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お け る 基 本 的  維 管 束 走 向

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(1)

お け 基 本 的  維 管 束 走 向

植 田

邦 彦

Kunihiko

 

UEDA

On

 the 

fundamental

 vascular  

pattern      

in the owers  of the Magnoliales

 

皮 類最 も原 始 的被 子 植 物と み な さ れ る と が多比 較 形 態 学 観 点か ら も様 研究

  EAMES

1931

1961

主に キ ゥゲ 科花 を 解 剖 学 的研 究 は 短縮 し た

ト で う説を 相 同だ と と か ら支 持し た 即 ち

環状

中心柱 的な花 軸中 心 柱り各 花 葉出 す る 際 に葉 隙残 すと を示 と は

トの 相 間 る と み な に こう し柱 を 持 即 ち キ ウ ゲ 目を 含む 多 心皮 類 花 を 原 始 的 な 形 態る と結論し た

 

ろ が ナ ヤ 科 と種 子 植 物 ト の 状 中及 びそ の あ る

と し て解 釈 さ れ る よ う な もの で は な く 独 立 し複 数維 管 束葉 序対 応し て 側 生 器官 跡 を 分 枝 葉 隙 2次 的生じの で 解 釈 が 近年 有 力 に な て きた 後 者考えに よれ ば 維 管 束 走 向仮 軸 分 枝的 な分 枝 * *を 示 て い

(BALFouR PHILIpsoN

1962

PHILpsoN BALFouR 1963BENzlNG 1967a 

b

NAMBoo

DIRI & BEaK 1968a 

b

 c

SLADE

1971

DEvADAs

& BEcK 1972

STEvENsoN

1980

等)

ま た花 軸木 部走 向 や維 管 束 走 向 も 同 様 と が 科 と ゲ科明 らか れた

TucKER 1961

SKIPwoRTH

1970a

UEDA

1982

。 した が

EAMES

が花 軸中心柱が 環状 中心柱 的と し 結論は再 検 討 を 要 す る と 思 わ れ る

 

双子 葉 植 物 走 向 型 は

SINNoTT

1914

 

SINNoTT

BAILEY

1914

1隙 性 ・3隙 性 多 隙 性 3分 類さ れ 高次 分 類 群 間 類 縁え る 重 要 形 質あ る と が 示 さ れ た (BAILEY 1956

 BAILEy

SwAMY

1949

 MoNEY  et al

1950

SwAMY

1953

ら は そ れ に 2管 束 性 葉を 新  

MARsDEN

BAILEY

1955

CANR

GHT (

1955

 TAKHTAJAN

1969

ら はこ の 4 番 を 原 始 的葉 隙型 と み な

し か し察 例 を こ の 2管 束 性型 は 子葉対 生 ・輪 生 ・2 互 生 葉 序ほ ぼ限 ら 合 弁 花 類も多 く観 察される と か ら 原 始的 と は

( GIRoLAMI

1953

TucKER

1961

PHILIpsoN

BALFouR

1963

BENzlNG

1967b

SuGI

YAMA 1979

京都 大学学部 植 物学教 室

* * 分枝 仮 軸分 枝単 軸 分 枝 的か に て は議 論て い 。適 当 な熟語 が   の でで は Sympodial pattcrnを 直 訳使 お く

(2)

384

Acta 

Phytotax

 

Geobot

Vol

 

XXXIII

 

BAILEY

ら は ポ ウゲ 目 と 比 て ほ と ん ど研 究て い な か レ ン 剖を中 花 葉 跡 花 葉 内維 管 束 走 向を 調 花葉 と普通 葉相 同 性 を 論 じ た (

