シ ロ ボ ヤ の 季 節 的 消 長
梶 原 武
(昭 和36年11月25日 受理)
Seasonal Settlements of Styela plicata (LESUEUR)
Takesi KAZIHARA
Seasonal settlements of Styela plicata (LESUEUR) on the exposed test nets were observed from 1958 to 1960 at Sakibe Inlet in Sasebo Bay.
1. Styela has a long spawning period extending from the late spring to the early winter with two peaks at the early summer and the autumn.
2. Main spawning group in autumn is assumed to be consisted of the early summer attaching generation in same year, and the autumn generation will grow to the main
spawning group of the next early summer.
3. The growth rates of the early summer generation were greater than the autumn, but the former's standing crops were less than the latter's.
4. The good attachment and growth of Styela occur, in general, at depths below 2 meters.
シ ロボ ヤ は世 界 の 温水 域 に広 く分布 して お り, これ は船 舶 によ った もの と考 え られ て いる 。1)我 国で は 本 州,四 国,九 州 の 沿 岸 にみ られ る。 この 筋膜 体 は 食 用 と して 利 用 され る が一 般 的 で な く,む しろ沿 岸 域 の 養 殖 業 者 は 汚 染生 物 と して そ の 防除 に腐 心 して い る。
九 州 西海 域 にあ る佐 世 保 湾 で は, 分 布 の 中心域 は外 湾 水 の 影 響 のや や 弱 い 中間 水帯 に ある 。 筆 者 は か か る 水 帯 に位 置す る一 枝 湾 で ある 崎 辺 浦 で1958年 よ り1960年 にか けて 本 種 の 生態 を観 察 した が,そ の 中 の付 着 期 及 び付 着 量 の季 節 的 変 動 につ いて ここ に報 告 す る。
実 験 方 法
崎辺 浦(水 深10肌)に 小 型 の 筏 を設 置 し,こ れ に付 着 基 盤 用 の網 を垂 下 して 浸 漬 後1カ 月,2カ 月, 3カ 月 目 にと りあげ,付 着 した個 体 数を 数 え,体 長,体 幅及 び体 重 を 測 定 した 。 網 の交 換 は 月 の 中旬 に行 っ た。
こ こで は漬 浸 期 間 が1カ 月,2カ 月,3カ 月 の 綱 を1カ 月 網2カ 月 網, 3カ 月 網 と よ ぶ こ と にす る 。 網 は ク レモ ナ9本7節 の も のを10×10目 に切 り,竹 と シュ ロ綱 で 構 成 した 梯子 状 の枠 に1肌 間隔 に と りつ け,各 網 は 水深0‑1,2‑3,4‑5, 6‑7肌 の 間 に位 置す る よ う に した 。 か か る 装 置及 び方 法 は この水 域 で 行 った付 着 生 物 の 調査 に使 用 した もの と 同一 で あ る。2)
結 果
L付 着 期 1カ 月 網 に付 着 して い る 個体 は明 らか に 付着 して か ら1カ 月 以 内 で あ る。 実 験 期 間 中 の 付 着1カ 月 以 内の 個体 は すべ て5%似 下 の体 長 で あ った 。2カ 月 網, 3カ 月 網 の5麗 以 下 の個 体 も揚 網 日か
