跏 みゆanese Joumal o
．
f Ps，
v chr丿n‘，mic Seience 2005，
VQL 24，
No．
1，
90−
94講
演
論文
身体感 覚
と
空
間 認
識
の脳 内
機
構
一
fMRI
実験
に よる検 討
一
三崎
将
也
独立行 政法 人情 報 通 信研 究 機 構 関西先 端 研 究セ ンター
fMRI
experiment
in
interaction
between
body
image
and
spatial
recognition
Masaya
MlsAKI
Kansai
Adv
αnced1
〜esearchCenter
，
ハiationa〃 nstitute （ゾ 娜 07襯 α蜘 η and Communications Tec加 ol（）gy＊
Spatial recognition of near space is closely related to the recognition of the somesthetic sense
．
Our
brain has tointegrate
spatial infornlationfrom
various modalities to recognize space．
In thisstudy
，
we conducted anfMRI
experlmentinvestigating
the interaction Qf visua ］，
tactile，
andproprioceptive
infornlation
in our brain to recognizethe
position Qf stimuli．
Thc
participants ’taskwas to assess whether visual and ヒactile stlmuli
，
prcsented to the right 〔）r left were on the same ordifferent
sidcs when subjects crossed or uncrossed their hands、
The effect of changing posture wasscen
in
the medial posterior paricta 】andin
the dorsal visua ！areas．
The visual area’
s activation elicited by posture change suggests a reciprocal process between association cortex and visualcor巨ces in spatial cognitior1
．
In
additiQn，
the rightinferior
frontai area was activated by thecontextually
defined
right stirnuli．
This
suggests ahigher−
levcl spatia ［rcpresentation alld anisot・
ropy of our spatial recognition
．
Key words ：spatial recQgnition
，
somesthetic sense，
fMRI，
cross−
modalL
は じめ に 人が近 傍の空 間 を認 識 する際には，
身 体 感 覚の情 報 が 不 可欠で あ る．
人に は，
それ だ け か ら対 象の空 間 位 置 を 特 定で き る よ う な 感覚 器は存 在し ない．
視 覚 情 報で さ え，
網 膜に映る対 象が示す位 置は，
目が向い て い る方 向 や，
頭や体の姿 勢に よっ て異な る もの と な る．
すなわ ち，
人が知 覚し ている空 間は，
様々 な感 覚器 か らの情報と，
身 体感覚の情報と を 統合し た 上で，
脳の中で再 構 成さ れ たもの と考え るこ と がで きる．
こ こ では，
脳における身 体 感 覚の認 識と空 間認 識に関 す る， これ まで の 神経 生殫学 的研究 や脳 機 能メー
ジング ＊Brain
information
Group ，
Kansal Advanccd Re−
search
Center，
National Institutc ofIrlformatiorl
and Communications Techn （）logy，
588−
21waoka，
Iwaoka
・
cho，
Nishi−ku，
Kobe ，
Hyog
〔〕651−
2429研 究を概 観 し
，
Misaki，
Matsumoto，
＆ Miyauchi （2002 ） と Misaki，
Matsumoto ，
＆Miyauchi
（2004 ＞の実 験を紹 介して，
脳にお け る空 間 情 報の表 現や処理に関して考 察 す る．
2．
こ れ までの研 究 これ までの 神 経生 理学 的 研 究や人の脳 機 能イ メー
