行動決定と前頭連合野の階層構造的情報処理機構(第21回大会 シンポジウム1 認知プロセスにおける表象の創出と統合)

ThefaPanese　Jozarnal　ofPsychen ひmic 　Science

2003

，

Vo正

．

22

，

　

No

．

1

，

84

−

92

圜

行 動決 定

と

_前

頭

連

合

野

の

_階層構

造

的情報処

理

機 構

坂 　

上

　雅 　

道

科 学 技 術 振 興 機 構さきが け

・．

｛川 大 学

Hierarchical

　

organization

　

of

　

decision

−making

　

processes

　

in

　　　　　　　

prefrontal

　

cortex

Masamichi

　

SAKAGAMI

faPan

　Science　and 　Technology ／

19

θηρy＊

，

　

Tamagawa

　

UniversitN

＊ ＊

　 　Prefrontal　cortex 　

is

　

believed

　to　

be

　invo豊ved 　in　the　executive 　contrQI 　of　

behavior，

　particularly in　complex 　situations

．

　

Using

　a　m し11tidimensional 　go／no

・

go　

task

　with　macaque 　monkeys

，

　however

，

we 　

found

　

that

　rnany 　_prefrontal　neurons 　were 　activated 　

by

　

irrelevant

　visual　information　that　could

interfere

　_with　the　_control 　of　behavior

．

　Here　we 　show 　further　evidence 　on 　the　nature 　of　prefrontal responses 　to　irrelevant　

information，

　and 　propose　a　model 　that　can 　explain 　

how

　

irrelevant

　stimulus

−

response 　codes 　compete 　with 　relevant 　stimulus

−

response 　codes 　

in

　prefrontal　cQrtex

．

　

Long −term

training　enables 　flxed　associations 　between 　visual 　features　and 　behavioral　responscs

．

　Top

−

down

attention 　can　modulate 　the　activity　of　tbese　long

−

term　codes 　depending 　on 　task　require 皿 ents

，

　

bu，

t appears 　unable 　to　completely 　suppress 　

irrelevant

　codes

．

　

Consequently，

　congruency 　effects 　emerge

in　neurons 　that　integrate　information　

from

　

different

　visual　sources 　to　compute 　the　appropriate

behavior．

　 Thus

，

　the　decision

−

making 　_process　is　more 　eMcient 　when 　

both

　relevant 　and 　

irrelevant

stirnulus 　

features

　activate 　the　same 　response 　than 　when 　they　activate 　

different

　responses

，

　

These

congruency 　effects 　

in

　prefrontal 　cortex 　may 　

lead

　to　congruency 　effects 　in　go／no

−

go　behavior

．

Key 　words ：prefrontal　cortex

，

　monkey

，

　go／no

−

_go　neuron

，

　selective　attention

，

　

Stroop

　effect

　赤い イ ン ク で書か れた 「赤 」とい う字と赤の イン ク で 書か れ た 「緑」 とい う字の イ ン ク の色を答えると き

，

前 者に比べ後 者の 反 応 時 間は長 くなる

．

20 世紀の前 半に ア メ リカ人

Stroop

によ り報 告さ れて以来

，

こ の 現象は 「

StroQp

効 果 」と呼ばれて きた _（

Stroop，1935

｝

．

我々 が 文 字 を 見 るとき

，

脳は そ の色や形を検 出する

．

こ の過 程 は 並列 的に進んでい く と考え られ

，

たと え ば 赤い イ ンク で書か れ た 「緑 」とい う文 字を見せ ら れ た場 合

，

赤いイ ン ク は脳の色の処理 に関 係 する領 域の 「赤ニ ュ

ー

ロ ン」 を活性化し， 「緑」とい う文字は 「緑 」とい う文 字の形を コ

ー

ドす るニ _ュ

ー

ロ ンを活性化 する

．

活 性 化されたそれ ぞ れの色 と形の ニ _ュ

ー

ロ ン は

，

同 時に

，

前 者は 「あ か」，

＊

Intelligent

　

Cooperation

　and 　Contro1

，

　PREST

，

　