BAILEY

NAST

1945

折 りに た た ま れ 縁 が 完 全 て い状 態

2 腹 束と

1

背 束 が 花軸 で に独立 し 維 管 束走 向 を キ ミ ド キの タ

属 (

BAILEy

ら は て い るの 心皮 を 最 も原 始 的 形態ある と結 論

BAJLEy

NAsT

1943

BAILEY

SwAtNIY

1951

筒 状

後 変 形して 二 折 り状を示 と が わ か

SAMPsoN 1963TuGKER GIFFeRD

1966

等) ま た維 管束走 向 は少 数 「減 数 」ほ ど彼 ら考え原始 的な走 向を示し と が 明 らか に され た (植 1979 5

 EAMEs

 BAILEY 

MELvlLLE 1962

1963

1969

ら は こ の え の基 礎と し て 先天的 合 着概 念や 器官が 退 化滅 し た後 もそ の維 管 束状 態 を 示 して い る考え を も

対 し よ う証拠 維 管 束 走 向統 関 基木 的形 態 を考

きる う な 形 質 は な と す る考え が (CARL2UIST ,1969

ScHMID

1972

し か し 原 始 的 られて い る多心皮 類花 全 体維管束走 向 が明ら か さ れ た 例 は ほ と ん ど な く 実証 的議 論

  こ こ で れ ら 問 題 点 を ふ ま え たう 短 縮 し た る と説 か 最 も

原始 的な構 成を も と みな せレ ン科 と BAILEY ら が原 始的 な 心 と し た キ科 を 中心 に 基 本維 管 束走 向 を察 して み た い

軸 と 花に お け る維 管 束 走 向

 

子 葉 植 物 ト で層 走 は か なり稀 あ る

( HOWARD

1979

花 軸 に皮 層 走 条 ある例は更少な く 多心皮 集 中て い る ウ ポ ィ アで は 筆 者 予備 的 観 察に よ れ ば 花 床 形 態特 殊 化に よ る と 思われ m イ科 (広 義 ) 層 走か ら連 続と し 花 床 皮 層 走 条が とえ ら れて い る

DENGLER 1972WILsoN 1976 )。 他に シキ ミ キ科ル ム

( NAsT

1944

UEDA

1977

SMITH

1928

レ ン科 (

OzENDA

1949

SKIPwoRTH

PHILIPsoN

1966

SKIpwoRTH

1970b UEDA

1982

か ら知 らて い る

 

1

キ科 花軸 維 管 束 走 向を示 して い る。雄 蕊 部で は維 管 束 仮軸 分枝 的 を 示て いるが花 葉部 分で は 示 し てよ うみ え る れ は花 冠 と雌 花 軸直径 に 比 各花葉 節 間 る た

見か け 上 葉 序斜 列 線対 応 し た維 管 束 (郡場

1951

1958

TucKER

1961

が な く

各花 葉 そ れれ 花 軸 走 条か ら跡 を受 けて い る か ら。し た が 同一種 類複 数花 葉 1維 管 束よ り 跡 を受 けて い な いだ け 葉隙は な く や は り仮 軸 分 枝 的

と考えて よ いと 思 わ れ る 花 軸 走 条本 数 か らみ ると冠 で は 見 か 葉 序 38 対 し維 管 束沿 斜 列 線葉 序 513 同 様雌 蕊 群 25 3/8 立 し て

UEDA 1978b )。 よ う な 走 基 本 的は他 も変わ ら な 属 は 群 島産の に花冠〜雄 蕊 群 で規 則 的な走 向を示 す 皮 層 走 条 が 知 ら れ

NAST 1944) 島 産 は 2〜3雄 蕊が 1皮層 走条か ら跡 を 受 けが か り あると が知 ら れ

( UEDA

1977

 

レ ンは ど も外 部 形 態 内 部 形 態 と もほとんど 変 わ らな

花は 目 と 単生 し お り 2 〜10ほ ど包 ま れて い 普 通

(3)

V

X

図 1Drimys confertifolia 花 軸に お走 向模 式 図

   o が く 花 弁雄 蕊V 心 皮腹 束 D 背束 S 剰余管束

葉 は 葉 身部と茎頂を完 全被 覆 する托 葉と よな る が 葉 身部は 完 全 な か ら 退 化 し し ま た も々 で苞 (以後 小苞 と腋芽 もたず 通 常 葉 身 部退化 し存 在し な

