1日 5月31日 6月30日 7月30日 8月29日 9月28日月日

第1-b図慣行栽培(浅水区)と深水栽培(深水区)との水管理

深水管理の特徴

水深は

･最深時25-30cm (現在の畦畔で最深)

･幼穂分化期に最深(障害型冷害に対して)

･7月中旬まで増加,ピークは1つく水需要)

･水深の増加曲線:分げっ抑制を目的とする

篤農家の増収技術を参考に

過去のデータにより設定

(12)

の水深を維持した. 形質の調査: 各系統,合計で8株(-各プロットの中央2列2株の4株, 2反復)を形質の調査

対象とした･最高茎数および穂数を調査した.無効茎数は,最高茎数から穂数を減

じて算出した･収穫後,風乾し,主茎については,穂と稗を切り離し,それぞれの調査に供した･梓の太さとしては,主茎の上から3番目の節,そのすぐ上の部分の

薬鞘を含めた短径と長径を測り,楕円と仮定して算出した梓断面積を用いた.穂は

株全体をまとめて脱穀し,各形質を調査した. -穂もみ数は,一株もみ数を穂数で

除して算出した･登熟歩合は,登熟もみ数を全もみ数で除して算出した.千粒重は,

乾物登熟もみ重を登熟もみ数で除して算出した.収量は株全体のもみ乾物重であら

わした. データ解析およびQTLマッピング: 反復間の平均をQTL解析に用いた.連鎖地図の作成は, MAPMAKEM三XP ver3.0 を用いて構築した･ QTL解析には,ソフトウェアWindows QTL Cartograherによる複合区間マッピング法を用いた.剛直は1000回のパーミュテ-ションテスト(P < 0･05)で決定した･検出されたQTLによって説明される寄与率は, QTLの近傍マーカーを用いた重回帰分析によって推定された.

結果と考察

慣行の栽培法で育てた浅水区と,深水栽培法によった深水区,両区での両親(ア

キヒカリとIRATIO9)および近交系の最高茎数と穂数,茎の太さ(稗断面積),

-穂籾数の平均値等を第1表に,近交系の度数分布を第2図に示した.また,同表に

は,浅水区の値を100として深水区の値をその比で表した相対値も示した.

両親および平均値で見た近交系のいずれにおいても,最高茎数と穂数は深水区で

少なく,梓断面積と-穂籾数は深水区で多かった.また,最高茎数と穂数はアキヒカリ> IRAT109,稗断面積と一穂籾数はアキヒカリ< IRAT109であったが,いずれの形質でも超越分離がみられた.

(13)

第1表両親および近交系の最高茎数,積数,梓断面積, -穂初数.

P value系統×

1ioTk芸理'器.ymlT,芸習1｡.｡甲訂.6 <P.義sel <!.fwS.貢愚

深水13.8 9.2 12.9 7.1 - 18.4

轍誤fl琵:冒 1g:.o I冒:; 4::: : g::…く｡.㈹1く｡..a. 0.㈹710.0 13.2 8.4 - 20.4 く0.0001く0.0001 0.0097

深水 12.9 8.3 11.7 6.8 - 18.3 -W醐望君傭琵:… 完て冒;:… 冒去:三二l圭子:3 ･深水24.4 35.9 25.4 15.9 - 39.1 一触放課t l;冒:喜壬芸子二7 13…:喜記:2二王…;:芋く｡.M.く｡.OD｡l 0.｡162-深水 104.2 122.5 110.4 72.7 - 157.0 相対値113.2 114.4 115.7 89.4 - 149.9 P value系統×

遺志芸芸理丁芸ごIhlT3T習9.1甲27.9 <P.iEel <!.fwql謂蓋

深水13.3 8.7 12.8 6.1 - 20.1 批崇傭冒写二言冒3:冒冒;:2 4;:呂二冒…:…く｡.0..1〈｡.Col 0..422 深水 12.7 7.8 11.5 5.9 - 17.5 柵面df霊芝書記二三諾:≡;89:… 諾二;二1三三二子深水19.9 33.0 22.9 14.8 - 38.0 -一触敢禁書1;;:冨壬王;:HZS:喜冒壬:三二三三景〈｡..帆く｡.｡｡｡l 0.｡2｡B 深水 122.6 129.0 126.0 83.8 - 174.3 相対値123.3 114.1 116.3 96.9 I 141.8

(14)

10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 2005-深水一最高茎数 2 ･l 1 点東経 10 12 14 16 18 20 22 24 28 28 2004-深水一最高茎数 2 1 1 点弱峨

n

g -FE

6 8 10 12 14 16 18 20 2005-相対値(%ト最高茎数

結

70 75 80 85 LM' 6 0 6 5 5 0 5 6 8 10 12 14 16 18 20

iiiii岳3 iJi.庁i.i i.R

第2-a図最高茎数についての近交系の度数分布

30 25 20 5 0 5 0 東嶺牒

(15)