ら1カ 月 以 内に 付 着 した もの と いえ る 。 それ 故 に5㎜ 以 下 の個 体 数 の月 変 動 は 本 種 の 付着 期 を 示 す 。'58年6 月 よ り'60年8月 ま で の各 浸 漬 網 につ いて 水 深 別 に各 月 の 体 長5㎜ 以 下 の個 体 数を 整理 して 示 し たの がTable 1
42 である。
この表の 59年の例でみると,付着;期は晩春から初冬までの長;期間である。ただし夏期7〜8月には1カ月 網への付着はなく, 2〜3月網への付着数も僅少である。また1月以降の冬期にぽ1カ月網には付着がない
し, 2〜3カ月網でも2月と3月には付着はほとんどない。水温の高い夏;期は産卵数の減少と付着に不利な 環境による付着の衰退期とみられる。また冬期の低水温期は産卵も行われず,付着にも最も悪い環境条件の 時と推察される。 58年は台風のため秋の資料がないが,変動の傾向は 59年と一致している。しかし付着数 や山の出現月等には多少の違いがある。
この3力年の傾向から本種の付着;期は冬期を除く長期間に亘ること, さらに初夏(5〜6,月)と秋(10〜
−月)の年2回の盛期があることが推定される。 ここでは初夏の付着群を初夏世代,秋のを秋世代と呼ぶこ とにする。Table lから秋世代が初夏世代よりも付着;期間が長く付着数も大であり,しかも年変動も大きい ことがうかがわれる。 しかし同じ年でも付着基盤の種類や浸漬期間が異なると,各世代の付着の様相はかな り違ってくる。3)
さらにTable 1で特徴的なことは,2〜3カ月網ではユカ月送よりも付着期が長くなり,また付着数が大 きくなっていることである。 このことは古い浸漬物が付着に好条件であること,すでに付着した生物により 付着面が拡大されていること等によるものと考えられる。 しかし浸漬期間がある程度以上長くなると付着数 が減少している現象もみられる。 59年の秋から冬にかけては3カ月網の付着数は2カ月網よりも少くなって いる。 これは先着の生物による基盤の占領と,これらによって浮游幼生が捕食されるためと考えられる。そ の他にもいろいろ原因があると思われるが,浸漬期間が長くなるとこれらの諸作用がからみあって複雑な様 相を呈するのであちう。上述の 59年の例では,2カ月網では付着を助長する作用が1カ月網よりも大きく,
3カ月網では助長作用はユカ月塞よりも大であったが阻止の作用が2カ月網よりも大きく「なり,付着数は1 カ月網よりも多いが2カ月網よりは少くなったものとも考えられる。
2 付着に好適な水深層 付着数の多い水深層は月により異なるが,同月の各網の水深別の変動はほぼ 同一の傾向をみせている。 59年には盛期の最大付着層はO−m(2−3カ月網)か2−3m層(ユカ壷 網)であるが,盛期の前後では中層から下層が多くなっている。 58年と60年では盛期にもこの層は2一一・3m 層以深となっている。しかし付着に好適な水深層を周年的な観点からみれば,付着数よりもむしろ付着した 月の頻度をとるのが妥当である。この点からするとこの層は2篇以深にあるといえる。
筆者の室内でのふ化飼育によるとく4.・一一 B月・水温19〜200C)・99%近くの幼生は表層に浮上し直壁の表 層部に付着し,幼生は反走地性を示すものとみられた。海中でも幼生のかかる運動が認められるとしても,
沿岸域の表層は降水や気温等の影響で環境条件の変化が大きいので, これが表層の付着数の変動を幽きぐし ているのであろう。周年的に中層露命の環境条件が表層に比して安定していること述付着の好適層が2m出 島となっていることの最大要因であると考える。
3産卵期 本心の産卵期については,米国では6〜9月とされている。4)我国では,平井5)が6月 に室内の自然放卵のもので,水温19〜20。Cで放熱後約12時間でtadpole幼生になるのを観察し,この実験:
から本種の産卵期は初夏であるとしている。筆者は崎辺浦及び長崎港の材料で4〜5,月と10月に水槽内(水 温工9〜22。C)で放卵を行わせ,付着は放卵後2昼夜以内に行われることを観察した。放卵から付着までの時 間が短いので,付着期は産卵期とみなしてよいであろう。