JST

＊ ＊

Brain



Science



Research



Center，

Tamagawa Uni

−

　 versity 

Research



Institute

，6−1−l



Tamagawa ・

　 gakuen

，

　Machida

，

　Tokyo 　194

−

8610

後 者は「みど り」とい う文字 （音 声 ）コ

ー

ドを活 性 化し

，

発声の_準備を始める

，

し か し

，

筋 運 動はどちらか

一

方の 発 声しかで きず

，

こ こ で選択が起こる

．

こ こ での_教示は 「イ ンク の色を答え る」で あ り

，

こ の場 合は 「あ か」と発 声さ れ ること に な る

，

こ の例の よ うに

，

形ニ ュ

ー

ロ ンの

tlt

カ （み ど り）が色ニ

ュー

ロ ン の出 力 （あ か ）と異な る 場 合は

，

選 択の段 階で干 渉 要 因と な り反 応 が 遅 れ る と考 え ら れ る

．

っ まり

，

こ の よう な状 況で は

，

感 覚 情 報を行 動 情 報に_変換す る まで は複 数の処理が パ ラ レ ル に進 行 し

_，

_{最 終}の_出力を_{決 定}す る_{段 階}で複 数の_行動表象問に競 合 ／干 渉が生じ た結 果が 「

Stroop

効 果 」であ る

，

と解釈 で き る

．

「

Stroop

効 果」の場 合は

，

特 定の文 字と特 定の 音声が学 習を 通 して き わ め て強 固に結 びっ いた結 果

，

注 意 を払 うこと な しに

E

］動的に_{活性 化}さ れ

，

強い干 渉 効 果 を 生んだ と考 え られる

．

当 初

，

「

Stroop

効 果 」は言 語に 特有の 心理現 象で ある と考え られて きた が

，

こ の名で呼

坂

E

：行動 決定と前 頭 連 合 野の階層 構 造 的 情 報 処理機 構

85

ば れ な く て も， 原理的に同じ干 渉 効 果は言語 以 外で も起 こり うる （Cohen 　et　aL 　1990_）

．

行 動 実験 　我々 は

，一

方向に_動く 色っ _きの ラ ンダム ドッ トを手が か り刺 激と す る選 択 的 注 意 課 題を4頭の ニ _{ホ ン}ザ_{ル に} 学 習さ せ

，

そ の行 動 解 折を行っ た （Lauwereyns 　et　aL

，

2000 ＞

．

こ の課題で は， サル が于元の レバ

ー

を押 すと前 方に置か れ たコ ン ピュ

ー

タモ ニ タ

ー

（20 イン チ ヵ ラ

ー

モニ _タ

ー

_）の_中心 に凝 視 点 （直 径 O

．

3

°

）が点 灯 する

．

サ ル の _{頭 部は固 定 さ れており}

，

_{赤 外 線 式}の眼球位置 測定装 置に よ り眼 球 位 置がモ ニ タ

ー

さ れ る

．

500msec _{間 以}上 凝視点を 見っ めっ つ _げると

，

凝 視 点の_{上 ド左 右}いずれ か 　箇 所 （凝 視 点の中 心か ら手が かり刺 激の中 心 までの距 離 4

．

1

°

）に

，

手が か り刺 激 （1辺

6．

2

° の 正方 形） が

200

msec _問呈示さ れ る

．

手が かり刺激の呈 示と同 時に凝 視 点の _明る さ が暗く なる

．

呈示さ れ た手が か り刺 激が _go 反 応 を指 示する刺 激 （gO刺 激 ）で あ れ ば

，

サ ル は押さ え て いたレバ

ー

_{をす ぐに放さ な け れ ば な ら ない}

，0．

8

秒以 内に レ バ

ー

を放せば 正反応 と み な さ れ

，

0

，

2

〜

0

．

3ml の ジ

＃一

ス が報 酬と して与えられる 〔Figure　1：go）

，

手 が かり刺 激の呈 示か らレ バ

ー

が放さ れ る まで の 時 間がgo 試 行で の反 応 時間と な る

．



・

_方no

−

_{go 試 行}で は

，

手が か り刺 激はno

−

_go 反 応を指示す るこ とになるが

，

手が か り 刺 激 （nQ

−

go 刺激 ）が 呈示された あ と 1

、

2　sec 問は レ バ

ー

_{を放 して はな らない} （

Figure

　

l

；no

−

go）

．

手が か り刺 激 呈 示と同 時に暗く なっ た凝視 点は

，

1

．

2sec 後に元の 明 る さ に 戻 る が

，

こ の あ と な らいっ レバ

ー

_{を放して も 正} 反 応と み な さ れ る （制 隈 時 間はない）

．

nQ

−

_go 試 行に お け る 止反応 も_go 試 行 同 様に ジュ

ー

ス で 強 化 さ れ た

．

手が か り刺 激は

，

すべ _{て 同じ色の} 280 個_の ドッ トか ら な る （密 度

11

％）

．

静止し た

4

枚の フ レ

ー

ムを 50msec 間 隔 で連続呈示する ことに よ り

，

ラ ンダム ドッ トは

6

° ／sec の スピ

ー

ド

，

100％ の

一

致 度で

E

下 左 右いず れ か

．

・

方 向 に

，

網 膜 上の位 置は変えずに動く

．

した がっ て

，

手がか

　　　

90

fixation

口

P「e 竇s

鯉

oue＋dim

…

口

no90

陶base

鑾

　 　 　 reODver ・□

・

口

・

口

隠lease γ磯

．

．

　　 一

9　

』

，

．

’

Figure　L 　Schematic　illustration　of　the　go_／

　no

−

go　task

．

ColorMotion

↑

　 o

曹

　

・

　

儚

　

，

●

　  

．

’

・

’

・

’

・

　 ：

°

。

8

．

°

°

’・

_義：

’

_・

雪：

1

義

：

iiil

≡

￥幽

：

幟

｝

：

_モ

鼎 爵

冫

：

↓

驪

90no9090no90

90

90no90no90

・。・g四 ・・tIinc 。・gru・冖tincongruent

　 一

一

congruen 量

Figure　2

．

　 Examples 　of　target　cues

．

　

The

　stim

−

　ulus　consisted 　of　a　moving 　random 　_pattern

　of　cQ 】ored 　

dots

；green 　（

black

　circle 　in　this

　

Figure

＞or　red （whitc 　circle _）color

，

　and 　up

−

　ward 　or　downward 　direction

，

　 The　_color　of

　the　nxation　spot 

indicated



the

attention

　condition 〔colQr 　or　motion _）

．

り刺激は色と動きの_方向とい う 2っ の視 覚 次 元を持っ

．

凝 視 点の色に よ っ て

，

どちら の視 覚 次 元に サル が 選択 的 注 意 を 払 うべ _{きか が指 示さ れ る}

．

_{凝 視点が黄色の場 合} は

，

サ ルは手が か り刺激の_動きは無 視して

，

色に注 目し て go／no

−

_go反 応を行わ なけれ ば な ら ない （た とえば

，

ラ ン _ダム ドッ ト の色が緑の場 合はgo 反 応 を

，

赤の 場合 は no

−

_go反 応を行う）

．

凝 視点の 色 が紫の_{場 合}には

，

色 を 無 視して ラ ン ダム ドッ ト の動きの方 向を判 断 する （た と え ば

， L

に動 く場 合は _go反 応

，

下に動 く場 合はno

−

go 反 応 ）

．

こ の よ うに

2

種 類の色と

2

種類の_動き を使っ た場 合

，

4種 類の手が か り刺激がで き る （Figure　2_＞

．

1_種 類は色注 目 条 件 で も 動 き 注 目条 件で も₉₀ 刺 激とな る も の （上に動 く緑の ラ ンダム ドッ ト）

，

また 1種 類は ど ち らの条 件で もno

−

_go刺 激に な る もの （下に動く赤）

，

残 りの 2 種類は注 日条件に よ り指示 する反応が異な

っ

て く る もの _（上に動く赤 と下に動 く緑 ）で ある

．

条 件が変 わっ て も指 示する反 応が 同じ刺 激をcongruent 刺 激 ， 指 示 する反 応が条 件に よ っ て異な る刺激を

incongru−

ent 刺 激 と呼ぶ

．

　go試行とno

−

go 試 行は ラ ン ダム な順 番で行わ れ， 当 該の試 行で go 刺 激が出るかno

−

go刺 激 が出る か はサル に は予 想で きない

．

色 注 目条 件と動き注 日 条 件は 1ブ ロ _ッ ク 50

〜

100試 行 か ら な るブロ ッ ク単 位に行わ れ， ブロ ッ ク内で注 目次元 が変え ら れる ことは な かっ た

．

　Figure　3 は

，

1頭の サル の_{色 注 目条 件 （}Figure　

3a

_）に お ける _go試 行で の反 応時間 （折れ線グラ フ） と誤 反応 率 （棒グ ラフ） と

，

動 き注目条件 （

Figure

　3b_）にお ける go 試 行での _{反 応 時 間 （折 れ線}グラフ）と誤 反 応 率 （棒 グ ラフ）を示す

．

それ ぞ れの Figure は横 軸 上2っ の ポイ ン ト が あり

，

左はCongrUent なgO 試行

，

右は

incon−

gruent なgo 試 行で の _成績を示 して い る

，

色 注 目 条 件 （

Figure

　3a_）で は

，

　congruent な_go 試 行で の反 応 時 間が

86

基 礎 心理学 研 究 　第

22

巻 　 第

1

号

a

霆　47 冨 EF458 鵞 靂42 ■ColorMotlongogo 1510 　 蕘 5 謹 　 山 gono90

b

旨47 冨 EF45

§

8

畠42 Color ●MotiongonogO ■15 ■10 　

s

°5

謹

　 凵 90go

Figure

　