40 30 a

$20

鰭 10 0 40 36 a 堪20 鰭 10 0 40 30 # 瀬20 舵 10 0 6 8 10 12 14 16 18 20 22

㌦=;:7 ㍗

:IT-i_L_-:i;:≡

0 0 0 4 3 2 点堪維 0 0 2005-浅水一穂数

∴

6 8 0 2 4 6 8 20 22 2005-深水一穂数

I.㍊

40 30 #

620

忘Ei lO O 6 8 10 12 14 16 18 20 22

ii.i嗣IIaxiiiix iり1

第2-b国穂数についての近交系の度数分布

(16)

2004-浅水一得断面積 Lr) O LE' 0 5 0 L8 0 5 0 4 4 3 3 2 2 1 1 点嶺牒点堪維 11 15 柑 23 27 31 35 39 11 15 19 23 27 31 35 39 20 15 #

610

正当 5 0 2004-相対値(%ト梓断面積

描

90 100110120 130140150160170 5045仙35302520_ 51 050 2#yf喋仙 35 30 25 20 1 51 0 5 0 点嶺鰭東嶺牒 2005-浅水一掃断面積 ll 15 19 23 27 31 35 39 ll 15 19 23 27 31 35 39 2005-相対値(%ト梓断面積

第2-C園梓断面積についての近支系の度数分布

第3師直上部の断面積

(17)

35 30 25

#20

堪賭15 10 5 0 点巻繊点堪賭 35 30 25 20 15 0 5 0 2004-浅水一一穂籾数 70 90 110 130 150 170

▲.I l iT-:L

30 25 20 a 砿15 樵 10 5 0 30 25 20 点

i 15

那 10 5 0 東巻繊 25 20 15 O LL' O 70 90 1 10 130 150 170

_. I:F==.=1. ⊥

潤

第2-d図一穂籾数についての近交系の度数分布

(18)

最高茎数と梓断面積, -穂籾数とも遺伝子型×水管理交互作用は有意であった.

これは,水管理に対する諸形質の応答性に系統間差があることを示しており,それ

に関するqTLの存在が予想される.

相対値を比較すると,両年とも深水管理による茎数,穂数抑制程度はアキヒカリ

とIRAT109で同程度であった.梓肥大程度は両年ともアキヒカリで大きかった. 深水管理による-穂籾数の増加程度は, 2004年ではアキヒカリとIRATI09で同程度であったが, 2005年はアキヒカリで大きかった.深水管理による諸形質の応答性には超越分離がみられた.

相関解析

近交系における各形質間の相関関係を第2表にまとめた.両年とも,両水管理に

おいて,最高茎数においては梓断面積,および-穂籾数との間に有意な負の相関が

確められ,穂数においても梓断面積,および-穂籾数との間に有意な負の相関が認

められた.また,樺断面積と-穂籾数との間には有意な正の相関が認められた. また,両年とも,各形質の相対値においても同様の相関が認められた. QTL解析･最高茎数: 最高茎数のLOD値と相加効果を第3図に示した. qTLは,浅水区では第6, 12 艶色体に1つずつ,第5典色体に2つ,計4個検出された.また,有意ではなかったものの,第3染色体にLOD2.5程度のqTLが検出された, 2005年では第6染色体のLOD値がやや低いものの, qTLの構成に年次による違いはほとんど無かった. 一方,深水区では,浅水区で検出された4個のうちの第5,第12染色体の2個だけが有意なqTLとして検出された.両区とも,第12染色体の茎数qTLの作用力が,他のqTLと比べ極めて大きかった. qTLの相加効果の方向は,年次,水管理によって変わらなかった.第5染色体長腕のqTLはIRATI09の対立遺伝子が茎数を増やし,それ以外のQTLはアキヒカリの対立遺伝子が茎数を増やした.このように,最高茎数のqTLは水管理の影響を強く受ける一方,年次に対してはきわめて安定していた.

･最高茎数相対値:

最高茎数相対値のLOD値と相加効果を第4, 5図に示した.最高茎数相対値の

(19)

第2表形質間の相関係数

浅水

最高茎数穂数梓断面積 -穂もみ数最高茎数 0.87 *** ｣).59 *** -0.60 ***

/;-:T･L., ::.::.;三ごて丁訂｣巳二二嵩;::

-穂もみ数 -0.55 *柑 -0.58 *榊 0.62 ***一一＼ _

空竺___遡茎数触柵醐価み故-

樺断面積 -穂もみ数最高茎数 0.94 *** -0.66 *** -0.71 *** 穂数 0.95 *榊ー＼叫.68 *相川,73 *相

思認55…慧認諾慧二㌃;訂-ヱユニ

相対値

最高茎数穂数

㍗. ≠ 一二二‥≡= ‡一三:二

一穂もみ数 -0.50 *紳輔.49 *榊 0.33 ** 一一＼斜線より上は2004年,下は2005年の相関係数を示す.

も榊はそれぞれ1%, 0.1%水準で有意であることを示す.