ジン グ研 究か ら，
身 体 周 辺の空 間の認 識に は，
脳の頭 頂 連 合 野か ら前 頭 葉 運 動 前 野に か けて の 部位〔prieto−frontal
network ）が主に関与して いること が知ら れて いる，
Graziano，
Cooke，
＆ Taylor （2000｝は，
サ ルの単 細 胞 記 録 実験におい て，
頭 頂 葉の5
野に，
于の空間L
での位 置に選 択 性 を持つ ニ ュ
ー
ロ ンを発見 し た．
興 味 深い ことに
，
こ の ニュー
ロ ンは 実 際の手の位 置だ けで な く，
剥製に よっ て提 示さ れ た見かけ上の 手の位 置に もそ の活 動
が影 響さ れ た
．
例え ば．
右 手が体の 右 側にあ る と き に活The Japanese Psychonomic Society
NII-Electronic Library Service The Japanese Psyohonomio Sooiety
r
崎；身 体 感 覚と空 間 認 識の脳 内機 構 91 動す るニ ュー
ロ ンは，
実 際の 手が左にあっ て も，
それ を 覆い の下に隠 し，
剥 製の手 を 置いて，
手 が右に あ る よ う に見せ る と， 強く活 動す る，
こ の 結 果は，
こ の ＝＝一
ロ ン に おい て，
手の位 置が体 性 感 覚か らの姿 勢 情 報だ けで な く，
視 覚か らの位 置情 報も統 合した上で，
表 現さ れて い る こと を示 してい る．
ま た，
身 休 部 位に受容野を持ち，
視 覚 刺 激と触 覚 刺 激 の両 方に対して活 動 するニュー
ロ ン （bimoda1 ニ ュー
ロ ン）も，
頭 頂 葉か ら運動 前 野にか けて の様々な場 所で見っ かっ て い る（Graziano ＆
Gross，
1993；Graziano，
Hu ，
＆
Gross，1997
）．
この；ユー
ロ ンは， 身体のあ る部 位 （ex．
于）を触 ら れ た と きに活 動し，
同じ場 所に光 点な ど の視覚刺 激が与え られた と きに も活 動 する，
手を勤か し て も，
視 覚 刺 激に対 する受 容 野は，
手の場所にっ い てい く．
この こと か ら，
こ の ニ ュー
ロ ンでは，
視覚で与えら れ た刺激 位 置が，
網 膜 上での 位 置情 報と身 体 感 覚の情 報 との統 合のF．
で，
表 現されて い る と考え られる．
人に お い て も，
実 験心 理学 的 研 究に よ っ て， 視 覚 刺 激 と触 覚 刺 激が空 間 ヒで近接して い る と，一
方 （ex．
視 覚 刺激 ）が 課題に関係なくと も，
他 方 （ex．
触 覚 刺 激 ）の位 置 判 断に対 して影 響 を 与え るこ とが 知 ら れ ている 〔Ma −
ravita
，
Spence，
＆Driver，
2003）．
ま たPET
（Positron
Emission Tomography ＞や
fMRI
（functional
Mag−
neticResonance
Imaging ）を用いた実 験によ り，
位 置 情 報の処理に お い て，
頭 頂 連 合野か ら運動前野にか けての 部 位 が活 動 す る こ と も知 ら れて い る（
Iacoboni，
Woods ，
Lenzi，
＆Mazziotta，1997
；Galati，
Committeri，
Sanes，
＆ Pizzamiglio，
2001 ），
これ らの結 果 か ら，
空 間の表 象は，
脳の頭 頂 連 合 野一
運 動 前野の ネッ トワー
ク において，
様々な感 覚 情 報を統 合した上で， 形作ら れて い る と考え ら れ る．
ま た， 頭頂連合 野一
運 動 前 野のネッ ト ワー
クで は，
視 点 中心，
身 体 中 心，
手 中 心な ど の様々 な身 体 部 位 座標系や 外 部 座 標 系に関係す る二＝一
ロ ン活 動が 見 ら れて い る．
脳の 部 位によ り，
どの よ う な座標系を用い て いる か は異 な る と考え ら れ る が，
最 近で は，
それ らが脳の部 位ごと にはっ き りと分 か れるもの では な く，
部位 間の差は相対 的で，
感 覚 入 力を受け る 頭頂 葉か ら，
運 動出 力を行う 運 動 前 野に かけた処 理の連 続の 巾で， 各 部 位の機 能を．
考えるモ デル も提案さ れて いる（Mascaro
，
Battaglia−
Mayer，
Nasi，
Amit，
＆ Caminiti，
2003； Battaglia・
Mayer ．
Cam
正niti，
Lacquaniti
．
＆Zago，2003
｝．
3
．
視 覚一
触 覚 位 置 対 応 課 題にお け る 姿 勢 情 報の 影 響 （fMRI