3．

　 Mean 　RTs 　 and 　 error 　 rates 　 in　

go

trials

．

　a：co［or　attention 　condition

，

　

b

：rnotion attention 　_condition

，

　

Both

　reaction 　

times

　and error 　rates　are　significantly 　increased　in

incongruent 　trials　

in

　

b

〔，th　attended 　conditions

（※；

p

＜0

．

Ol）

．

　 ●　

indicates

　the　

dimension

attended

．

431msec ，

誤 反 応 率 が 5％

，

　 incongruent な _{go 試 行}で の_{反 応}時 間は

446msec ，

誤 反 応 率が 9％ と

，

　incongru

−

ent な

_go

試 行で の _反応時 間

・

誤反慮 率が と もに有 意に 増 加 した （t検 定

，

ともに

p

くo

．

Ol

）

．

動き注 目条件〔

Fig−

ure　

3b

_）で も

，

　congruent な _go 試 行で の反応時 間が 447msec

，

誤反応率が

3

％，　

incongruent

なgo 試 行で の反 応 時 間は 468　msec

，

誤反 応 率が

14

％ と

，

　

incon−

gruent な _go試 行で の反応時 間

・

誤 反応率が や は り有 意に_増加 し た （’_検定

，

ともに

p

＜0

．

01）

，

他の 3頭の サ ル で も同 様の_{傾 向}が見ら れ た

．

ヒ トの

Stroop

テ ス ト で の イ ンクの色 をサ ル _用の_{実 験}で の _于が か り刺 激の色，

Stroop

テ ス トで の 文 字 を 手が か り刺 激の動きに

，

さ ら に発 声を レバ

ー

_反応に_置き換えれば_， こ の課 題は構 造 的 に Stroop 型の干 渉 課題で あ り

，

結果は サル の 「

Stroop

効 果」を 示 す もの と考え ら れる （Lauwereyns 　et　a1

．

，

2000 ）

．

行

動 決 定にか か わ る 前 頭 連 合 野の処 理の 階 層

構

造 　前 記選択 的注意課題 遂 行にお け るニ ホ ンザル の行 動 解 析 終 ∫後

，

前 頭 連 合 野か ら単

一

ニ

ュー

ロ ン活動の記録を 行っ た

，

十 分 な麻 酔 下で

，

微 小 電 極 （エ ル ジロ イ製 ） 挿 入用の チェ ン バ

ー

を前 頭 連 合 野 外 側 部の頭 蓋上に とりっ け

，

硬 膜上 か ら竃極を前 頭 連合野に_挿入する準 備を行っ た後

，

被 験 体の回復を待っ て実験を行っ た （詳しい方法 は，

Sakagami

＆ Niki，　1994 参 照 ）

．

行 動 実 験で は

，

反応 時間を測定する た め に手が かり刺 激の呈 示と同 時に凝 視 点が暗 くな

っ

た （

dim

）が

，

ニ

ュー

ロ ン記 録 実 験では

，

刺 激 呈 示 直 後の ニ ュ

ー

ロ ン の応 答が刺 激 呈示に関 連す る も の か反 応に関連 する もの か を区 別 するた めに

，

刺激呈示 直 後に は反 応を許さ ず

，

1

〜

2sec の遅 延 期 間 後に凝 視 点 が暗 くなり

，

サ ルは go 反 応 （

0．

8

　sec _間σ）

dim

期問中 に レ バ

ー

を 放 す ） また は no

−

go 反応 （L2　sec 間の

dim

期 間 後に レ バ

ー

を放す）を行っ た

．

こ の課題 遂行 中の 無 麻酔のサ ル の_前頭 連 合 野か ら単

一

ニ ュ

ー

ロ ン活 動の記 録 を行っ た （Sakagami ＆Tsutsui

，

1999）

．

　前 頭 連 合野 外 側 部で は

，

視 覚 刺 激の _{呈 示 直後}に活動電 位の発射頻度を変 化させ るニ ュ

ー

ロ ンが多 く見っ かる

．

上 記の_{手 続}きで刺 激呈示と反 応 時 間を時 間的に分 離 する と

，

これらの多 くは反 応 時に は変 化を示さ ない _（

Saka−

gami　et　aL

，

2DO1 _）

，

　Figurc　4 に手が かり刺激の行動 的な 意味をコ

ー

ドす るニ _ュ

ー

ロ ン の例 を 示 す

．

こ のニ ュ

ー

ロ ン は

，

_go 反応 を 意味する_緑ま た は紫の 于が か り刺 激 呈 示 直後に活 動 電 位の発 射 頻 度を 上 昇さ せ る が

，

た と え go 試 行で も実際にレ バ

ー

を放 す 反 応 前 後で は そ の よ う な変 化は見 せ ない

．

活 動の 変 化は刺 激呈示 直 後で あ る が

，

コ

ー

ドして い る情 報は 色 その もので は な く （緑に も 紫に も同様に応 答 して い る）

，

連 合し た反応の意味 （go

　 　 　 cue 　 　　　 　　 　resp 　　　 　　 　　　 　　 　　　cue　 　　 　　　 　「esp

　

　

　

　

　

　

　

　

　

　

騾

蹄

1

_跏馳謹慧

1

　

　

　

　

　

　

　

　

　

　

騨

_鬮翻齟

鼎

戯

圄

毆

l

l

叢

　 　　 　 　 　　 　 　　 　 　 　　 　 　　 　 　 　　 　 　 　　 　 　　 　 　 　　 　 　　 　磊s

Figure

　4

．

　 Activity　_pattern　of　a　neuron 　that　codes 　the　behavioral　meani 卩g　of　the　target　color 　

in

　the

　prefrontal　cortex （go　type）

，

　Each　pair　of　rasters　and　

histograms

　illustrates　the　neuronal 　response 　to

　 the　target　shown 　on 　the　left

．

　 The　rasters 　and 　histograms　are　split　

in

　two ；the　

lcft

　side　is　aligned 　on

　target　onset （vertical　

line

_；

the

　

horizQntal

　bar　indicates　target　

duration

）

，

　the　right 　side 　is　aligned 　on

坂 上 ：_{行 動 決}定 と前頭 連合 野の「砦層 構造 的情 報処 理機 構 87

a

b

C

ne 陀

9

●

　 　 …

III

口

…旧

幽

匡

O

」

OO

ZO

一

ト

O

Σ

鬪

1

圜

t

圍

　 　 　 red rilr

，

」

，

．

堺Ill 愚

1．

．

　

1 ∵

．

1

岨

　

　

り

1_：1

．

rii 螂，

’

ll 愚1

衄

幽

露

川

川

吊 晶 に O 」

OO

凹

髏

剛

　 　 　 　 ZO

一

ト

O

Σ

O

」

OO

ZO

一

ト

O

Σ

螽

幽

　　 ↓

9

「een 　

ロ

ふ

　