ENDREss

1977

ウ ボ 科 と ド ラ

ト ラ こ の 小 苞と が あ る と を 示し て る が こ の 両 科 レ ン と同 く托 葉 茎頂被覆する 器官 もな と か ら今 ろ は と し た結 論 は な キ ミ ド キ科 ド リ カ リ プ トは が変 形 が明ら かに さ

BAILEY

NAsT

1945

TuaKER

1959

ず れの カ リ プ トラ に も腋 芽は な

 

多 管 束 多 隙 性 托葉 は 他 多 く托 葉

( SINNoTT

BAILEY

1914

DORMER

19

葉 柄 部 側 脈分 枝 し か し 特異的 は主 脈対 象 位 置管 束托 葉 そ の時 皮 層 部 2 維 管 束は, 苞葉 身 が付 着て い る部 分 ま 葉 柄走 りか ら放 射 状托 葉 部 ゆ き 葉 身 部 3 本 程分 枝 し て 小 苞 で は葉 身部付 着 点が頂 端 付 近 り葉 柄 部ほ と ん ど

接 托 葉 部 主 脈 対 象位 置 管 束は しばしば 他管 束 と 区 別

き な くな る。苞 ・苞 で は側 脈は 主 に皮 層分 枝 く片 と 太 側 脈

1

組 と中 央 走 条 起 源側 脈

1

〜 2皮 層 走 条 (小 苞 節層 走条 か ら 連続は 環管束 (

SPORNE

1976

り)起 源) 起 源 花 弁 が く片 跡と同 様 加 え層 走よ る 環管 束外 側 皮層走 条 を 作 り か ら非 常 脈が分 枝 し 全 休と し花 弁 基 部 は 3脈 系に な 雄蕊 内 花弁 節付 近中 央 走 条が外移 動皮 層 走 条 た も 花 弁 節 皮 層連 続よ り 主脈分 枝 花 弁 節で の 内外環 管束か ら層 走り側 脈

1

分枝す 背 束中 央り分 側 脈雄 蕊 部で の外 側皮 層 走 条と し て 皮 層 り分 枝 す 雄 蕊 ・皮 域

側 脈出 す 走 条 は接 線 方 向波 打 お り規 則分 枝する が 主 脈 を 出 す 走 条

(4)

386

Acta

 

Phytotax

 

Geobot

Vo1

 

XXXIII

Q

Q o

eg

C

G

θ

   

a

図2a レ ン 花 軸 中央走 向横 断面   模 式 図 b レ ン花 軸 皮 層 走 条走 向

  横断模 式 図 c ミ モ 花 軸 中央   走 向 と横 断 面模 式 図

ぽ ま す ぐで 規 則的節 間

分枝 仮軸 分 枝 的 を示す 仮軸枝 的様 式ど お り

走 条 数 1

管 東上 で分 枝分 枝 と節 間 数は一

て い る。側 脈を分 枝 する 走条規 則 性示 し も仮軸 分 枝 さ ない の は,

1

器 官 2走 条 か らそ れ ぞ れ 1 本 分 枝 走 条 両 側 器 宮 分 枝 する た

主 脈 出 す 走 条沿 う斜 列 線 とは平行

た めと 思 われ る (

UEDA

1982

 以 上 が ド キ科とレ ン 花 軸維 管 走 向基本 で あ る

前 形 成 層 走 向 発 生 段 階の い ろ な時 期で の木 部 走 向は常 こ の と お り

ある が 師部 も含め た維 管 束 走 向 を 観 察 す

る と 発 生後 期 は 「 」 管 束波 打 ち現 象 隣 り合 う走 条が接し網状 中心柱 様相 を 呈 す る

( UEDA

1982

 EAMEs

1931 )らは ウ ゲ科 維 管 束 網 状 中心柱 」 解 釈 し た が TEPFER (1953 ) TuGKER (1961 ) SKIPwoRTH (

