クスノキの葉の寿命と光環境-香川大学学術情報リポジトリ

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クスノキの葉の寿命と光環境

溝 渕 隆 弘

〒760 高松市桜町2−2 桜町中学校

Leaf Life Span of CinnaTnOmuTn COTnPhoT・a and LightEnvironments 血花わr・月なゐっc/乙00g,5αゐαr・αmαC/乙i, 麒堵α∽α760,Jqpα花 で,個々の菓を年令別にマ”・・・−・クし,1年間追跡 調査した。(2)日当りの良い南側の枝と日当りの 悪い北側の枝で,展開して1年未満の新薬と旧 菓の割合を調査した。菓の寿命が光条件によっ て異なっているならば,このような新薬と旧菓 の占める割合が異なっているほずである。(3)参 考のため,リタ・−トラップを・設置して,落葉量 の季節変化を調査し,マークした菓の落葉時期 との関係を調べた。 なお,今回の調査・研究をすすめるにあたり, 終始有益な御助言い御指導をいただき,論文校 閲の労をとられた香川大学教育学部末広喜代− 助教授に対レbより感謝の意を表する。

材 料 と 方 法

1)個実のマ−キングによる追跡調査 クスノキの個実の追跡調査は香川大学教育学 部構内の自然科学棟周辺にあるクスノキを用い て行った(図1)。クスノキほ越冬芽の痕跡を 枝に残すので,それによって枝とそれにつく葉 の年令を推定することができる。そこで,クス ノキの葉柄にビニ・−ルテープとホッチキスで, 菓令ごとに色分けし葉を傷つけないようにマ・− キングを行った。マ・一キングほ,作業および観 察がしやすいように,地上2∼3m前後の所に 8ケ所262枚について1986年1月訪日に行った。 それ以降に出てきた新薬についてほマ・−ヰソグ せず,マ・−キングなしのものを1986年春の新薬 とした。マ・−キングした菓のうちわけは表1の 通りである。なお,枝自体の年令が分かりやす いため,マ・−キングが仮にとれても新薬と間違 うことはなかった。調査期間ほ1986年2月1日 Takahiro MIZOBUCHI,Sαゐαr・αmαCゐi mゐαmα亡β弘, は じ め に 光合成器官としての菓の動態を,個菓一一・枚ず つに着目して追跡する試みは,比較的最近にな ってよく行われるようになった(斉藤り四手井

1968,宮地“田川 1973,菊沢1986)。

しかしながら,それらの研究の多くほ落葉樹を 対象としたものであり,常緑樹を研究の対象と したものほ少ない。その原因ほ開菓後1年以内 ですべての菓が落葉してしまう落葉樹と遮って, 常緑樹の菓の寿命ほ数年に及ぶためである。だ が,常緑樹の枝に残された越冬芽のあとに注目 して,既についている菓を年令別に区例し追跡 するならば,常緑樹といえども1年間の調査で その寿命を予想することができるものと考えら れる。 実の寿命ほ,個菓のついている光環境に・よっ て異なっている。落葉広葉樹のシナノキ(耶g− ねノ叩0花£cα)では光のよく当たる上層の菓ほ 寿命が長いが,あまり光の当たらない下層の菓 ほ寿命が短いことが知られている(宮地一・田川 1973)。しかしながら,林床植物のイチゴの 1種(針喝αr・iαUfrgわα閑)でほ逆に強光下の 葉でほ寿命が短いが,弱光下の菓でほ寿命が長 いことが知られている(Chabot&Hicks, 1982)。また,常緑広■菓樹であるカカオノキ (ア九eoわr・αmmαeαCα0)でも同じような傾向 があることが知られている(宮地1986)。 本研究でほ,常緑広葉樹であるクスノキ(α一 花ⅦmO7托弘m COmp加rαL.)を材料にして,菓 の寿命と光環境のあいだにどのような関係があ るかを知るために,次のような3つの調査を行 った。(1)日当りの良い場所と日当りの悪い場所