　

り

燗

［

x

，，

1

騨

i

攤

．

跏

國

ired

礁

閨

∴

鳳

閨

1

蠍

：

_訓

凹

Iiil

’

繖

1

瞬攤

：

1

』

」置

囀翻 騰髑

1

鑼

ll

鑼

』

1

回 囲

国

晒謝 監鬮 騰

1

』 」』

1

魍

嬲

ロ

_ト

　

　

ロ

ド



　

り

陣    

・

ロ 訪 0 ゆ

1

闘

■ 、

Figure　

5．



Activity

　patterns　of　

three

　

types

　of

　go／no

・

_goneurons

．

a

，

　colorand motion go_／

　no

−

go　neuron _（

CM

　type_）；

b，

　color　go_／no

−

go

　neuron （

C

　type）；c

，

　motion 　go ／no

−

go　neuron

　（

Mtype

）

．

　

Each

　raster　and 　

histogranl

　

i1−

　lustrates　the　neuronal 　response 　to　the　target

　stimulus 　shown 　at　the　top

．

　 Arrows 　indicate

　the　direction　Qf　mQtion

．

 The 　upper 　panel

　represents 　the　neuronal 　activity 　in　the　color

　attention 　condition

，

　and　

the

　

lower

　panel　that

　in　the　motiQn 　attcntion 　condition

．

　

G

：go 　tria1_；

　

N

：no

−

go　triaLThe　vertica ！ midline 　of　each

　raster 　and 　

histogram

　pair　

indicates

　the　onset

　of　the　target　stimulus （bar）

．

反応）で あ り判 断に _関連 し たニ

ュー

ロ ンで あ ること が わ か る

．

前 頭 連 合 野 外 側 部には

，

視 覚 皮 質のニ _ュ

ー

ロ _ンの よ うに時 間 的に は視 覚 刺 激 呈 示 直後に応 答 するが

，

そ の コ

ー

_{ドする情 報は刺 激が指示する行 動 的 意 味}

，

_とい う ニ ュ

ー

ロ ンが多 数 見っ か る （Watanabc _，1986）

．

　 go 反 応 とnQ

−

go反 応 を 区 別 するニ ュ

ー

ロ ンを

，

我々 はgo／no

−

go ニ

ュー

ロ ン と呼ん だ （

Sakagaml

＆Niki

，

1994＞

．

　サルが色と動 きを使

っ

た選 択 的 注 意 課 題を遂 行して い る とき

，

go／no

−

_go ニ ュ

ー

ロ ン はどの よ う な活 動 をして い るのだ ろ うか ？　記録 実験の_{結 果，} 3つ のタ イプ に_分 か れ ること が わ か っ た （

Sakagami

＆

Tsutsui，

1999）

．

1 っ めは

，

Color ＆ Motion　go_／no

−

_go ニ ュ

ー

ロ ンで ある （

CM

タ イ プ）

．

　

Figure

　

5

　a の よ う に， こ の タ イ プの ニ ュ

ー

ロ ンは

，

サ ルが色に注目して反応 して い る場合 （Figure　5a　

E

_{段 ）} に は

，

刺激 呈示 直 後に

go

刺 激 （緑） とno

−

_go刺 激 （赤 ）に対して異なっ た応 答 を 示 す （go刺 激呈 示直 後に 過 性の発 射 頻 度 上昇 を 見 せてい る ）

，

同 じニ

ュー

ロ ン の _活動で あ る が， サルが動きに注 目し た場 合 （

Figure

　

5a

下 段 ）には

，

色 次 元の _go刺 激と は物理的 に異な っ て も

，

やは りgo 反 応を意 味 する刺 激 （上へ の 動 き）に だ け応 答 を見せ る

．

す な わ ち，

CM

タ イ プの go／no

−

go ；

＝

．

一

ロ ンは

，

色 条 件で も動き条件で も

，

刺 激 属 性に関 係な くgo 刺 激とno

−

_go刺 激を区 別 する応 答 を する

．

Figure　

5b

に は

，

サル が 色 次 元に注 目 する場 合 にのみ go刺 激 と no

−

_go 刺 激 に弁 別 的に応 答 す る

Color

go／no

−

go ニ _ュ

ー

ロ ンの例を示し た （

C

タイ プ）

．

こ の タ イプの ニ _ュ

ー

ロ ンは

，

サ ルが動きに注 目して反 応する と きに は

，

発 火 頻 度を上 昇させ る場 合 もあ るが

，

刺 激に対 する弁別的な応答は見せ ない _（

Figure

　

5b

下段 ）

．

　

C

タ イ プ は

，

色の感 覚情 報を 連合し た行 動 的意味に変 換す る処 琿にか か わるニ _ュ

ー

ロ ン で ある と考え られる

．

Motion go／no

・

_go ニ ュ

ー

ロ ン （M タイ プ）は

，

　C タイ プと は逆 に

，

サ ル が動きの次元 に注目して い る と きに だ けgo／ no

−

go 弁 別 的に応答し （

Figure

　

5c

．

ド段 ）

，

色に注 目して い る と きに は刺 激に よ

っ

て 異な っ た応 答は見せ な い （Figure　

5c

「：段 ）

．

　

M

タイ プ は

，

視覚 的動きの_{情 報}を行 動 情 報に変 換 するこ とに関 係し たニ

ュー

ロ ンと考え ら れ る

，

　我々 は

，

これ ら3っ の タイ プの go_／no

−

go

＝

ユ

ー

ロ ン の生 理 学 的 関 係 を 調べ _るた め に

，

1_）ニ ュ

ー

ロ ン発 射の刺 激呈示に対す る応 答 潜時 （手が か り刺激呈示か ら応 答が 統 計 的に有意に変 化す る までの _{時 間）}

，2

_{）受 容 野}

，3

_）解 剖 学 的な分 布を比 較 し た

，

Table　1 に示した よ うに

，

潜 時は

，

色 条 件で は

C

タ イ プ が

CM

タ イ プ に比べ _{短 く}

，

_動 き条

Pl

・

で は

M

タ イ プ が

CM

タ イ プ よ り短かっ た

．

受 容 野は

，C

タ イ プ とM タイ プ は記 録 半 球と反 対 側 視 野に 限 局さ れる場 合が多かっ た の に対し

，

CM タ イ プ は

，

両 側 視 野に ま た が る受 容 野を持っ _もの が多か っ た

，

さ ら に， 解 剖学 的分布に関して は，

C

タ イ プ が 色の感覚 情 報

88

基 礎 心 理 学 研 究　第22 巻　 第1号

　 　 　 Table　l

Physiological　properties　for　three kinds　of

go／no

・

_go　neurons

．

90

／no

−90

neuron 　 anato 皿 ical 　distribution （

Wa

！ker

’

s　area） latencyreceptive 　　field

CtypeVentrOlateral

　　〔46v

，

12） shortcontra 　

latera1

Mtypedorsolateral

　　（46d

，

8

｝ shortcontra 　

latera1

CM

　typeperi

−

arcuate 　　　〔8

，

6） long bilatera1 処理と密 接な_関係の あ る ド部側頭葉か らの_{投 射}を強く受 け る前 頭連合野 腹外側 部で多く見っ かっ たの に対し