(20)

LODO ∩ 八人白ﾂR l / l 12 [1. 10 僥" ＼㌔塔BcM 12 涛2塔72 塔r69 鉄88

00000 劔00 剴冩> 1Ch-12

2004 浅水 2004 深水 2005 浅水 2005 探水

第3図最高茎数のLOD値

と相加効果

(21)

畔森吊安心型GOrT

e華南晋藤棚腫噛姓gON

区寸樵

NL,Ilo L･L･LJOUr uO e LJU g LJU

≡ U 凵ｿ一上 C O -一一し寸￠』冨鳴 r 2 ﾂ F く≡当品 r 2 ∵篭狽ﾂ 4r R ++一誌胞ﾒﾂ｣ﾒ 6r 頚だ定ﾂ l二軍牝B ﾂ _.ー_0 一一一こく二二二二 d≠= 汎B ｣ﾒ ∵冨 R ﾂ ∼ 仗ﾂﾂ R ﾂﾂ X ｲ一一=ここ=:二二二T,.

頭至

(22)

LODO ∼ r"cM

10 塔

12 12 涛22 塔r89 鉄88 塔B

och-loch-20ch-30ch-loch-50ch_60ch_7 劔劔00 Ch-8Ch- 00

(23)

LOD2･5程度のqTLが検出された.また, 2004年度でのみ第12染色体に検出された･これらのqTLはIRAT109の対立遺伝子が深水による茎数の抑制程度を高めていた. 以上より,分げっ数のQTL (主として分げっ芽の休眠程度を制御していると考えられる)には,水管理との交互作用が大きいQTL (第5染色体長腕や第6染値体長腕のqTLなど)と交互作用が小さいqTL (第12染色体長腕のqTLなど)とがあることが明らかとなった. ･穂数: 積数のLOD値と相加効果を第6図に示した.穂数のq･rLは,浅水区では両年とも第3, 5,6, 12敗色体に一つずつ検出された･深水区では,浅水区で検出されたQTL のうち,第3, 12染色体の二つのqTLが検出された.これらはすべて最高茎数のqTL と同一領域に位置した.相加効果の方向は,年次,水管理によって変わらなかった. 第5染泡体長腕のQTLはTRAT109の対立遺伝子が穂数を増やし,それ以外のQTL はアキヒカリの対立遺伝子が積数を増やした.このように,穂数のQTLは最高茎数と同様,水管理の影響を強く受ける一方,年次に対してはきわめて安定していた. ･積数相対値: 穂数相対値のLOD値と相加効果を第7, 8図に示した･穂数相対値のQTLは両年とも,第5,第12染色体に検出された. 2005年では,第12染色体には最高茎数の相対値QTLが検出されなかったものの,穂数では検出され'たことから, 2005年においてもこのqTLは,水管理の影響を受けるものと考えられた. ･茎の太さ(群断面積) : 梓断面積のLOD値と相加効果を第9図に示した.梓断面積のQTLは,第3, 5, 6, 12染色体に-か所ずつ検出された･このうち,第3, 12染色体のQTLは両年とも深水区で特異的に検出された,また,第5染色体は深水区と比べ,浅水区でLOD 値が大きく上回った･よって,これらのqTLは水管理との交互作用が大きいqTL と考えられた･相加効果の方向は年次,水管理によって変わらなかった.第5染色体のQTLはアキヒカリの対立遺伝子が梓断面積を大きくし,それ以外はTRAT 1

(24)

畔森口q安心

型凸OICD鼻腔図9鯨常雄 900別名頒 gOOZ; = 省鍵寸00N 1-1 名甥 fOO印

(25)

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(26)

(27)

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6 : ○■■dl〟

第9図梓断面積の

(28)

方向に作用した.

･梓断面積相対値:

梓断面積相対値のLOD値と相加効果を第10, 11図に示した･相対値のqTLは両年とも,第5, 12染色体長腕末端の稗断面積QTLと同一に検出された･また, 2004 年には,第11染色体上に,実測値では検出されず相対値のみで検出されるqTLがあった.梓断面積の相対値のQTLはすべて, IRAT109の対立遺伝子が梓肥大効果を高めていた. ･-穂籾数: -穂籾数のLOD値と相加効果を第12図に示した. -穂籾数のqTLは,第2, 3, 6, 12染色体に-か所ずつ,第5染色体に2か所の計6か所に検出された･ 2004年では,第5染色体長腕末端のqTLは浅水区のみで検出された.また,第12染色体の qTLは浅水区と比べ深水区でLOD値が大きく上回った･このように･ 2004年では第5,第12染色体のqTLが水管理に大きく応答した･ 2005年は2004年と比べ水管理に対するqTLの構成の違いは小さかった. 2004年に検出された第12染色体のQTLが2005年では見られず,両区とも,第3, 5染色体に大きなQTLが見られた.このように, QTLの構成は,水管理,年次によって大きく異なった･相加効果の方向は,年次,水管理によって変わらなかった･第5染色体のqTLはアキヒカリの対立遺伝子が-穂籾数を増やしたが,それ以外は全てIRATI09の対立遺伝子が-穂籾数を増やした. ･ -穂籾数の相対値: -穂籾数相対値のLOD値と相加効果を第13, 14図に示した. -穂籾数の相対値のQTLは, 2004年には第5, 1 2染色体に検出された･両者とも, IRAT109の対立遺伝子が深水管理による-穂籾数の増加程度を高めていた･ 2005年では,相対値のqTLは検出されなかった. -穂籾数のqTLの多くは最高茎数,穂数のqTLと同一領域に,しかもこれらと補償し合う向きに作用しており,さらに,こうした補償作用の有無は年次によって大きく異なっていた. 深水管理による茎数抑制,梓肥大, -穂籾数増大QTLの関係最高茎数と穂数,梓断面積, -穂籾数の深水応答(相対値)に関するQTLの対