上記の放卵実験で産卵個体の最小は体長30〜35ma,体重10〜159であった。この大きさには付着後3〜4 カ月で達する。また本誌の寿命は約1年である。6)これらより初夏世代は同年の秋と翌年の初夏の2回,秋 世代は翌年の初夏と秋の2回に産卵を行うものζ推察される。 しかし初夏世代群は翌年の5〜6月に,秋世 代群は翌年の8〜9月に死滅;期がある。6 )それ故,・初夏世代群は同年の秋の主産卵群となり,翌年には初夏 盛期の前期(4〜5月)には産卵を行うが, 5〜6月には死滅期に入るので初夏盛期には生残りの少数個体 が産卵し, この期の産卵主群は前年の秋世代群になると思われる。この秋世代群は8〜9月に大部分が死滅 するので,秋の主産卵群は同年の初夏世代群ということになる。
卵数と付着数の関係については資料はないが,付着数を左右する最:大の要因は, 卵数よりも付着基盤の大 きさや質及び環境条件であろう。
4付着総量 一般に付着生物は基盤の大きさにより付着数は制限されるが, 付着は最初は平面的であ るが後には立体的にも行われるようになる。立体的に付着する場合,フジツボやカンザシゴカイの如く死殻
の 残 る もので は 上 部 へ の付 着 が 数 段 に も及 ぶ が,シ ロ ボヤ の如 く死 後 分 解 す る種 類 で は,上 部 へ の 付 着 は下 部 の個 体 が 生 存 で きる範 囲で しか 付 着 は行 われ な い 。 シ ロボ ヤの 上 に シ ロ ボヤ が付 着 し,こ の 構 造 が保 持 さ れ る た め に は下 部 個体 の生 活 の 充 分保 証 され た構 造 で ある こ とが必 要 で あ る 。 一 般 に この 場 合,ゴ 段 付 着 が 普 通 で3段 以 上 の 付 着 は ほ と ん どみ られな い 。 ま た シ ロ ボヤを 優 占種 とす る水 域 で は,シ ロボ ヤ の上 の他 の 付 着 生物(フ サ コケ ム シ,カ ンザ シゴ カ イ等)の 繁 茂 と衰 退 が 本種 の それ と同 調 し て み られ る 。 付 着 構 造 や 同種 間及 び 種 間 の 相互 作 用 は 数 の変 動 を 取扱 う 際 に は重 要 な要 因 とな る が,一 般 に これ らの作 用 が 大 き く影 響 す る の は半 年 以上 の 浸 漬 物 に おい て で あ る 。 ここで 取 扱 った3カ 月以 内 の浸 漬 網 に は これ らの 作 用 は顕 著 に はみ られな か っ た。
i)付 着 量,増 加率 及 び増 重 率 各 月 の1〜3カ 月 網 に付 着 し た シ ロボ ヤ の総 重 量 と 総 個 体 数を 水 深別 にTable 2に 示 す 。1カ 月 網 の付 着個 体 は5観 以 下 の 体 長 で ある が,2カ 月網 では 最 大 個体 は50朋,3カ 月 網 で は60㎜ で あ っ た。 1カ 月 網 の付 着 数や 重 量 の変 動 は 新 個体 の それ と一 致 して いる が,2〜3カ 月網 で は 付 着 後 の隼 育 期 間 が1乃 至2カ 月 間 あ る ので,重 量が 最 大 とな って いる の は 付 着盛 期か ら1〜2カ 月 後 と な る。 す な わ ち'59年 の秋 で は,盛 期 が10〜11月 で あ る ので3カ 月 網 で は'60年1月 に最 大重 量 とな って い る。
網 に付 着 し た シ ロボ ヤ群 の 個 体 数 の増 加 率 と増 重 率 を 付 着 世代 別 に示 した の がTable 3で あ る。 この表 で は'58年 か ら'60年 ま で の資 料 を 一 し ょに して 計 算 して あ る。 これ で み る と,1カ 月か ら2カ 月 にか けて の増
Table 3 Growth rates of number and weight by each attaching generation in Styela population attached on the exposed nets
Season May-Aug. Sept.-Feb.