，M

タ イ プ は空間 情 報処 理 と密 接な関係の ある頭 頂 葉か らの 投 射の強い前 頭 連 合 野 背 外 側 部に多 かっ た

．

さ ら に

，

CM

タ イプは前 頭 連 合 野の 出 力 部にあ た る弓 状 溝 周辺領 域で _多く記 録さ れ た

．

これ らの_{結 果}か ら

，

Figure　6に示 し た よ う な

，

前 頭 連 合 野における感 覚 情 報を行 動 情 報に 変 換 する情 報 処理 過程の階層 構 造が考え ら れ る

．

色や 形 は視覚 情 報 処理関 連 領 域の _中で も下部側 頭 葉を終 点と す る腹側 経路で処理 され

，

動きや位置の視 覚 情 報は頭 頂葉 に いたる背 側 経 路で処理される _（Ungerleider ＆ Mish

−

kin，1982

）

．

並 列 的な処理を 受け た視覚情報は

，

独立性 を保っ た ま ま側 頭 葉と頭 頂 葉か ら前 頭連合 野 外 側 部に投 射さ れる

．

前 頭 連 合 野 内で は

，

側 頭 葉か らは前 頭 連 合 野 腹 外 側 部に

，

頭 頂 葉か ら は前 頭 連 合 野 背 外 側 部にそれぞ 　　　 　

Mtype

t

■ 　 　

t

口 　 　 ■↓　 口 ↓ ・・1・ ・

幽

』

1

＆

劃 圏

れ投 射さ れ る

．

こ こ で

，

腹 外 側 部は受け取っ た色の情 報 を学 習に よっ て連 合 した行 動 情 報 （go／no

−

go 情 報 ）に

，

背 外 側部で は 動 きの _{情 報}を行 動 情 報に変 換す る

，

そ れ ぞ れの_{領 域}で変 換さ れ た視 覚 次 元 限 定 的な行 動 情 報は

，

前 頭 連 合 野 外 側 部の中で も運 動 関 連 領 域との結 合の強い弓 状 溝 周辺領域に送ら れ る

，

こ こ で異 な る2っ の _視覚系に 由来す る行動 情報は統合さ れ， 単

．

一

の行 動 情 報と な り運 動命 令へ _と処_理され る ことに なる と考え ら れる （Saka

・

gami ＆Tsutsui

，1999

＞

，

Stroop

型干渉 と前 頭連合 野ニ ュ

ー

ロ ン 　サ ルが

，

選 択 的 注 意 課 題を遂 行 するとき

，

Stroop 型の 干 渉 効 果が行 動に現れ ることはすで に 見 た

．

行 動 決定に 重要な役 割を果た す前頭連合野の ニ

ュー

ロ ン_活動に その 神 経 メカニ ズムが存 在す る とこ と は

，

容 易に想 像で き る

．

し か し

，

前頭 連 合 野 外 側 部で記 録さ れ る _go／no

−

_go ニ ュ

ー

ロ ンの多く は

，

go 刺 激とno

−

_go 刺 激に対して比 較 的正 確な弁 別 的 応 答を 見 せ る

．

す な わ ち

、

色と動きの 2要 因の_{分 散 分 析}をニ

ュー

ロ ン_{滔 動}に対 して適 用 した場 合

，

主 要 因に対して有 意な差が出るもの の 中で

，

相 互 作 用 が有 意に な る ものは

1

／

3

に 満 た ない

．

そこで

，

行動 決 定にか か わ る前 頭 連 合 野の 9QfnQ

−

go ニ _ュ

ー

ロ ンの

Str−

oop 型干 渉との関 係をシス テ マ テ ィ ッ ク に捉え る た め に

，

すべ て の _go／no

−

_go ニ ュ

ー

ロ ンに対 し て次の よ うな ニ ュ

ー

ロ ン_活動指標を計 算し た

．

　　 Relevant　

Color

　index _（RC _）in　Color　condition

　 　 　 　RC

＝

（Cgo

−

Cng ）／（Cgo 〒 Cng ）

　 　Irrelevant　

Color

　index _（IC_）in　

Motion

　condition

　　 　　　 　

CM

　type 　 　 　↑■ 　 　↑口 　 　 ■↓　 ［］↓

じ

’

　

　

　

tt

　

tt

　

’

　

　

．

t　

　

　

　

　

　

　

　　

　

　

　

　

　

　

　

　

　

　

　

　

　

　

　

　

　

　

　

　

　

　

　

　

　

　

　

　

　

　

　

Ic ・

岨

血

幽

幽

国 ；

L

−一一

一一

一一

一一

一一

一一

一一一

一一

一一

一一

一一

一

亅

1

堕

1凹 豐

一

駟

一一

週

｝

趣

遡

．

豐 旦］

一

一

］

hl

Motion ・Position

　 　 　 　 Ctype

t

■ 　 　↑口 　 　 ■↓　 囗↓ r

　

　

　

　

　

　

　

　

　

　

　

　

　

　

　

　

　

　

　

　

　

　

　

　

　

　

　

　

　

　

　

　

　

　

　

　

　

　

　

　

　

　

　

　

　

　

　

1

・。1。・　

ua

幽

幽

国 旨

L

．

＿

　

．

．

一

＿

＿＿

＿一

一一

一一

一一一

一

一一一

一一

一一

一一

亅 …  

』」臣」』」

L

国

_Co

Figure

　

6．

　

Dual

　 pathways 　

for

　 visual　

information

processingand related _prefrontal 　 regions

．



C ，

　ventrolateral 　prefronta！cortex

，

　which 　receives 　color 　

information

　

from

　the　ventral 　_pathway 　in　visual

　cortices；M

，

　dorsolateral　_prefrontal 　cortex

，

　which 　receives 　visual 　motion 　information　from　the　dorsaI

坂上 ：行 動 決 定と前 頭連合 野の階 層 構造的 情 報処 理機 構 89 　 　 　 　 　

（

匚 9 コ   Z

〕

〉 至 磊 ε ∈ ＝ 0 咢

_」

O

一

8

a6

一

〕

　 ⊆ 2

”

一

Σ_oo 唇

一

_射

o

＝

〔

差

｝

5

旧

湿 翌 oo 呂 耳 韮 　 　 　 　 　

（

⊆ O

」

＝   Z

）

わ

＝

五 邸 匚 亘

_」

o 咢 匚 o

…

ぢ Σ C　type

嚠■■

_・

． ，

■

，

_唖

_．

「

！ 　 　

・

，

■

．

，

’■

． ■

P，

■

卩

「

　

■

．

　

_・

，

　