実 験によ る検 討 ） 人に おい て も，
身 体 感覚 や位置の認識において，
脳の 頭 頂 連合野一
運動 前 野の ネッ トワー
ク の関 与が示さ れて い る が，Misaki
et al．
（2002 ）とMisaki
et a1．
（2004
）で は，
こ の ネ ッ トワー
ク の中で，
視 覚，
触覚，
姿勢 情 報の 感 覚 間の桐 互 作 用が， どの よ うに見ら れ るのか を調べ る た めの実 験を 行 っ た．
3．
1 手 続き 実 験で は，
視 覚 刺 激 と触 覚 刺 激の 位 置対応を取る課 題 を行い，
その間の 脳 活動をfMRI
によ り計 測した。
こ の 課題で は， 視 覚 刺 激と触 覚 刺 激が同 時に提 示 され，
そ れ ら が 左右で 「同じ側 」か 「異な る側」かを答え る．
こ の 課題 を，
姿 勢を変え た次の 3っ の 条件で行っ た （Figure．
1
），
Uncrossed 条件：課 題q
」，
乎を交 差せず，
体 軸の左 右 と手の左 右が．
致 して いる条 件．
Crossed・
hand 条 件： 課 題 中，
手 を 体の上で左 右 交差 して置く．
触 覚刺 激の 左 右 は，
手の 左 右で判 断する．
す な わ ち，
右 手に対す る触 覚 刺 激は右と して判 断し，
左 手 に対す る触 覚刺激は左 とし て判 断して，
視 覚 刺 激の左右 との位 置対 応を答え る．
こ の条件は，Uncrossed
条 件と 身 体 部 位での 刺激 位置と，
反 応の対応 は同じで あるが，
手 を 交 差 す る とい う姿 勢が異なる．
Crossed−
body 条 件： 課 題 中，
手 を体の上で交 差して 置 く，
この条 件で は，
触 覚 刺 激の 左 右 を休 軸の左右で判 断する．
例え ば， 体の 左 側に置かれた右 手に対 して触 覚 刺 激が与え られ た場 合， そ の刺 激は左と判 断 して，
視 覚 刺 激の 左右 と の位 置 対 応を 答え る、
こ の 条 件 は，
Un −
crossed 条 件 とは身 体 部 位で の刺 激 位 置と反 応との対 応 は異な る が，
触 覚刺激の空間 ヒで の左右 位 置と，
反 応の 対応 は同 じで あ る．
Figure 1で は，
各 条件で同 じ側と答え るべ き刺激の配 置を表し て い る （丸が っ い た 部分が 触 覚刺激 が 与え ら れ轡
Uncrossed
Crossed−hand
Grossed−
bodyFigurc
1．
Schematic
illustration
Qf stimuli andposture configurations in the exper 藍ment
．
92
基 礎 心理学研究 第 24 巻 第 1号Somtosensory
cortex
ParietO
・
frontal
regiOnSVisual
cortexFigurc 2
．
CQmmon
activated regi〔msin
all threeconditions
．
た諦 分を表す）
．
16
名 （全 員 右 利 き）の被験 者に対 し，
event−
relateddesign 〔Rosen
．
Buckner，
＆ Dale，
1998）で各 条件 120回の試 行 を
，
平均4
秒の ラン ダムな峙間 間隔で行い， その間の脳 活 動をfMRI （EPI T2＊
，
TR ：3s，
TE：55，
24 ms，
FA ：90
，
Axia127 slices，
FOV ：256 ×256 mm，
voxel sizc ：4×4×4 mm，
204 volumes ）で撮 像した，
解 析にはSPM99 （Wellcome
Department
ofCognitive
Neurol−
ogy，
London ，
UK
）を用いた，
3．
2 各 条 件 共 通に活 動が見られた脳 部 位 3 っ の条 件で共 通に活 動し た脳部位を， Figure 2 に示 す．
視 覚 刺 激の処理 に関 係して，
視 覚 野 〔Visual
cortex ） の活 動が 見 ら れ，
触 覚 刺 激の処理に関 係して，
体 性 感 覚 野 〔S
〔〕matosensory cortex ）の活 動が見ら れ た．
ま た背 側の 頭 頂から運 動 前 野にか けて の部 位（Pariet
〔〕−
fronta！ regions ）に も活 動が見ら れ た，
これ までの研 究で示 され て いる よ うに，
頭 頂 連 合 野一
運 動 前 野に か けて の活 動は，
複 数 感 覚か らの情 報を もとに し た 位 置 情 報の処 理 に関 係 し たもの と考え られ る、
3、
3 姿勢の変 化 （手の交 差 ）に関 係し た脳 活 動 手を 交 差 す る とい う姿 勢 変 化の影響と， 条件に よ る判 断 墓 準の違いを 反 映し た脳 活 動を 調べ る ため に，