(29)

I rr1 ∫ i ( rr/日 ∫ 51 梯モﾒ

(30)

LODO In i l l l l i 槌

10 0 ｲﾂn i l 93 0 鳴ﾈ7｢'BI J l l 88 0 ∩ i l87 0 田51 0 I 杯ﾒ8

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(31)

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(32)

(33)

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国寸丁鯨

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(34)

Chr. 6 Chr. 4 Chr. 5 Chr. 10 Chr. ll Chr. 12

値

相田⑳⑳血

.rT

al++1

折口◇o△

最高茎数

穂数

梓断面積

-穂もみ数

Chr. 3 RM21 RM592 RM632 RM592

批門｢当惑司叫感

iLヨヨ

Chr. 7 Chr. 8 RM337 RM1 52 RM38 RMS266 RM3 10 RM6032 RM515 RMSO RM264

第15園深水応答に関する

QTLの対応

(2004)

(35)

Chr. 6 Chr. 4 Cllr. 5 Chr. 12

蒜蒜'i I)

値

川口◇o△

土1

鰍J◆●l

折口◇o△

仙:･];亨二; :i::.二

最高茎数

Chr. 10 RM RM7 RM5 RM5 RMI RM2 RMI RM3 C血r. 3 tn 3 帆汰 RM34

aNM脚㍑

肘ヨ可可叫

i,... ;i･..:i: + 芸;...:(:?,::.i.

帆;;.二.=;,;:,::.. ,:蛋.; :: ･二.i:

Chr. 7 Chr. 8

第16園深水応答に関する

(36)

傍),第12染色体長腕末端の領域で･最高茎数,穂数,群断面積･ -穂籾数の相対値のQTLが重なった･両QTLでは･ IRATI09の対立遺伝子が深水による分げっ抑制,梓の肥大効果, -穂籾数の増加効果を高めた･すなわち･アキヒカリのアレルが最高茎数を減らすとともに梓断面積を大きくし･ -穂籾数を増やしていた･言い換えれば,この分げっ数QTLは梓の太さと-穂籾数に強い補償作用をもっているものと見られた. 一方, 2005年では,第5染色体長腕末端と第12艶色体で穂数(最高茎数)および梓断面積の深水応答のqTLが重なったものの, -穂籾数の深水応答qTLには結びついていなかった. このことから,ある条件で静められる補償作用も･環境の違い(年次)によっては･静められない場合があることが明らかとなった･すなわち,茎数を抑えると茎が太く･なり,茎が太くなると穂が大きくなると言う因果関係が,本質的には成り立ちうるものであっても,微妙な栽培条件で,その関係が成り立たない場合がある可能性が示唆された.

(37)

茎の太さ-の深水栽培の影響の現れ方について

一茎の形態-の深水処理の影響一

深水処理がイネの生育およびその形態に及ぼす影響を調べるために､茎の肥大に

ついて組織形態学的に解析した｡

材料と方法

ササニシキとコシヒカリを供試した｡ 2006年5月11日に1/5000aワグネルポットに､ 1ポットあたり催芽籾を6粒ずつ播種した｡菓齢約4.3の時に間引きを行い､ 1 ポットあたり2個体とした｡肥料は全量を基肥とし､ 1ポットあたりN:2g､ P20 5:`1g､ K20 :1gとしたo 処理区は､浅水区と深水区を設けた｡浅水区では､水深を約3cmに保った｡また､深水区では､水深を最上位完全展開葉の菓耳が約3cm 水没する深さとし､英の展開に合わせて段階的に深くしていった｡水深の調節は､ポットの下に積み重ねたコンクリートブロックを抜き取ることによって行なった｡深水処理は､大型のプラスチック集注の水槽(100cm X 70cm X 60cm)を用いて行い､葉齢約5.0の時に開始し､穂揃期まで(浅水区のササニシキ:78日間､深水区のササニシキ:81日間､浅水区のコシヒカリ:89日間､深水区のコシヒカリ:91日間) 続けた｡薬齢約8.0のときと約12,0のときと穂揃期に､浅水区のササニシキ､深水区のササニシキ､浅水区のコシヒカリ､深水区のコシヒカリのそれぞれ6個体をサンプリングし､節間組織の形態についての調査を行なった｡節間の長さ､太さ