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菓と旧其の割合を求めた。菓ほ,1地点で数ケ 所の枝を切りとることで総計が100枚程度にな るようにした。 また,光の強さが菓の寿命決定に何らかの作 用を及ぼすと思われる(宮地1973,1986)の で,分布調査で採集した地点に直射日光が当た る時間を1986年9月1日に調べた。調べ方は, 1時間ごとにその地点で日光が当たっているか どうかを調べ,それによって1日ののべ日光直 射時間を求めた。 3)落葉畳の季節変化 落葉畳の調査ほ塩化ビニ、−ル/くイブと寒冷紗 ネットを用い,面積が1Ⅰげの円形リタ・−トフツ プを作成して,香川大学教育学部自然科学棟束 側のクスノキを含む植え込みの下,3ケ所に設 置した(.図1)。この植え込みには,クスノキ を中心にアラカシ,クワ,イチョウ,ヤナぜが あり,ヤマウルシやツバキなどの低木も見られ る。トラップ内に.ほこれらの菓が混じり合って 落ちるので,それぞれの種類の菓・花・実・枝 に分けてそれぞれの乾畳を測定した。 トラップ内のサンプルほはぼ1週間ごとに回 収し,釦℃で24時間以上乾燥して重畳を測定し から1987年2月お日までで,はば1週間ごとに 落葉の有無を調査した。また,新案の展開につ いても調査した。 2)新薬と旧実の分布調査 新薬(1986年4月以降に展開した菓)と旧菓 (1986年3月以前に展開した菓)の分布調査を 新薬展開後の菓畳が安定していると思われる 1986年8月2日に行った。調査ほ香川大学教育 学部構内の自然科学棟周辺にあるクスノキ11本 を用いて行った(囲1)。調査手順ほ,1本の クスノキについて地上から約2m,4m,6m の高さの所で幹を中心としてよく日の当たる南 側とあまり日の当たらない北側にある其のつい た枝を切りとり,採集した全ての菓に占める新 表1クスノキの菓の追跡詞査のために1粥6 年1月訪日にマ・−キングをした個体(a ∼h)と菓の枚数の内訳.個体の位置ほ 囲1を参照のこと..1986年の春に新たに 展開した葉を0年度(新薬)とする. なお,e・fほマ・−キングした枝が, 新菓展開後にせん定された.. [=コ

c d e f▲▲gh

● ● ● ● ● ●●● ●●●●●●●● ▲ 図1実験に用いた香川大学教育学部構内 (香川県高松市幸町1−1)におけるク スノキの配置図.クスノキは黒丸,リタ ・−トラップ設置地点は黒三角で示した. A∼Kは新薬・旧菓の分布調査,a∼h は落葉追跡調査に用いたクスノキである. 日 向 日 陰

b c d g h a e f

総計 0年築 か 53 29 2174 30 45 刃 311 1年薬 缶 51諮:犯 三お+ま 43 公 別9

2年菓 8 2 5 0 5 711 8 46

−60−

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A

た。調査ほ1986年2月1日から1男7年2月訪日

まで行った。 結 果 1)クスノキの菓の生存曲線 光条件の異なる場所での実の生存曲線を示し たものが図2である。調査結果ほ,南側の明る い所と北側の比較的暗い所に分けてまとめた。 グラフほ1986年春に展開した薬の枚数を100% として,その後の減少を百分率であらわした。 当初,新薬展開期に311枚の葉が展開したので あるが,e‖ fのクスノキほマ・−キングした枝 がせん定されたため集計から除外した。また, hのクスノキほ春の新菓展開期以外に秋にも新 薬が展開して菓畳が極端に増加したので結果か らほ除いた。したがって,南側ほ新薬132枚, 北側ほ新案30枚を100%とした。そして,1987 年2月上旬と1986年2月上旬の実の生存率ほほ ぼ同じであると仮定し,1986年2月から1987年 2月までの約1年間のデ1・−・一・タ,334枚(新薬 162枚,旧菓172枚)の追跡調査から生存曲線 を推定した。 まず,明るい方は新薬展開後次年の春の落葉 前期までに約10%が落ち,さらに落葉期に約40 %落ちて,2年日の落葉期にほ全て落ちてしま った。そして,落葉期以外にも少しずつでほあ 図2香川大学教育学部構内におけるクスノ キの葉の生存曲線.縦軸ほ生存率,横軸 は調べた月日である.黒丸ほ0年菓,白 丸は1年菓,黒三角ほ2年菓を示してい る。Aほ日なたの所,Bほ北側の日かげ の所の値をもとにした. 図3 香川大学構内のクスノキの新薬と 旧実の割合を求めたもの.新薬を白, 旧菓を黒で示し,横軸ほ百分率で示 している.また,たて軸の2,4, 6ほそれぞれ地上からの高さをmで 示したものである.並んでいる図の うち,左側の図は木の南側,右側の 図ほ木の北側の割合を示している. なお,覚印の所ほ枝がないために 測定不能を示す.