_，

　





　

_．

昌

　

．

「

．，

oolor　conditon 　  ）

b

（

9

一

｝

＝ O

　

_り

一

つ

§ 唇

一

剃 £ M　

type

  ヒor　eondition 　氓C）

C

　 　　 CM 　type

（

ロ

一

｝

_匚

O

冖

_←

一

コ

E9

ロ

　

＝

O

［

_←

£

，

，

_■

■

_▼，

　 し

■

．

・

ぜ

■

　・

，

o 　

「

　　

■

　，

_7．

_，

7■．呷

．

凸

．．

．

Color　conditio 四　（RC） § 匚 O

一

_←

　

η

匚

OO 　 唇

一

_←

£

’

．

_；

　　

F

：∴

　

層

　 　 l：　

．

∵

i

・

鹽

．

i

_：

・

’

〔

琶 　

匚

o

一

←

看

自

oo

；

o

一

←

_自

盞

　 　 　 Co亭Dr　condition 　（1閣）　　　　　　　　　Color　¢onditlon 　（圏闘_＞　　　　　　　　　Color　aonditi  　@（q鬮

Figure

　

7 ，　Neurons ’responsiveness 　to 　the 　samc 　visual 　dimcnsion 【n　djffercnt　discrimination 　condition

C

　In 　all 　box　plots，　each　point 　represents 　one 　neuron ．　The 　top 　panels　show 　the 　neurorlal　discrimjnat

n

　of 　color （IC 　versus RC）：the 　bottom 　panels 　show 　the 　neuronal 　discriInination 　or 　motion （RM 　versus 

I

p

． 　

The

　data 　are　shown 　separately 　

for

C　type 　go／no−go　neurons （

a

；left 　two　

panels

），

M

　type 　neuron

ib

； 　皿iddle 　two 　panels ），　

and

_CM　type 　neurons （

c

；right 　tw 〔）pan

s

）． 　

　

_IC

＝

（Cgo₋

Cng

）／ （Cgo Cng

）

こ _こで ，

Cgo

_は色 条 件で

go

_反応 を意 味す 色（ 前 記 の 例 で は緑） の 呈 示

直

後の発射 頻度，Cng

は

条件で

no

−

go

反応 を意味す る色 （前 記の 例 では赤 の 旱 示直 後 の 発 射 頻 度を あ らわ す．RC は_色条 件

に

_おけ る ／

no

−

go

弁 別

性

を示す 指標となる ．

go

刺 激に く_応答 す れば

RC

の

値

は1 に近づき，

no

・

go

刺激に 答

す

れ ば一

1

に近

づ

く 。 そ れ に対し て，

IC

は色 が 応泱 定と 関 係な い条件 （動 き条件 ）で の色

に

対 す る応 の指_標で あ

り

_，理 想 的

な

go 〆 no ・go ニ ュ ーロン で そ

の

値 は0

にな

る はずであ る ．

も

し ニュ ーロ ン が純 に色 の コ

ー

ドに

関

係す る も の であ

れ

ば，RC 二IC とな 。同様 に ， 動き の弁別 に 関し て も 次の

よ

な 指標を計算す ることが_{できる， 　　Relevant 　Motion 　index （}

RM

_）in

Motion

　condition

　　　　_RM＝ （Mgo

一 ．　Mng）／（Mgo 十Mng） 　　Irrelevant 　Motion　index （IM

in

　

Color

　_condition 　　　　IM （Mgo − _Mng ）／〔

Mgo

十

Mng

＞ _ここ_で ，

M

は動_き条件で

go

反応を 意味 する 動き（前 記の例 で 上 に

動

くランダム ドッ ト） の 旱

示

直後 の 発射 頻度，

M

は動 き条件で no − go _反応を意 味 す る動き （ 前記 例で は

下

の動き）の呈示直_{後 の}

発

射 _{頻 度 を あ ら}

わ

す_．

Figure

　

7

は ，

C

タイプ （

a

） ， 　

M

タイ プ（ b），

CM

_{タ イ}

プ

（ c） の れ ぞ れ IC に対す る

RC

の _値 （ 上 段 ），　

IM に

対す 餝

M

の値 （ ド

段）

を プ ロッ ト した ものであ る．1 っ の 点は

1

っのニ

ュ

ーロ ン の _関

連

次 元 と非関連次 元で の 応 答指 標 を示す ．

1

っ の ニュ ー ロン に対して ，色弁 _別 性 上 段 ）

と

動 き 弁 別 悌（下段 ）

の

2っ の 点

が

プ ロ ットされ て る ．C タ イ プ

go

／

no

−

go

ニ ュ ー

ロ

ン の 色に対 する 答は ，色 注目条件 では

弁

別的 であるが ，動 き注 目 件

で

は異な った 応 答 を示 さ ない，と い う のが定義 であ た

め

，

RC

と

IC

の回 帰直線は

x

軸 と 重な るのが 理 のはず で ある ．

し

かし，実際は ＋の相関が見られる 向に有 意

に

傾 く ．

こ

のこと は， 色注 目 条件 でgo 刺 に強い応答 を 見 せるニ ューロン は ， 動き

注

冂 条 件で 色 条

件

_で応答 し た 色_に若 干

の

応 答 を

見

せ るこ とを 意味 す ．色条 件で

no

− go

刺

激に応 答す るニ ュー ロンは 動き 注 目 条 件で

も

その色に少

し

応 答して いる ．

動

き 目条件 での 色 に 対 す る弁 別的

応

答は

，

明 ら か に 弱い ，ま_るで応答の リ ーク を 抑 え きれない とい _う印象で

あ

． 当 然，C _タイプは 動 きの 刺

激

に 対 し

て

は何 の弁別的応答 示さない（ド 段） ．

M

タイプの

go ／

no

−

go

ニ ーロ

ン

は ， 上段 （ 色）と

下

段 （ 動き） の関係が

C

タ プ とは逆 にな る． 色に対 する 応 答は，弁別 的で は な が， 動き に

対

す る_{応 答}は

y

軸に重 なる 理想的 な 回帰 線から 有 意に

十

側に傾い た 回 帰直 線 が 得られ た ．こ 場合 もやは り 動 き 注

日

条 件 にお け

る

動 きの 弁 別性_が も は

や

行動決

定と

は 関係 し

な

い色 注目条 件 で も抑 え き

れ

リ ー ク し て い る ．

CM

タ イプの

go

／

no

− ニ ュ

ー

ロ ン で は ，色の 弁 別 性 は

C

タ イ プ の ニ ュー ン の

色

の 弁 別性と， 動き の 弁 別性 はM タ イ プの

ニ

ーロ ン の 動き の

弁別

性 と 同様 の回 _帰

が

得ら

れ

た． ニ ー

n

ン の 処

理

過程の階層性 の 項 で 論 じた よ _う

に

，

90

基 礎 心 理 学 研 究　第 22巻　第 1号

a

t

　

go

　

trialndition

）

b

　 　 　 　