穂揃期にサンプリングした個体を用いて､各伸長節間の長さを測定し第3表に示

した｡また､各伸長節間中央部の長径､短径を測定し､その平均を求め,第4表に示した｡なお,止葉と穂首の間の節間を第1節間とし､以下順次基部に向かい､第2､第3､･､としたo lcm以上の節間を伸長節間とみなした｡伸長節間の長さは､ササニシキ､コシヒカリともに､第1､第2､第5節間にお

いて探水区で有意に長かった｡特に第5節間では差が大きく､深水区の節間の長さ

(38)

第3表深水処理が伸長節間の長さ(cm)に及ぼす影響コシヒカリ浅水区 ** 35.17 ** 1 8.50 ns 1 6.53 nS 1 0.42 *** 3.32 ササニシキ浅水区深水区第1節間 33.77 38.15 第2節間 18.30 21.58 第3節聞 1 2.85 1 4.87 第4柿間 6.48 8.05 第5節間 1.90 5.78 篭6新聞 *は5%水準､ **は1%水準､ ***は0.1%水準で有意差があること､ nsは有意差がないことを示す｡

第4表深水処理が伸長節間の太さ(mm)に及ぼす影響

コシヒカリ

■■■眼廻

*** 1.65 *** 2.98 *** 3.54 ** 3.91 *** 4.52 ササニシキ浅水区深水区第1肝間 1.65 1.95 第2節間 2.89 3.60 第3節間 3.50 4.46 第4節間 4.36 5.38 第5節聞 4.63 5.92 第6節間 *は5%水準､ **は1%水準､ ***は0.1%水準で有意差があること､ n8は有意差がないことを示す｡

(39)

では24,2%､コシヒカリの第4節間では9.9%深水区の方が長かった｡また､コシヒカリは探水処理によって､測定したすべての個体で第6節間が伸長したが､ササニシキは､測定した6個体のうち1個体しか伸長が見られなかった｡伸長節間中央部の太さは､ササニシキ､コシヒカリともに､第1-第5節間のすべてにおいて､浅水区に比べ､深水区で有意に太かった｡特に第5節間ではその差が大きく､ササニシキでは約28%､コシヒカリでは約33%,深水区のほうが太かった｡節聞横断面の形態ササニシキの第1-第5節間､コシヒカリの第1-第6節間中央部の横断切片を用い､横断面の長径と短径､髄腔の長径と短径､梓壁の厚さを測定した｡また､測

定･した長径､短径の値から､楕円と仮定した横断面の面積と､楕円と仮定した髄腔

の面積を求めた｡ ①ササニシキ(第5表) 横断面の面積は､第1 -第4節間において､浅水区に比べ深水区で有意に大きかった｡第5節間では有意な差は認められなかったが､深水区で約42.7 %大きかったo 髄腔の面積は､第2､第4､第5節間において､深水区で有意に大きくなった｡第1､第3節間では有意な差はなかったが､第1節間では約30%､第3節間では約35.9%深水区のほうが大きかった｡

横断面の面積から髄腔の面積を引いた部分の面積は､第1 -第4節間において深

水区で有意に大きかった｡第5節間は､浅水区と深水区でほとんど同じ値となったo 梓壁の厚さは､第1-第4節間において深水区で有意に厚かった｡しかし第5節間では逆に浅水区で有意に厚かった｡ ②コシヒカリ(第6表) 横断面の面積は､第1､第3､第4､第5節間において､深水区で有意に大きかった｡特に第5節間では差が大きく､深水区は浅水区に比べ､約73.7%%大きかったo第2節間では有意な差はなかったが､深水区の方が約28.5%大きかった｡髄腔の面積も､第1､第3､第4､第5節間において深水区で有意に大きかった｡

(40)

第5表ササニシキの伸長節間の形態

K区深水区 1.941 2.857 * 7.184 11322 ** 9.897 16.102 * 12.406 21.456 ** 18.090 25.808 ns 第1節聞第2軒間第3軒間第4節閉ま5新聞横断面の面積払区.一･･. 0.894 ns 6.154 ** 7.749 ns 11.616 ** 12.728 ** 浅水区第1軒間 0.5 第2節間 3.7 第3節間 4.7 第4節間 5.2 第5節間 5.0

髄腔の面積

深水区 1.964 ** 5.171 ** 8.356 * 9.845 ** 13.087 ns

浅水区

横断面の面積一髄腔の面積第1節間 1.349 第2卸間 3.403 第3節間 5.126 第4卸間 7.1 73 ま5新聞 1 3.076 浅水区第1節聞 0.3370 第2柿間 0.41 07 第3肝間 0.51 64 第4節闇 0.7052 鷺5新聞 1.1002 0.3979 *** 0.5244 *** 0.6980 *** 0.7572 * 0.9411 **