巨∃巨i

巨ヨ巨∃

★●●● ●●●● H ビn★ ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ●

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るが連続的に落ちた。∼・方,暗い方ほ新薬展開 後次年の春の落葉期前までは同じように10%程 度落ちたが,落葉期にほ紛お%落ち,2年目の 落葉期にほ約30%落ちた。しかし,それでも全 部落らずに約缶%,つまり当初の約4分の1ほ 残っていることになる。そして,残った菓の落 葉は3年日の落葉期以降になる。また,落葉期 以外にほ,1年目の落葉期前までにほやや落ち るものの落葉期以後はほとんど落ちなかった。 今回の追跡調査ほ,地上2m前後の所の菓を 観察したものであるが,さらに樹高の高い所や 光の強さの異なる所の観察を細かく行うことに より,光の強さと落葉のよりほっきりした関係 がわかるものと思われる。 2)新薬と旧実の分布 新薬と旧実の分布調査結果を図3に示し,そ のうち高さ4m付近の億をとり出してう畠加調査 した結果を図4に示した。 個々の樹木についてほ,新薬の割合がそれぞ れ異なっているものの,全体的に見ると南側で ニ17±= ●● ● ● ● ● ● ● ● 図4 図3で用いた値のうち,高さ4mの所 の新薬と旧菓の割合を示したもの・ 半円を百分率の100%とし,白色が新 薬,黒色が旧菓である.半円の左側ほ両 石側ほ北の割合を示している. 5

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図5一 新実の占める割合と,その地点における日光の直射時間との関係. たて軸は新薬の占める割合(百分率)で,横軸ほ直射時間(時間)である.日光商射時 間は1986年9月1日,新薬と旧菓の割合ほ1986年8月2日のデー・タである.日光の直射時 間が長いほど新薬の占める割合ほ高い債向が見られる.白丸は地上6m,黒星ほ地上4m, 黒丸は地上2mよりえられた関係をしめす. −62−