Ind. no. Weight Ind. no. Weight
2 months
exp. net 1 month 65.2 315.8 3.2 23.8
exp. net
3 months
exp. net 2 months 1.6 15.8 1.1 10.2
exp. net
加 率 及 び増 重 率 は2カ 月 か ら3カ 月 へ の 率 よ り 大 き くな って お り,2カ 月 以 後 は 個体 数 は ほ とん ど増 加 せ ず 重 量 の みが 増 加 して い る こ とが わか る。 一 定 面 積 の基 盤 上 に シ ロボ ヤが 付 着 す る場 合,個 体 数 の増 加 は浸 漬 後2カ 月 以 内 で,そ れ 以 後 の 群 の増 大 は重 量 の増 加(生 長)に よ って い る もの と い え る。
初 夏世 代 と秋世 代 で は 増 加率,増 重 率 と もに前 者 が 大 きい 。 しか し付 着現 在 量 は 秋世 代 群 が 初 夏世 代 群 よ り数十 倍 大 きか った(Table 2)。
ii)好 生 育 水 深 層 付 着 後3カ 月以 内の 期 間 につ い て生 育の 良 好 な水 深 層 を求 め る。 この 際 に付 着 数 は 新 個 体 の付 着 期 間 が長 期 で 多 くの 月 に これ らの付 着 が あ る ので,群 の生 育 の 計 測値 と して は適 当で はな い 。 既 述 の 如 く群 の 増 大 は重 量 に よ くあ らわれ て い るので, 生 育 の好 適 水 深 は2〜3カ 月網 の重 量 の 大 き い水 深 層 と考 えて よい で あ ろ う。 これ らの 網 の 合 計重 量 は2カ 月 網 で は2〜3筋 層 が 最 大 で 次 い で4〜5肌 層 とな る。 3カ 月 網 で は大 きい 層 の 順か らは4〜5,6〜7,2〜3篇 とな る。 両 者 網 の0〜1伽 層 の 重 量 は 他 の 層 の施 〜極 とな って い る 。 すな わ ち生 育 に好 適 な 水深 は2窩 以 深 で あ る 。 好 適 付 着層 と同 様 に,環 境 条 件 の 比 較 的 に安 定 して い る層 が 生 育 に もよ い層 だ とい え る。 さ らに重 量 の最 も大 きい水 深 を 生 育 の最 適 層 とみ な す と, 3カ 月 網 で は2カ 月 網 よ り この層 がや や 深 くな ってい る。 生 育 期 間 が進 む と僅か なが らも好 生 育 層 が 深 くな る こ とを 示 して い る と も考 え られ るが,詳 し くは よ り長 期 の浸 漬 実 験 を ま たね ばな らぬ 。
要 約
佐世保湾崎辺浦で1958年か ら1960年に網に付着 したシロボヤの季節消長を観察 した。
1.付 着期 は晩春 より初冬 までの長期 間であり,盛 期は初夏 と秋 にある。
2.初 夏付 着世代群は 同年の秋の主産卵群 とな り,秋 世代群は翌年の 初夏の 主産卵群になるもの と推察 さ れ る。
3.付 着数及び重 量は秋世代が初夏世代 よりも大 きいが,群 の増加率及 び増重率な逆であ った。
4.付 着及 び付着後の生育に好適 な水深層は2m以 深である。
終 りに,種 々な教 示 と原稿 の校閲を していただいた本学部の山 田鉄雄教授に対 し,ま た本種の生態や文献 について教示 をいただい た京 大瀬戸臨海実験所の時岡隆博士に対 し厚 く感謝する。
44
文 献 1)時 岡 隆:源 色 動 物 図 鑑,2,北 隆 舘,368,(ユ958) 2) 梶 原 武.飯 塚 昭 二:長 太 水 研 報,8,43,(1959) 3)梶 原 武:長 大 水 研 報,11,49,(1961)
4)J.G. NEE・H脚et al;Cul・t .u・re漉 伽ds!071nvert、 brate・Animals, Dover,566,(1959) 5)H軸E,:B%l7. Mar, Bi・1, St.!{samptsi,9,1,21,(1958)
6)梶 原 武:長 大 水 研 報,12,33〜40,(1962)
:no sample
\ M・nth
ヘルペへ
E・p・・ed d・・a・itim\D・p・蓋
1−Month
2−Months
3−Months
13.一 一︑
02
5弓一 鼎
46
Tot al
−ぬ3一 一〇2 R︾7︸ ■4^6
Total
O−1
246
一 一 哺357
Total
ノ58
17
4
21
9 6
e
16
皿
40 5 25
70
9 17
26
**
X
3 4 1
8
*
3 8 21 24
56
﹁⊥﹁⊥−占﹁⊥ フ
66
95 25 68 93 244
9工℃ 皿
7只V−幽4
58
430
12 140 143 240
536 120
戸◎2
84
147 176
451
1.1
68
142 皿
13
ユ3
14
14
v
9
9
1 21
22 4
4
りQ27只︶
7 36
1
汀63