供試品種:ササニシキ

厚さの単位はmm､面積の単位はmm 2 *は5%水準､ **は1%水準､ ***は0.1%水準で有意差があること､ n8は有意差がないことを示す｡

(41)

第6表コシヒカリの伸長節間の形態

:I ･i ll:75:=';=i==;=.:I:∵;

浅水区

第1節間 1.947 第2節間 7.774 第3新聞 9.81 1 第4卸間 1 2.248 第5節間 16.157 集6坊間横断面の面積榊n s榊榊榊 7 4 2 0 1 8 1 7 7 2 3 1 ｣93459 区14.7.9.14.15. JA 86936 4552498805 区03.4.4.5.I 第1節間第2節間第3節間第4節間第5節間第6姉間

髄腔の面積

深水区 2.006 * 2.619 ns 6.991 ** 9.591 * 13.541 ns 1 6.483 ■' 浅水区横断面の面積一髄腔の面積第1節間 1.489 第2節間 4.248 第3節間 5.312 第4肝間 7.366 第5節間 11.101 第6節間

深水区

0.4045 ns O.5528 * 0.6590 *** 0.8110 ** 0.8897 * 1.0135 浅水区第1節聞 0.3930 第2節間 0.5178 第3節間 0.5540 第4節間 0.7295 第5節間 0.9863 第6新聞供試品種:コシヒカリ厚さの単位は皿皿､面積の単位はmm2 *は5%水準､ **は1%水準､ ***は0.1%水準で有意差があること､ nSは有意差がないことを示す｡

(42)

いて､深水区で有意に大きかった.第2節間では約22.3%､第5節間では約22% 深水区で大きかったが､有意な差はなかった｡梓壁の厚さは､第2､第3､第4節間において深水区で有意に厚かった｡第1節

間は浅水区と深水区でほとんど差がなかった｡第5節間では､浅水区の方が有意に

厚かったo

伸長飾間内部の組織

ササニシキの第1-第5節間､コシヒカリの第1-第6節間中央部の横断切片を

用い､大維管束数､維管束間の距離､維管束間の細胞数､破生通気腔の数､破生通

気腔の面積を測定した｡また､測定した維管束間の距離と維管束間の細胞数から､

細胞1個の大きさを求めた(第17図)0 ①ササニシキ(第7表)

大維管束数は､第2節間では深水区の方が多かったが､その他の節間では､浅水

区と深水区で差がなかった｡また､浅水区､深水区ともに､第2-第5節間の大維管束の数はほぼ同じであり､第1節間だけはその他の節間に比べて少なかった｡維管束間の距離は､第1節間では浅水区と深水区で差がなかったが､第2-第5 節間では､深水区で有意に長かった｡また､浅水区､深水区ともに､基部の節間にいくほど長くなる傾向が見られた｡維管束間の細胞数は､第2､第3､第5節間において､深水区で有意に多かった｡第1､第4節間では有意な差はなかったが､第1節間では約3.3%､第4節間では約6.3 %深水区の方が多かったo また､浅水区､深水区ともに､基部の節間にいくほど多くなる傾向が見られた｡

維管束間の距離と維管束間の細胞数から求めた細胞1個の大きさは､第4節間で

は深水区の方が大きかったが､その他の節間では､浅水区と深水区で有意な差はな

かった｡また､浅水区､深水区ともに､基部の節間にいくほどやや大きくなる傾向が見られた｡破生通気腔は､浅水区は第5節間で､深水区は第3､第4､第5節間で見られた｡

浅水区と深水区の両方で見られた第5節間では､破生通気腔の数に有意な差はなか

った｡

破生通気腔が浅水区と深水区の両方で見られた第5節間では､その面積は深水区

の方が有意に大きかったo また､深水区では､基部の飾間ほど大きくなる傾向があ

(43)

(44)

第7表ササニシキの伸長節間内部の組織

浅水

第1姉間 11.00 第2節間 28.00 第3節間 28.33 第4節間 28.67 寵5坊間 29.00 ll.67 ns 29.33 * 28.67 ns 28.67 ns 27.33 ns

大維管束数

第1節間 0.3547 第2節間 0.2967 第3節間 0.3571 第4節間 0.3905 第5節間 0.4068 0.3763 ns O3536 *** 0.4336 *** 0.5096 *** 0.5658 *+∼

維管束間距離

維管束間の細胞数第1節間第2師間第3野間第4節間第5節間 * * * S * * S * n * * n * 6 6 9 9 2 2 4 2 5 3 6 5 丘リ 6 7

浅水区

第1節間 0.0594 第2節間 0.0648 第3節間 0.0708 第4節間 0.0662 第5節間 0.0753 細胞1個の大きさ第1節間第2節間第3節間第4節間寵5新聞 * S u) u) * S ∩ ∩ n * n 0 O 7 7 3 6 6 3 9 5 6 2 2 0 0 0 0 0 0 7 2