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新薬の割合が高く,北側でほ比較的低かった。 また,ほとんどの樹木で高さによる新薬・旧菓 の割合の変化が認められ,地上6m付近の方が それより下の場所よりも新薬の割合が高い傾向 が見られた。つまり,地面から高くなるはど新 薬の割合が高くなる僚向が見られ,この億向と 明らかに異なっているのはKのクスノキだけで ある。これほ,他のクスノキが東西に並木が形 成されて−いるのに対し,Kのクスノキ周辺ほ南 北の並木であり,Kの幹の中心から北側では上 の方で隣の木の葉とかぶさりあうようになって いて,その周辺が暗くなっていたのを観察して− いる。したがって,これらのことから日光の照 射のらがいによる明るさのちがいが新案…旧菓 の分布に関与していると思われる。 分布調査と日光の直射時間との関係を図5で 表した。これを見ると,日光の直射時間が長い はど新葉の割合が高くなる傾向が認められる。 また,西日のあたりやすい西側のクスノキA・ Eが旧薬の割合が低いこと(図4)からも日光 のあたり方と菓の寿命との関係がうかがえる。 3)落葉量の季節変化 香川大学教育学部構内のトラップでのクスノ キの落葉畳を図6Aに,アラカシ(QαerC王J5 ggα㍑CαT‖)の落葉遍を図6Bに,落葉広葉樹 のアオギリ(ダ£rmiα柁αSimpge∬L.),クワ (〟orαざあomわ。γCねK一.)の落葉量を図6C, 図6Dに示した。各グラ■7とも3つのトラップ で得られた畳の平均値である。横軸ほ調査年月 日であり,たて軸ほ1日あたり1m2あたりの畳 を示した。 まず,クスノキの落葉にほ2つのピ・−クが見 られる。落莫の大部分は3月中旬から5月上旬 までの新薬展開期前後に起こるが,8月中にも 小さなピ・−クが見られる。春期の落葉には新芽 の発育がある程度関与する可能性があるが,夏 期の落葉にほ春期のように外面的な変化は見ら れない。したがって,夏期の乾燥またほ高温が 落葉の原因だと思われる。しかし,ある個体の 観察結果によると,春期の新薬展開が完了して その年の夏期から秋期にかけて−再び新薬展開を するものがあるので,そのことと夏期の落葉に 関連性があることも否定できない。また,常緑 広一菓樹ほ年間を通してわずかずつ落葉していた。 落葉広葉樹のアオギリ,クワについてほ調査 地の周辺に1本ずつあるため,全体的なサンプ ルの畳ほ少なかった。それでも,アオゼリにつ いては,8月下旬から9月上旬のピ・−・クと11月 のピ・−・クが,クワについてほ11月下旬から12月 中旬までのピ−クが観察された。その他の時期 にほ常緑広■菓樹と異なり全然落下していなかっ た。 考 察 今回の研究によって1年間の調査でも常緑広 葉樹の菓の寿命をある程度推定することができ た。それによって,日当りの良い環境のもとで のクスノキの菓の寿命ほ短く,日当りの悪い環 境のもとでの実の寿命は長いことがわかった。 そのような結果ほ,Chabot&Hicks(1982) によるイチゴの1種,宮地ら(1988)によるカ カオソキによる調査結果と−・致した。そのよう な性質ほ1本の樹木の日当りの良い南側と悪い 北側についている菓の割合を調べるだけでも容 易に推測することができた。しかしながら,よ り正確な意味での実の寿命を調べるには,さら に数年間継続して追跡調査を行う必要があるも のと考えられる。それとともに,単に日当りが 良い悪いといった程度に区別していた光環境に よる菓の寿命の遣いを,より詳しく明らかにす るためにほ,光の強さを数段階変えた条件で栽 培実験を行うことによって,菓の寿命の光強度 条件による違いを詳しく調べる必要があるもの と考え.られる。 クスノキにおける春の落葉は,新薬展開にと もなう旧菓から新薬への物質転流と密接に関連 して起こっているものと考えられる。図2の実 の生存曲線を見ると,2年実のはうが1年菓よ りも約1週間早く落ちることがわかる。4月前 半には2年葉が落ち,そのあと1週間ほど遅れ て1年菓が落ちている。この現象ほ,春の新案 展開期にほより古い葉から先に物質の転流が起 こり,新薬の形成に利用されていることを予想

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A

F M A M J j A S O N D J F

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実の寿命を追跡調査するだけでなく,菓の光合 成能力の光強度条件や菓令に.よる違いを明らか にし,それによって実の物質収支関係を具体的 に詳しく推定する必要があるものと考え.られる。 そこでほ,薬の年令と実のおかれた光強度条件 の遣いにともなう純光合成畳の違いや,新薬の 展開に要するコストのみならず,落葉期の旧菓 から新薬への物質転源畳なども明らかにする必 要があり,いずれも今後の課題として残されて いる。 摘 要 1986年2月から1987年2月まで,香川大学教 育学部構内のクスノキを用いて,光環境と菓の 寿命との関係を調べた。得られた結果ほ次の通 りである。 1個々の実の追跡調査によって,日当りの 良い場所の菓ほ2年目の4月下旬までにほ全て の菓が落ちてしまうが,日当りの悪い場所の菓 は2年目の4月下旬でも新薬展開時の4分の1 の菓ほ残っており,日かげの菓の方が寿命が長 いことが明らかになった。 2新薬と旧実の割合ほ,個体に.よってある 程度の違いほあるものの,南側の日当りの良い 方ほ新薬の割合が高く,北側の日当りの悪い方 は新薬の割合が比較的低かった。 3落葉畳の季節変化は,4月の落葉期と8 月にピークが見られたが,4月に落ちる畳の方 が圧倒的に多かった。 文 献