1970a

が詳 し く解 析 し た と お 「網 状 中心 住 」内木部走 向 や 発 生 維 管 束走 向 を み 仮 軸 分 枝 的 あ り 「網 状中柱 」発 生 後 期観 察 も同 様ある

( UEDA

1982

 

し た が 独 立 し複 数管 束軸 分 て い る

が基 本 「網 状 中心柱 」は見かけ上 発生後期 成立 し す ぎ ない と 思

わ れ

  葉 序変 化 も漸 次 的 る た め

走 向 も漸 次的 に変化 し て ゆ く

( JENSEN

1968 )が は各 花葉間 葉 序は 通劇 的変 化 す た め 花 葉 間

は乱れ 規則性は 観 察 さ れ な レ ン雄 蕊 群 内 頭状 花 序 内小花

1種 類花 葉 数多 くて そで の葉 序 変 化 場合に は 走 向 漸 次 変

NAST 1944

キ科花 軸 中心柱 を 観 察 し た く不規 結 論 し か し に 述 た よ う仮軸 分 枝 的 と し解 釈 き るもの で ある 発 生 後 期に は 規 則的な接 触不 規 則 「ブ リ 上部花 葉 葉 序応 す る よ る 下部 花 葉 走 向れ が生 ず こ の様な接 触は 発 生初 期か ら 連続な 観 に よ

規 則 的 不 規則 な も と を区別 で き 基 本 認 識 する こ

 

た よ

BAILEY

ら は節 構造 を分 類 重要形質認 識 し た し か し上 記 様 な規則 的 ・不 規 則 的 接 触 を 区 別観 察 する と 図 3 〜 4 に 見 ら れ る よ う 同 型異 な 分 類 そ の 認識をする と に な る ま た 2 管 束 2隙 型か ら単 軸 分枝

連 続 し 区 別 き な し た が 維管束走 向 全体観 察 して そ の基 本 的 を認識し 接 触 部を除 外 し て察 し な 形 質と し 使 用 き な 同じ

3

管 束 性 雄 蕊 と し分 類デ ゲ ネ リ

( SWAMY

1949

レ ンと で れ ら管 束起 源 く 違 う し多 隙 性 多 管 束 性 普 通 葉と デ ゲ ネ リ ィ ア レ ンで は 葉 柄 ・葉 身 内 が異

( SuGIYAMA

1979

2 管 束 性有 名

(5)

眠 1 1 眠〉

1 1

  図3 Belliolum pancheri 花 弁 跡 走 向変 異 (横 断 面 )

r 丿

q

b

c

d

 e        

f

図4Belliolum pancheri 花 弁 跡 走 向変 異 (縦 断面 )。

科 も 節 解 剖 だ け 2管 束 性か どうか 意 見 が 別 れ る (

BAILEY

SwAMY

1949ENDREss 1980 )

 

レ ン科 に見 られる花 軸 維 管 束 走 向 系 2〜3重構 造

MELvlLLE

1962

1963 1969

より ノ フ ィ を表す も と し解 釈れた

SKIPwoRTH

( SKIPwoRTH

PHILIPsoN

1966

SKIpwoRTH

1970b ) 皮 層 走 条は 跡 走 向み 重 な り に 構成て い るらし く層 走存 在 り上部 も腋 芽が あ か ら

MELVILLE

え を 鋭 く批判 し た

  で は 各 単 位 管 束独 立が 強 斜 列 線沿 う花 葉 跡 を 出 す 単 位 管 束 が一 管 束 と し 収 束 し く く

2

a

b

軸 走 条収 束す る ま で 多 数 節 間を 経

c£

BENZING

1967b

横 断 面 られ束 数 節 間

ともあ 多 数と な 実 際一 円 上 は 並 と が な い

髄走 条あ る群や単子 葉み られ る うに 内 側入 り込む傾 向が一般

( BALFouR

PILIpsoN

1962

ZIMMERMANN & ToMLINsoN 1972

し た が

並 ぶ花 葉跡 は 中 央 走 条 面至 る まで に 跡 と 次 連 ら な り(図

2

b

さ ら左 右 ら合 流 する ため に同 心 円状 管 束と な り 全 体と し皮 層 走 条 系 を 形 成 す ま たが 小 く特 殊 化花 葉走 向 が単 純化 した オ ガ タ キ 属

皮層走 条 系未 発 達あ り

(6)

388

Acta Phytotax . Geobot .