条 件 問 で脳 活 動の大 き さに差 が 見 ら れ る部 位を調べ た．
Uncrossed 条 件 とCrossed
・
hand 条 件 の 比 較 で，
ゆ
（a）
Crossed −hand
＞Uncrossed
1
／．
gl
’
．
懸
庶1
錘
慝
孅广
写
纖
’
・、
、．
し’
・
♂
Mediaposterlo（
b）Crossed −body
＞Uncrossed
筏
／
競
靉
｝Medial
＼
∴
欝
Figurc
3，
Significantly
different
activationfoci
ゆく
0．
001
uncorrected ）between
crossed−hand
and uncrossed condition （a｝
，
and betwecn crossed−
body and uncrossed condition （b）．
Crossed
−
hand 条 件において よ り 強 く活 動 し た 部 位 が，
後頭 頃の内側 部 （
Medial
postcrior parietal region ）と，
視覚 野の背 側 部（Dorsal visual cortex ＞に見ら れ た （Fig
−
ure 3a｝，
また，
Uncressed 条 件とCrossed−body
条件の比 較で も
，Crossed−body
条件におい て よ り強く活 動し た 部位が，
同 様の 部 位（Figure 3b）に 見ら れ たCMisaki
etal．
2002 ）．
後頭 頂 の 内 側 部が姿 勢 変 化 を 反 映して活動す るこ と は， 神 経生 理学 的 実 験な ど か ら
，
これ まで に も示さ れている が （Ferraina
，
Garasto，
Battaglia・
Mayer，
Ferraresi，
Johnson，
Lacquaniti，
＆Caminit
三，
1997），
視 覚里｝において姿勢の変化を反映し た活 動が見 ら れ る とい う報 告はこ
れ まで にな かっ た もの である
．
しか し，
視 覚以外の感 覚の影 響に よ り
，
視 覚 野の活 動が 変 化す るこ と に関 して は，
これ まで にもい くつ かの 報告が あ る．
Zangaladze，
Epstein，
Grafton，
＆ Sathian （1999）は，
触 覚に よ るパタ
ー
ン弁 別に，
視 覚 野の機 能が関 与 する こ とを 示し て おり
，
また Macaluso，
Frith，
＆Driver
（2000）は，
視 覚 刺 激に対して活 動 する舌 状 回が，
視 覚 刺 激と触 覚 刺 激が近The Japanese Psychonomic Society
NII-Electronic Library Service The Japanese Psyohonomio Sooiety
「崎：身 体感覚 と空 間認識の脳 内 機 構
93
さ れ た と きよ り も 強 く活 動 する こと を示した．
今回の実 験で は，
視 覚と触 覚の位 置 対 応 を 取る 課 題 を 行っ た が，
手を交 差 すると，
視 覚，
触 覚の位置対応に，
姿 勢 情 報を加え る処理の負 荷が増 すもの と考え られる．
実 際，
反応 時 間におい て も， Uncrosscd 条 件 （平均779
ms ±標準偏差 235 nls ） に比べて，
Crossed−
hand 条件 〈1066 ±353ms
）とCrossed−body
条 件 （961
±307 ms ＞ で は，
有 意に反 応 時 問が長く なっ て いた （p＜．
OOOD．
こ の よ うな 異 種 感 覚 間の統 合 処 理 の 負 荷の上昇を 反 映し て， 視覚野の 活 動の．
El
昇が見ら れた ことは，
脳に お け る 多 種 感 覚 統 合に よ る位 置認識が，
頭 項 か ら運 動前 野にか けて の連 合野におい て 行わ れて い る だ けで なく，
感 覚 野 も含めた，
ボ トム ア ッ プ とトッ プ ダウ ン の双 方 向の 処埋 に よっ て行わ れて い る こと を示 唆 する もので あ る．
3．
4 課 題 文 脈に依 存し た左 右に対応 する脳 活 動 次に，
個 別の刺激配置に対する反応 が，
条 件ごと に ど の よ うに異な る か を調べ る解 析 を行っ た．
解 析の結果， 同 じ触 覚 刺 激 σ）位 置に対 して，Crossed−hand
条件と Crosscd−
body 条 件とで異 なっ た 反 応 を す る領 域が右 下前 頭回 （
Right
inferior
fronta
！gyrus）に見ら れた （Fig・
ure 4a｝
．
こ の領 域は，
Crosscd−