Chabot,B.F.and D.Ju Hicks“1982.The ecology ofleaflife spans.Am.Rev. ∬¢Og.馳8孟‖13;229−259. 菊沢喜八郎.1986。.菓の生存戦略一森林樹木 を中心として. 日本生態学会誌 36;189 −203 宮地謙一‥田川日出夫.1973.シナノキ(耶ト iajaponicaSimonkai)の実の生命表.え びの高原野外生物実験室研究業蔚1;98−108 宮地謙一・,W.SいSilva and P.T.AIvim”1986.

ブラジル国熱帯雨林気候下でのカカオ(7翫0− させる。 夏の落葉ほおも㌢こ新薬と日当りの良い1年菓 で見られる。図6から分かるように,クスノキ だけでなくアラカシや落葉広葉樹のアオギリに も夏の落葉のピー・クが見られる。この原因とし てほ,高松でほ夏に降水量が少ないためかなり 乾燥し,その−・方で日当りの良い菓でほ蒸散が さかんになることによるものと考えられる。日 当りの悪い菓や,新しい実の陰になる古い菓で ほそれほど蒸散しないため,夏の落葉ほほとん ど見られない。 今回の研究で明らかになったような,日当り の良い菓の寿命が短く,日当りの悪い其の寿命 が長いという現象が起こる原因として,新薬展 開に要するコストとそれによる同化畳の増加と のバランスによるという考え方がある(Saeki &Nomoto,1958;Chabot &Hicks,1982; 菊沢,1986)。日当りの良い菓でほ実の寿命が 短いとすると落葉がひんばんに起こり,そのた びに新薬を展開しなければならない。そのため に新薬形成のための多くのコストがかかるが, 日陰によるストレスがないので光を充分利用し て光合成をすることができる。したがって,少 々コストが高くなってもそれ以上に同化産物が 得られるために,光合成能力の衰えた古い菓を 落とし,新薬を展開したほうが有利である。そ れに対して,日当りの悪い菓でほ光不足のスト レスがあり,仮に新薬を展開しても新薬の持つ 光合成能力を充分に発揮できないと考えられる。 そのため,コストのかかる新薬展開をたびたび 行うよりも菓の生存期間をのばす方が有利であ るというのが,その考え方の要点である。 このような問題を考えるためにほ,さらに落 葉にともなう旧築から新薬への物質転流につい ても考慮する必要があるものと考えられる。− 般に,陽菓ほ陰菓に比べて葉書が重いことが知 られている。そうすると,日当りの良い実の方 が,旧菓から新菓へより多くの物質を転流させ ることができる。このことは,日当りの良い菓 において新案形成に要するコストを下げること になるものと考えられる。 このような考え方を検証するためには,単に

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わro〝祝CαCαO L.)の菓の寿命と生産九.Ⅰ, 野外条件下における菓の寿命と光合成酪

第33回日本生態学会大会講演要旨集‖ 日本生

態学会.京都.

Saeki,T.and N小 Nomoto‖1958.On the

SeaSOnalchange of photosynthetic acti−

Vity of some some deciduous and ever−

green broadleaf trees.Bot.Mbg.

Tokyo 71;841−842.

斉藤秀樹・四手井綱英.1968… カレンボクの 小型林分の乗合に関する2,3の考察い 日生 態誌 18;230−234一.

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参照

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