Vol

 XXXM

も維管 束関 係示 唆 て い レ ン 花 葉 数 が 減

走 向 は変わ らな皮層走 条 系は存 在 す う し た点か ら基本 的に は

SKIPWORTH

解釈 が支持 さ れ る

葉 数維 管束走 向

  ノ キ50心皮ある 種で の 中央走 向

TuaKER

1961

レ ン

10

内外心皮が あ る場合

( UEDA

1982

同 じ を示 す。 し か し 花 軸が 短縮し た キ科 で に 維 管 束複 数皮 跡 は 分枝さ れ 雄 蕊 群 最で の管 東は レ ンの よ うに雌 蕊 群 に あ 再 編 成れる 直 接 心 皮 ゆ く (図5 )

 BAILEY

NAsT

19431945 ) 3 が そ れ ぞれ 背 束 と1腹 束と し ゆ くタ

心皮を 最 も原 始的 と背 束 2の が 原始 的あ ろ うと考え TucKER &

GIFFoRI

1964

1

心皮 性 ケ オ タ で 2 本背 束同 様 ミ ス も観 察て い る (

TucKER

G

FFoRD

1964

UEDA

1978b

 こ の な 心皮 内管 束 走 向 を皮 数 さ せ て観 察 み る と 心皮 数少な ほ ど相 対 的雄 蕊 群 内最 上部に お け る管 束数 は 過 な り心皮管 束 数え る。ま

tcBAiLEy

ら が葉 柄 と相 同みな した 心 皮 柄で の同心円 状 管 束 も複 数管束が 1 心 皮に 入 る時に観 察 され 心皮 数 が 多

1

心皮

1

管 束 し か入 そ れ が 3分 し背 束 1腹 束 に な る し た が て これ ら BAILEY 結 論 と逆傾 向 を 示 して い また BAILEY

2背 束 を 示唆 と し え た背束 2叉 状態 は

全 属で観 察さ れ 2 本

腹 束 と 融 合 する た め る現 象

( UEDA

1978a

2背 束場 合

生 じ る

SWAMY

1949

似 た デ ゲ ネ リ維 管 束走 向 を察 し 1 組腹 束 以 外 複 数 管 束 と か 複 数 1 減 数 し と結 論 し た し か し と は 上 記 よ う 雄 蕊 群 最管 束 数対 応 て い

と か ら く る も と 思 わ れ 減 数示 す証拠な い

 

雄 蕊 群 部で は レ ン科 同 様 2管 束走 向 が み ら れ る ン レ 花 軸は 短 る た め キ科と 同 じ く心皮 数応 し た 心皮 管 束変 化見 られ る

 こ の 発 生 段 階を お 維 管 束 走 向 を 観 察して そ のを 認識し れ と 花 葉 数 と葉 序斜 列 線を 対 応に よ 基本 的な 走向と 不規則 な 走と が識別 きる

 以 上の こ と か ら く維 管 束 走 向仮 軸 分 枝 的 を 示

単 位 管 束収 束 し点 も同 じ あ る と が え る 節 問著 し く短縮

VDV

 

S

a

VDV

 

VDVVDV

 

VDVVDV

 

V

 

DVVDV

b C

図5 Tasma   ia piperita雌花お け る心 皮 数 と心 皮 跡 と変 異

  a1b 3; c4心 皮 V 心 皮腹束D S剰 余管束。

参照

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