168
39 38 28 27
132
11占
6
2 1 1
4 2
5 IOO
ユ8
123 9
X
O 1
3
9.16 ︹∠Qり
19S 69
124 220
344
86 1
87
nbO
92
12
12フ
567 377 288
フ6
ユ,310
60 1,246 516 246 i
只︶︵∠11一 OIも
1一0
2,068
1,700 483
56ユ
443
3,187
3co l12 87 63
562
37
235 436 376 261
1,308
3
∩︶∩︶
23
45
98 3 8
11
III﹇
皿 rv v
ユ9
08
27
工0
00
1︷﹁⊥30 1
1
68
8 13
35
6
ユ8
ワ凶︹∠
33 1
i 1
Total
j
66 1, 287
583 328
1
﹁⊥2
3
1
1
1 2,264
2,082 1,342 1,368 1,178
6,960
1, 030
78工 1, 009
782
3,602
Table 2 Monthly changes in wet
*:no sample
weight (g) and number (in the brackets) of Styela attached on the test nets
へ
E・p・・ed d・・ati・n\Deptil;
Month
工一Mont11
2−Months
2−Months
O.一 1
2−3 4−5 6−7
Total
O−1 2−3 4−5
6 一一 7
Total
O−1 2−3 4−5 6−7
Total
68
1
﹁⊥︶・ワ411 ︵ ︵∠︶・4逃0︵ 3︶・﹁⊥﹁⊥2 ︵
2.9
(27)
27.2
(4)
14.2
(5)
4.1
(45)
つ﹂︶・只︶0︵
2.7
(36)
21.3
(91)
︵∠︶・■⊥O︵
X
lk
3︶・戸◎0︵
1.5
(エC)
18.2
(43)
3︶・︵◎−ゐ︵ ︵∠︶・︵◎2︵ ︵∠︶・︵◎︵﹂︵
33 9
(22)
*
9. 01
(13)
8.0]・
(25)
17.2i
(39)
一1 O.2
(3)
∩∠︶・つり0︵ 2︶・40︵ −占︶
︒﹁⊥0︵ 4︶・8∩︶︵
1.3
(2工)
1.4
(24)
︹﹂︑ノ ・635 ︵
﹇○︑ノ ・QuOr\
O.6
(u)
O.7
(12)
O.8
(エ3)
3.8
(66)
5.9
(エ02)
(25)L6
13.9
(丁丁6)
7.4
(!エ2)
IO.3
(265)
9工15
ユ..1
(エ7)
5.4
(63)
4.1
(63)
33.2 10.6
(gig)ll (1435
15.7
(27)
4.4
(86)
(圭巷61k歪邑i1
1﹇﹇
皿 rv
一1 O.7
(13)
IO.O] 227.41 20.1
(171)1 (318)1 (127)
層9.9 123.9
(29851 liliis B51 U.4
(94)
49.1
(6±9)
401.2
(860)
31.5
(22エ)
O.7
(13)
O.9
(エ4)
O.9
(エ4)
v
︵∠︶・40︵
一1 O.2
(4)
R︶︶・90︵ 只︶︶・90︵ ■⊥︶・可⊥0︵
(21)L4
工.5
(22)
5.8
(87)
61.1
(85)
8.3
(50)
ll.7
(75)
﹁⊥︶・21︵ 1︶・﹁⊥0︵ 4︶・Q︶0︵
O.5
(IO)
O.9
(19)
X
︵∠︶
︒﹁﹂0!k 4︶・90︵
1.4
(21)
2.4
(36)
4.4
(69)
3.5
(60)
IO.7
(1,246)
8.6
(5エ6)
6.9
(246)
29.7
(2,C68)
m
O.4
(15)
O.6
(12)
O.5
(IO)
口U︶ ・7
﹁⊥Q︶ r\ OIも 皿
皿
0︶・4占1︵ 4︶・︵◎3︵
41.9
(297)
5.6
(エ3)
3.6
(45)1
20.0
(73)
IO.2
(58)
61.9
(17)
工92.3
(20)
161.2
(18)
(ζラ罰 1号き69
4工.工
(233)
607.1
(85)
16.6
(エ1)
13.8
(9)
30.4
(20)
22.3
(ll)
167.3
(18)
67.2
(6)
141.8
(19)
378.6
(54)
6.8
(エ25)
6.7
(220)
13.5
(345)
︹∠︶
︒只︶OQ︵
13.0
(105)
1.3
(20)
O.7
(12)
23.21
(1,710)
61.3
(564)
30.4
(595)
36.6
(485)
澗(31黙
60.9
(21)
1
4︶・ワ44︵
89.8
(32)
(量鍔1(舞δ9§
l g.ll
(24)
30.3
(IO)
83.3
(713)
1エエ.0
(469)
84.9
(324)
204.8
(147)
29.0
(256)
309.5
(1.OS6)
261.7
(70り)
122.5
(655)
722.7
(2.567)
152.3 157.3
(157)1 (258)
572.2
(632)
749.3
(632)
667.2