hand 条 件においては，
右 手の触 覚 刺 激に対して
，
左 手よ り も強く活 動す る が，Crosscd−
body 条 件に おい ては，
左手の触 覚 刺 激に対 し て，
右手 よ り も強く活 動す る（Figure 4b）
．
Crossed−
body
条 件で は，
于を交 差 して身 体 軸の左 右で触 覚刺激 の左右を判 断す る の で，
左 手の刺 激は 右 と判 断する こ と に な る，
すなわ ち， 右 ド前 頭 回の活 動は，
刺 激 位 置に よ らず，
課題文 脈に応 じて，
「右 」と判 断する触 覚 刺 激に対 して，
強 く活 動 して い たIMisaki
et aL，
2004
），
この よ う な活 動は，
感 覚器で の 刺激 位 置か ら独 立 し た，
高 次の 空 間表 象の存在を示 唆する もの であ る．
た だ しこ の部位 は，
Uncrossed 条 件に お い て は，
刺 激の左1
を区 別するよ う な反 応は示さず，
左 右ど ち らの 刺 激に対 し て も強く活 動して いた．
ま た興 味 深いこ とに，
課 題 文 （a） （b
｝ Grossed−
Crossed−
hand 432 1 Φ N
一
〇
〇
⊂ O ＝ 65 ＞ 局 Q く O（BA44 ）
B°dy Right Left Right Left
TaCtile Stjmulusρosition Figure 4
．
The effect of contextually right stimuli．
脈に応 じた 「左 」に対 して強く活動す る部 位は見られ な かっ た
．
これは，
脳の 高次の位置 認識におい て，
左 右が 非 対 称に処理 さ れて い ること を不唆して い る．
4．
総 合 考 察 近傍空間の認識において は， 感 覚 器からの対 象 位 置の 情 報だ けでな く，
身体 感 覚の情 報 も必 要である．
脳で は，
これ らの情 報を 統合 したfl
で，
頭頂連合野か ら運 動 前 野 に か けて の部 位で，
空 間の表 象を形 作り，
連動 出 力 を 行っ て い るこ とが，
これまでの 研究か ら明ら か に なっ て い る．
また， 今回紹 介し たMisaki et al．
（2002
）の 研究 や， 脳にお け る複 数 感 覚 間の相 互の影響を 調べ た研 究な ど か ら，
頭 瑣か ら運 動 前野にか けて の連合 野と呼ばれ る 部 位 だ けで な く，
感 覚情報の初期処理に関 わる感 覚 野に おいて も，
異 種 感覚 間の相彑作用が 見ら れ ること が分 かっ
て き た．
特に，
Misaki et al．
〔2002 ）で は，
姿勢 情報 を統 合した，
視 覚 と触 覚の位置対 応とい う課 題に関 係し て，
視 覚 野の活勁が 見 ら れ たこ と か ら，
空 間 認識の処理 が連 合 野に お け る情 報の統 合とい うボ トム ア ッ プの処 理 だ けで なく，
連合 野か ら感 覚 野へ の トッ プ ダウ ン の影 響 も含んだ，
双 方 向の処理で あ るこ と が考えられる．
また，
右 下 前 頭 回に おい て 見 ら れ た，
直 接の 刺 激 位 置 で は な く，
課 題文脈 ヒで の位 置 判 断に対 応 した脳活 動 は，
脳にお ける感 覚 次 元か ら独 立 し た高次の位 置 表 象の 存 在を示 唆 するもの で ある．
神 経 生理 学的実 験におい て は
，
頭頂か ら運 動前野にか け ての部位が，
空 間 認 識，
運 動 出 力に深く関わ る部位で ある ことが示さ れ，
fMRI な どによ る 人の 脳 機 能イ メー
ジ ング研 究に お い て も， 同 様の 部 位の活 動が見ら れて い る．
しか し な が ら，
fMRI
実 験において，
課 題に 応じて ど の 場 所 が活 動するか を調べ るだ けで は，
複 合 的な課 題を 行っ
た ときに常に活 動 する， 頭 項か ら運 動 前 野かけて の 部 位の機 能 を，
細か く調べ ることは難 しい．
空 間認識の 課 題で は， 複 数の感 覚 情 報を複 合 的に用いた と きに初め て現 れ る機 能が あ る と考え られ，
課 題 を単純化すると，
本 来の機 能を見 逃して し ま うこと も あ り える．
こ の よ う な課 題 共 通に活動す る部位の機 能を より細 か く調べ る た め に，
今 後は 活動の白 無だ けで な く，
そ の活 動 が刺 激の 変 化 に応 じて どの ように変 化する の かを含め た，
より細 か な解 析が必 要と考え る．
引 用 文 献Battaglia
−
Mayer，
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