通気組織数

第1節間第2節間第3節間 0.0093 第4節間 0.01 40 第5節闇 0.0155 00659 ***

通気組織の面積

供試品種:ササニシキ厚さの単位はm､面積の単位はmn2 *は5%水準､ **は1%水準､ ***は0.1%水準で有意差があること､ nsは有意差がないことを示す｡

(45)

②コシヒカリ(第8表) 大維管束の数は､第1 -第5節間のすべてにおいて､浅水区と深水区で有意な差はなかった｡また､ササニシキと同様､浅水区､深水区ともに､第2-第5節間の大維管束の数はほぼ同じであり､第1節間だけはその他の節間に比べて少なかった｡

維管束間の距離は､第1節間では浅水区と深水区で有意な差はなかったが､第2

-第5節間では､深水区で有意に長かった｡また､ササニシキと同様､浅水区､深水区ともに､基部の節間にいくほど長くなる傾向が見られた｡維管束間の細胞数は､第2-第5節間において深水区で有意に多かった｡第1節間では有意な差はなかったが､浅水区に比べ､深水区では､約10%多かった｡

維管束間の距離と維管束間の細胞数から求めた細胞1個の大きさは､第4､第5

節間では深水区の方が大きかった｡第1 -第3節間では､浅水区と深水区で有意な差はなかった｡また､ササニシキと同様､浅水区､深水区ともに､基部の節間にいくほどやや大きくなる傾向が見られた｡破生通気腔は､浅水区では第4､第5節間で､深水区では第3､第4､第5､第6 節間で見られたo浅水区と深水区の両方で見られた第4､第5節間では､深水区の方が有意に多かった｡

破生通気腔が浅水区と深水区の両方で見られた第4､第5節間では､その面積は

深水区の方が有意に大きかった｡また､ササニシキと同様､深水区では､基部の飾間ほど大きくなる傾向があった｡破生通気腔の発達

伸長節間横断面の観察により､浅水区と深水区では破生通気腔の発達に違いがあ

ることがわかった｡そこで､次に､伸長節間の縦断切片を用いて破生通気腔の発達

を観察した｡ササニシキ(第18図)は､浅水区では､最下位伸長飾間である第5節間から第4 節間下部まで発達しており､第4節間中部､上部､またそれより上の節間では見られなかった｡深水区では､第5節間から第3節間中部まで発達していた｡下位の節間ほど大きい傾向があり､また､第5節間の中では､基部に近いほど大きい傾向があった｡

(46)

第8表コシヒカリの伸長節間内部の組織

大維管束数

第2節間 28.333 第3節間 28.333 第4節間 28.667 第5節間 28.500 第6肺間 8 ららら S ∩ ∩ ∩ ∩ ∩ O 7 3 0 7 0 6 3 0 6 0 6 3 0 6 2 9 9 9 8 1 2 2 2 2 雛曽trq甜第1蜘漬*0.3519 牢*0.3996 ∼ -第2節間 0.3132 第3節間 0.3413 第4卸間 0.3737 第5節間 0.41 08 集6妨闇 0.3329 ** 0.4062 *** 0.4677 *** 0.5850 *** 0.6575 浅水深水薙菅未聞の細胞数第1節間第2節間第3坊間第4飾間第5節聞第6節間 7.17 ns 5.67 * 6.36 *** 7.14 ** 8.43 *** 7.35 両胸1個の大きさ第1節間第2節間第3節間第4節間浅水区深水区らら s * ∩ ∩ n * * LL'1 8 8 7 1 7 0 5 7 1 3 5 6 6 6 7 9 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0.0550 0.059 6 0.0647 00631 第5新聞 0.0670 第6節間 0 0 0 7 0 6 5 2tE5 2l 間開聞間間闇節節節節斬新 1 2 3 4 5 6 第第第第第集 0 0 7 0 3 0 ∩ ∩ n * *8 6 8 * 6 0 3 0 1 5 7 7 2 2 2

通気組織数

浅水深水第1節間第2節聞第3節間 0.0026 第4節間 0.0025 0.0073 ** 第5節間 0.0096 0.0445 *** 第6新聞 0.1084 通気組織の面積供試品種:コシヒカリ厚さの単位はmm､面積の単位はnn2 *は5%水準､ **

(47)

(48)

TOUR ： Tohoku University Repository コメント・シート

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ゲノム情報を応用した栽培技術の作用機構の解明

ゲノム情報を応用した栽培技術の作用機構の解明

著者

後藤 雄佐

ゲノム情報を応用した栽培技術の作用機構の解明

---一深水栽培でのイネの環境応答を例として一一一一

平成16年度∼平成18年度科学研究費補助金

(基盤研究(B) )研究成果報告書

平成19年5月

研究代表者 後藤雄佐

はしがき

栽植技術を研究するに当たり,肥培管理による環境-の働きかけが,ど

のような形で作物の発育様式を制御していくかと言う,その仕組みを解明

することは,作物学的な知見として高い価値があることはもとより,栽培

技術を構築する上でも重要なことである.しかし,その解明のための手段

は限られており,よりよい方法を作り出すことが,作物学において,古く

から求められ続けてきた課題でもある.