Figure

　

8．



Conceptual

　schenle 　of　th_白responses

　to　irrelevant　visual　

information

，

　exemplified

　by　cornparjson ofacongruent _｛a｝　and 　an

　incongruent （

b

）go　trial　

in

　the　color　attention

　condition

，

　

The

　

information

　

flows

　

from

　

left

　to

　right

，

　

from



independent

　

Sensory

modu ］es

　through 　Feature

・

selective　units （C　type　and

　 Mtypc 　 neurons ）toward　lntegration　 units

　 （CM 　type　neurons ）

，

　which 　in　turn　control

　motor 　preparation

．

Excitatory　connections

　are　 indicated　with 　

lines

　ending 　

in

　 arrow

−

　

heads

：

inhibitory

　cormections 　are 　

indicated

　with 　

lines

　cnding 　

in

　circles

，

出 力 を受 け取り統 合 した もの の よ う に見え る

．

　これらの結 果 を 元に我々 は

，Stroop

型］「渉を生み出 す前頭連合野の行_動決定 処 理機 構に関す る仮 説を提 示 し た（

Lauwereyns

　et　al

．

．

2001）

，

動きに関 する視 覚 情 報 処 理 は頭 頂 葉で

，

色に関 する処 理は側 頭 葉で それぞれ並 列 的に_行われ_， そ の感 覚出力が_{前頭 連 合 野外側部}に_送ら れ る

。

背外 側部では動きの情 報を受け取 り

，

連 合 した行 動 の コ

ー

ドを活 性 化さ せ る

，

上へ の動 きは M タ イ プ_go ニ ュ

ー

ロ ン （go 刺 激に強く応 答 するニ ュ

ー

ロ ン）を 興 蛮 させ

_，M

タ イ プno

・

_go ニ

ュー

ロ ン _（no

・

_{go 刺激}に強く応 答 するニ _ュ

ー

ロ ン_）を抑 制 する （反 対に下へ の_{動 き}はM タ イ プno

−

_go ニ ュ

ー

ロ ン を 興 奮させ

，

　M タイ プ _go 二

＝

・

　

一

ロ ンを抑 制す る ）

．

1

司様 に腹外 側 部で は

，

色の 情 報 を行動情報に変 換す る

．

緑は

C

タ イ プgo ニ _ュ

ー

ロ ンを 興 奮さ せ

，

C タ イ プ no

−

_go ニ ュ

ー

ロ ンを抑 制する （反 対 に赤は

C

タ イ プno

−

go ニ ュ

ー

ロ ンを 興 奮さ せ

，

　

C

タ イ プ _go ニ ュ

ー

ロ ンを 抑制す る）

．

こ こまでの処 理 は

，

長 期 間にわ た る訓 練により出 来 上が

っ

た特 定の _{感 覚 情 報}と特 定の行 動 情 報の結 合を基 礎に並 列 的に な かば 自動 的に行 われる

．

Figure　8a は， サ ルが色に注 目してい る と きに ヒに動く緑の ラ ンダム ドッ トが手が か り刺 激と して呈示 さ れ た例で あるが

，

色

・

動き ともに _go 反 応を意 味 する congruent 試 行で ある

，

活 性化 さ れ た

C

タ イ プ go ニ ュ

ー

ロ ン の 出 力は

，CM

タ イ プの go ＝

ユー

ロ ンに興 奮 性の出 力 を 送 り

，

no

−

_go タ イ プの

CM

ニ

ュー

ロ ンに は 抑 制 件の出 力を送る

．

同 様に M タ イプ_go ニ ュ

ー

ロ ンの 出 力は

，

CM タイ プ _go ニ ュ

ー

卩 ンを活 性 化させ

，

　

CM

タ イ プ の no

−

_go ニ ュ

ー

ロ ンを抑制す る

．

こ の と き， サル が 色 に注 目す ることにより前 頭 連 合 野に存 在 する何ら かの メ カニ _ズムが働き

，

C タ イ プ ニ ュ

ー

ロ ンの活 性は増 強さ れM タ イプニ ュ

ー

ロ ンの活 動は弱め ら れ る

．

結 果 的に

CM

タ イ プの ニ ュ

ー

ロ ン の活 動は

，

　 C タ イ プの出力に強 く依 存 するこ とにな る

．

例の ような congruent 試 行の 場 合には

，

2っ の チ ャ ン ネル の 情 報は ともに

CM

タ イ プ の _go ニ

ュー

ロ _{ンを 活性 化 し}

，

_{こ の} ニ

ュー

ロ ン の強い活

動が早い _{go 反}応 （

lever

　re！ease ）を導 く

．一

方

，

　

incon−

gruent な試 行の場 合 （Figure　8b）に は

，

色の 処理 は conguent な試 行の場 合と同 様で あ るが

，

　no

−

_go反 応 を 意 味 する下に動く ランダム ドッ ト は

M

タ イ プの no

−

go ニ

ュー

ロ ン を活 性 化しM タ イ プの _go ニ _ュ

ー

ロ ンを抑 制 する

．

こ の 出 力は

，

拮 抗 的 入 力と して CM タイ プ に送 られる

．

サルが色に注 目する場 合は

，

M

チャ ンネルか ら の 出_力は相 対的に 弱め ら れ る た め

，CM

タ イ プの go ニ _ュ

ー

ロ ン で は興 奮が抑 制に勝ち

，

CM タ イ プの no

−

_go ニ _ュ

ー

ロ ンで は抑 制が興 奮に勝っ て

，

結 果 的に congru

−

ent な試 行よ り遅い _go 反 応が起こ る

．

っ ま り_， 前頭連合 野にお ける_{感 覚 情報}の_{行動情 報}へ の_変換が

，

初 期の_{段 階} で は サ ブモ ダリ テ ィ

ー

の独 立 性を保たれた ま ま行われる た めに

，

行 動 情 報の統 合 段 階で

．

「渉が起こるとい う仮 説 であ る

，

こ の 仮説は

，

他のサ ブモ ダ リテ ィ

ー

やモ ダ リ テ ィ

ー

の感 覚 入 力

，

他の浬 動 出 力を使

っ

た場 合に も容 易 に適 用で き

，

普 遍 性 も高い

．

仮 説 検証のた めの可 逆 的 破 壊 実 験 　 課題遂 行 巾のサル_{前 頭 連 合 野}か らの ニ ュ

ー

n ン活 動 記 録 実 験の結 果に基づい た仮 説の_妥当性を検討 する た め に 前 頭 連 合 野の局所機 能 破 壊 実 験を行い

，

機能抑制に伴う 行 動 変 化 を解 析し た

，

　

一

般に大 脳 皮 質は 5ある い は 6層の錐 体 細 胞がそ の

坂

H

：_{行 動}決 定 と 前 頭 連 合 野の階 層構 造 的 情 報 処理機 構 91

a0

　 　 　 　