(462)
317.4
(174)
i
U9.6(66)
1,290.0 (300)
2,532.0
(6エ5)
2,217.0 (840)
484.。1,,3。6.、16,ユ,8.6
(1,653) (1,900)1 (1.821)
1
2.2
(17)
9.6
(50)
ll.8
(67)
V
﹁⊥︶
・﹁⊥0︵
︹∠︶・Q︶0︵
0.工
(IO)
4︶・OQO︵
O.7
(27)
O.5
(IO)
O.6
(IO)
O.7
(12)
7︶︒︹∠13︵ ■⊥︶・■⊥0︵ OQ︶・80︵
(!3)L3
2.0
(18)
2.4
(エ7)
6.5
(56)
20.4
(20)
62.8
(47)
66.7
(39)
54.3
(35)
194.2
(ユ4エ)
−占︶・﹁⊥0︵ ■⊥︶・10r\ 1︶
︒﹁⊥0︵ 1︶︒10r\
3︶●20︵
15.3
(9)
工7.5
(5)
0︶・79︵
42.1
(23)
41.6
(IO)
Z86.3
(26)
26.4
(7)
3︶・10︵ ﹇b︶・Qu3︵
30.2
(1±)
374.8
(46)
458.4
(51)
4︶・1︵∠︵
10工.8
(工4)
52.9
(5)
63.2
(5)
Tot al
weight
3.9
12.5
12.5
U.9
40.8
98.2
483.6
343.4
2工:L.6
i,136.8
982.1
1,061.工 (133)
3,081.6
4,392.7
3,857.8
1 220. 3 12, 314. 2
(,6)P
Tot al ind. no.
66
1,287
583
328
2,266
2, 152
2,工73
1,820
1,607
7,752
1, 667
]一,95工
2, 569
2, 212
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ERRATA
(English only)
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Foot note
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The Bulletin of
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RHYSTOLOGICAL QUANTIATVE
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waterco ntribu tion reflactio11.
echosunder caluculated aproaching Plancton fisfes refroat
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Recordle Runing Theolical P obtaned colomn
intramusculary Producced qualty Commerial
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oppesite .,
PHYSTOLOGICAL
solutiOP were suffered those in C−4.measured
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by FEHL耳NG一 、 ユ.70gm/100g,
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TANIGUTI 1 RHYSIOLOGICAL QUANTITATIVE
Recently
コ コ
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water contribution reflection
echosounder calculated app roaching Plankton fishes refloat Transmitting
コ ロ
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qualiセy Com工nercial.
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PHYSIOLOGICAL
solution Sttffered those under
C−4.,which measured Tables l and 2 waters which were condit−
by the FEHLING−
1.70mg/IQO9,、.
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the Faculty of Fishe ries, Nagasaki University, No. 14.