本研究は,イネの多収技術の一つである深水栽培を題材として,この間題

を検討したものである.

深水栽培とは,水田の水位を深く保って水稲の分げっ発生を抑制するこ

とにより,少げっ穂重型の車型を誘導する栽培法である.深水栽培を実践

する篤農家の間では,深水での管理により分げっ出現が抑えられ,その茎

数増加が抑制されることによって茎が太くなり,また,大きな穂ができる

と説明されている.しかし,それらの因果関係は,作物学的には明らかに

一方,近年のゲノム情報の進展により,従来ではきわめて困難であった

量的形質の遺伝解析がようやく可能となりつつある.本研究はこの量的形

質遺伝子座(QTL)解析法を援用し,形質間の因果関係を解き明かそうとし

たものである.すなわち,分げっ発生を抑制する遺伝子は,他にどのよう

な形質に関与しているのかを調べ,同一のQTLが,他の形質にも関与するの

であれば,分げっ発生と,その形質との間に,何らかの因果関係があると

推測し,それをもとに,作物学的な解析に踏み込もうとしたものである.

また,同様の方法で,収量に関係する他の形質間の関係をも解析し,そ

れらの結果を元に, QTL解析法を,栽培技術により差が生ずる複数の形質の,

その因果関係を解き明かすことに利用できないかを検討した.

研究組織

研究代表者:後藤雄佐(東北大学･大学院農学研究科･助教授)

研究分担者:国分牧衛(東北大学･大学院農学研究科･教授)

研究分担者:中村貞二(東北大学･大学院農学研究科･助手)

研究分担者:中嶋孝幸(東北大学･大学院農学研究科･助手)

研究分担者:斎藤満保(宮城大学･食産業学部･教授)

研究分担者:中村 聡(宮城大学･食産業学部･助教授)

研究分担者:根本圭介(東京大学･大学院農学生命科学研究科･教授)

研究協力者:石橋俊明(東北大学･大学院農学研究科･院生)

研究協力者:松井瑞穂(東北大学･大学院農学研究科･院生)

交付決定額

研究発表(口頭発表)

QTL解析を利用したイネ分げっ発育の深水栽培-の応答の解析

◎上記発表掲載誌:発表者,題名は同じ

◎上記発表掲載誌:発表者,題名は同じ

◎上記発表掲載読:発表者,題名は同じ

◎上記発表掲載誌:発表者,題名は同じ

QTLからみたイネ収量性の遺伝子型×水管理交互作用

◎上記発表掲載誌:発表者,題名は同じ

研究成果

調べ､各形質を支配するqTLおよび各形質の深水応答性の大小を支配するqTLを

水稲の深水栽培による茎数抑制と茎の太さ,

穂の大きさとの因果関係の解析

-QTL解析を利用して一

栽培管理技術が作物の収量を制御する仕組みに関しては, ①栽培管理がある器官

の発育を直接的に制御すること.それと同時に, ②その器官の発育制御が補償作用

げられる.分げっ出現を促す肥培管理技術はいくつも確立されているが,分げっを

抑制するには,現在のところ水管理以外に有効な手段がない. ｢穂数型品種を穂重

因果関係を説明できるような,さらに進んだ理論的な補強ができないでいるのが現

作物栽培学におけるqTL解析の有用性については既に論じられているものでは

もつ分げっ数(あるいは梓径)制御遺伝子が存在することを,強く示唆するものと

答性を示すものがあれば,それがイネの深水栽培の作用機構を調べる鍵となる可能

係がどのような遺伝的要因を介して生じているのかを明らかにし,形質間の因果関

材料と方法

解析集団:

第1-a図 水田での各プロットの配置(部分)

各プロット4列× 4株とし,

中央の2列× 2株を調査株とした.

数字は近交系,

IRATとアキ(アキヒカリ)の右数字は

反復を示す

第1-b図 慣行栽培(浅水区)と深水栽培(深水区)との水管理

深水管理の特徴

水深は

･最深時25-30cm (現在の畦畔で最深)

･幼穂分化期に最深(障害型冷害に対して)

後藤雄佐

研究代表者後藤雄佐

研究分担者:中村聡(宮城大学･食産業学部･助教授)

第1-a図水田での各プロットの配置(部分)

第1-b図慣行栽培(浅水区)と深水栽培(深水区)との水管理

第2-a図最高茎数についての近交系の度数分布

第2-b国穂数についての近交系の度数分布

第2-C園梓断面積についての近支系の度数分布

第2表形質間の相関係数

空竺___遡茎数触柵醐価み故-

も榊はそれぞれ1%, 0.1%水準で有意であることを示す.

第3図最高茎数のLOD値

第9図梓断面積の

一宕鳴