　

　

　

　

0 ロ 　 　 　 　

　

　

　

　

コ ー 曇

｝

_。

_⊃

。

話 E δ 葛

Coo

　 　 　 　 50

【

巴 巴 旨 E

。

t £

GoIor　condition （ipsiIateraD

congrt ／ent’冂congrwent

Motion　cenCiitien （ipsilateral）

congruent 　incongruent

bc

。1。，　c。nditi。 ， （c。ntr 、lat。 ，aD oo 　 　 　 　 50

〔

詳

｝

Φ

り

匸

耐

∈ O

セ

O 」 congruent 　incongruent

dM

。ti。 ， 。。nditi 。n〔。。nt，alete，、1） 001 　 　 　 　 50

〔

詳

〕

 

U5m ∈ OL   」

Figure　9

．

　 Effects　of　reversible 　

lnactivation

　on 　the　performance 　

by

　ventrolatera ！_prefrontal　cortex

．

　 Bar　charts 　show 　correct 　rates 　

in

　_go　triaL　

White

　bars　indicate　cQrrcct

　rates after saline _injectiorユs_fQrcontrol

，

_{Black 　bars}

ind

孟cate _those

in

_{the　typical}　session of　the

　muscimol 　injection

，

　Hatched 　bars　

indicate

　averaged 　correct 　rates 　over 　

15musci

皿01　sessions

．

　a　and 　

b，

　co ！or　_attention 　condition _；cand 　

d

，　motion 　attcntion 　condition ；aand 　c

，

　

ipsilateral

　target　presentation 　to

　the　

injection

　

hemisphere

_；

band

　

d，

　contralateral 　_presentation

．

＊indicates　siginificant 　effect _（

P

＜

0．

05

）

．

領 域の出 力ニ _ュ

ー

ロ ン になっ て い るこ と が多い

．

こ の 出 力 細 胞には抑 制 性の介 在ニ _ュ

ー

ロ ンがシ ナ プスをっ _く り

，

その出 力 を 制 御 して い る

．

こ の介 在

ニ

ュ

ー

ロ ンが出 力 錐 体二 a

一

ロ ンに情 報伝 達 す るときに便 わ れ る神 経伝 達 物 質は GABA で ある

．

こ の受 容 体で あ る

GABA

　

A

_受 容 体の ア ゴニ ス ト にム シ モ ルとい う物 質が あるが

，

これ を大 脳皮質の_出力 層に局 所 注 入 する と

，

介 在二 a

一

ロ ン によ る錐体ニ _ュ

ー

ロ ンへ の_抑制が増強さ れ

，

結果的に そ の領 域の機 能は麻 痺す る

．

我々 は

，

ム シ モ ル

5mg

を

2

rnlの生 理 食 塩 水に溶か した溶 液 5μ1をサ ル前 頭 連 合 野 外 側部に注 入し

，

こ の部 位の 局 所 機 能 抑 制に伴う前 述の 選 択 的 注意課題の 遂行成績を解析し た

，

　

Figure　9 は

，

ム シ モ ル溶 液

5

μ

1

を

一

側の削頭 連合野 腹 外 側 部に注 入し た時の _9Q 試 行で の正答 率の _{変 化}を示 して いる

，

サルが動き に注目してこ の課 題 を遂 行して い ると きは

，

どの条件で もム シ モ ル注 入の効 果は見られ な かっ た （Figure　9c

，

　d）

，

色に注 目して い る場 合で も

，

手が か り刺 激が注 入 半 球と同 側の視 野に呈 示された試 行で は 正答 率に変 化は見 られ なか っ た （Figure　ga）が

，

反 対 側 視 野に呈 示さ れ た場合〔

Figure

　

gb

_）に はincongruent な 刺 激が呈 示さ れ た試 行で だ け

，

有意 に正答 率が低 下 し た

，

生理食 塩水を 注 入した コ ン トロ

ー

ル_{条 件}で は そ の よ う な正 答 率の変 化は見ら れ な か っ たこと か ら

，

前 頭 連 合 野 腹 外 側部の_{機能不 全}が

，

止答率の低 下 を 引き起こ し た と考 えるべ _きであろう

．

　 こ の結 果は

，

仮 説か ら予 測される結 果と完 全に

．

致 す る

．

前 頭 連合野腹 外 側 部は

，

側 頭 葉か ら色の 情 報 を 受け 取る領 域で あり

，C

タ イ プの go／nQ

−

go ニ _ュ

’

一

ロ ンが 記 congruent 　 incongruent

　 　 　 　muscimol 　 injections　into　the

録される

．

ム _{シ モ ル の局 所 注 入}により

C

タイ プニ _＝

一

ロ ン の_活動が抑制さ れ た と思わ れ る が

，

M タイ プ やCM タ イ プの ニ _ュ

ー

ロ ン の_{活 動}に は影 響し ないため_， 動き注 目条 件で の正答 率の変 化は なか

っ

た

．

_{色 注 目条}件で も

，

C

タ イ プニ

ュー

ロ ンの多 くは反 対 側 視 野の 処理 にか か わっ てい る た め

，

ム シ モ ル の 片 半 球 注 入で は同 側 視 野に 旱示 さ れ た刺 激の 処 理に は影 響 し ない _〔

Sakaganli

＆ Tsutsui

_，

1999＞

．

また

，

反 対 側に刺 激が 旱示さ れ る場合 で も

，

congruent 試 行で はC タイ プ ニ ュ

ー

ロ ン の 出 力 が弱まっ て も

CM

タ イ プニ

ュ

　

’

一

ロ ンに はそ れに拮 抗 す る入 力が入っ て こないた め

，

正答率を下 げる ま で に は至 らな い

．

し か し

，

incongruent 試 行で は

，

　M チ ャ ンネル か ら は正答と は反 対の行 動 情 報 が 送 られて くる た めに

，

弱め ら れ た

C

チ ャ ンネル の 情 報で はそ れに打ち勝つ こ と がで きず1F答 率が さ がる

．

　前 頭 連 合 野

，

特に外 側 部は

，

様々 な感 覚 情 報を受け取 り そ れ と 関 連 す る行 動 情 報を活 性 化 する

、

こ の過 程の初 期 段 階で は

，

複数の_{感 覚情報}が独立に ま た並 列 的に行 動 情 報へ と_{変 換}さ れるが

，

最 終 的に生体が実行で き る行 動 は 1つ で あ る

．

前 頭 連 合 野に は複 数の行 動 情 報を1つ の 最終 出力に統合する ため の階 層 的 処 理 構 造が存 在し

，

複 雑な環 境での_{行 動 決 定}で はこ の_{階 層}的処理構 造 内で干 渉 が発 生し

，

また解 決さ れ る

。

我々の

一

_連の_研究は， こ の 処 理 過 程の

一

端 を単 純 化し た形で は あ る が明ら かに し た もの で あ ると_考えてい る

．

引 用 文 献

92

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