September
, 1987 Acta Phytotax . Geobot 。 241日 本 産 キ ク 属の 種 細 胞学 お よ び 細 胞 遺 伝 学
か ら
みた そ
の実体
中 田
政 司* ・ 田 中
隆
荘
* ・ 谷 口研 至 * ・ 下斗米 直 昌**
Masashi
NAKATA
*,Ryuso
TANAKA
*,Kenji
TANIGucHI * &Naomasa
SHIMoToMAI
* *:
species
of wild (】hrysantltemums inJapan
:cytological
and cytogenetical Vlel・v on lts enUty日本 産キ ク属 (〕hrysanthemum の 分 類 学 的 研 究は KITAMuRA (1940)によっ て まと めら れ,その 後も KITAMuRA (1957 ),北 村 (1967 ), KITAMURA (1978),北 村 (
1980
)に よ っ て検討 が 加 え ら れ て き た。これに対 して,田原に始ま り下斗 米 学 派に引 き継がれた キ ク 属の細 胞 学 的, 細 胞 遺 伝 学 的 研 究は,一方で , 細 胞 学 的 知見 を基に した キ ク 属の “種” の 認識をつ くっ て きた (c£ 田中 1984 )。
その あ るもの は従 来の分類 学 的 認 識に非 常によ く一
致 する が, あ る もの で は食い違 いを生 じて い る場 合がある。 こ こ で は , こ れまでの 細胞学的及 び細胞 遺 伝学的 知 見を 取り ま と め, 若干 の 植 物 地理学 的 考 察を加え, キク属の “
種” に関す る幾つ かの 間 題を 提起 して み たい 。
以下で は, 細 胞学及び 細 胞遺 伝学の 立場か ら みて, 一つ の 独立 し た
, 実在単位と して の 種と
み ら れ るもの につ い て ,地 理的 分 布, 染色体 数, 細胞学的 特 質な どを二 倍 体か ら順に出典を示 して 記述し た。 学 名は, 細 胞 学 的 及び細 胞 遺 伝 学 的 研 究の場 合, 対 象と して い る植 物がわか る 有 効な もの で あ れ ば良い とい う考え か ら, ま た, その つ ど,そ の 時 点で の最も新 しい学 名を使
う とすると, 材 料 として の 名 前に一
貫 性が なくな り, 結 果 的に 混 乱を招 くとの考え か ら,キ ク
属の場 合, 我々 は 主 と して
KITAMURA ( 1940
)の 学名, 和 名を 採 用 して きた 。 し た が っ て ここで も, 一部を 除き,原 則と して それに従 うこ と と し た。 染 色体数文献の 拾い 上 げのた めの 異 名
の 見解 も 同 論 文 を 参 考 と した。 し か し な が ら,最 近の
KITAMuRA ( 1978 )
以 降や,平凡社 刊 「日 本の野 生植 物」(1981)
中の ,北 村によ る 『キ ク属 』は, これを 細か く分 ける 見解で書い て ある の で,比較の た めに同書で の学 名 もイ タ リッ ク で併記 する こ と に した。
染色体数の 報 告 に関 して は, 植 物 染 色 体 数 総覧 と して 最 もよ く引 用 される
FEDORov
(1974
)の 「Ghromosome Numbers of Flowering Plants」 (1967 年まで ほぼ網 羅) と, 1 〜数 年毎
に ま と めて 出版さ れ る 「
Indcx
to plant chromosomc numbers 」の 1967 〜 1983 までの 日 本産 キク属 (広義) の 種を 全て拾い だ した。 これ らの総覧で は直接の観 察以 外の 記述も染 色 体* 広 島大 学 理 学 部 植 物 学 教 室 ;広 島市中区東 千 田 町1−1−89 B。tanical lnstitute, Faculty Qf Science,
Hiroshima Univcrsity, H更RosHIMA 730
* * 盛 岡 市 住 吉町13−14 Sumiyoshi−cho 13−14
, MoRloKA 02e
242
Acta
Phytotax . Gcobot . Vo1 . XXXVHI 数として 引 用 してあるの で , 現 在 わか る もの につ い ては, い くつ かにコ メ ン トを付け た。表 1に それ ら を まと め て示 し た。
1
. エ ゾヨ モ ギギクChrysanthemum
vulgare( L
.) BERNH
. var . boreale MAKINo :Tanacetum evulgare L .
北 海道の 知床 半島, 利 尻 島に分 布す る ほ か, シベ リア , 中 国 東 北 部, 朝 鮮 ・樺 太に も分 布 す
る
(
北 村 1981)
。 形態 的に他の キク属 と大き く異 な り,Tanacetum と し て扱 われるこ と が 多 く, 染 色体数 もTanacctum
と して の報 告 が 多い。TANAKA
&SHIMoToMAI ( 1961
a)が鴛 泊,宇登呂の 個体で そ れ ぞ れ 2n −
18
を算定 して い る。 その ほ か Ch . vulgare あるい は T . vu −lgare
と して の報 告は全て2n
− 18 であ る。核型は ヨ ーロッ パ 産 (マ ール ブル グ 植 物園)と 日 本 産 とで差はない。 染色体は
5
−8
μm (以 下,8
−hydroxyquinoline
で前 処理 して の 長 さ。 観 察した時 期の違い に よ る長さの 差が あ る ため ,こ の 数値は 目安で あ る)とや や大 き く,次 端 部型 染 色 体を 2個もつ 。 付 随 体が 6個の染 色 体にみ ら れ, 減 数 分 裂 移 動 期で も3個の 二価 染 色 体 が 仁に付着し て観察 されて いる (TANAKA & SHIMOTOMAI l961a )。 形 態 的に大 きく異 な る リュゥノ ウギクとの 間で 人為的 に交 雑が可 能だ が,
F1
の 花 粉 形 成過程で は 染 色 体の 対 合がほ と んど, あるいはまっ た く見 られ ず, そ の後 核は消 失 し,花 粉は形 成されない。 (
TANAKA
l
968
)。な お,
Tanacetum
の他種の染色体数には2n
=18
の ほ かに2n
=14
,36, 54, ca 64 な どの報 告が あり,ヨ モ ギ ギク群に も倍 数性が存 在す る ようである。
2
. ミコ シギク (ホ ソ バ ノ セ イ タカ ギ ク)Ch
.Iineare
MATsuM
.:Leuaanthemetla
tinearis
(
MATSUM
.)TzuvELEv
日本で は九州, 中国, 東海, 関東の湿原に点 々と隔離 分布し て お り
(
KITAMURA 1940,北 村1967
),阿蘇 (下斗米 ・竹 本1936 )
, 備後( TANAKA
&SHIMoToMAI
1961 a)
,葦 毛 (中田未発
表 )の 個 体で , いずれ も
2n
− 18 が算 定さ れて いる。 また, 韓国 か らの報告も 2n=・18
で あ る(
LEE l972
, 1975 )。 核型 はTANAKA
&SHIMoToMAI (
1961 a>
に詳しい。 染 色 体は 日本産キク属の 中で最大で ,12− 16μm あ り, 動原体 を 中 部又 は次 中部に もつ な ど, 核型的に原 始 的な特 徴を もつ 。 付随体 染 色 体は 3対 あり, 減 数 分 裂で も3個の 二 価が仁 に付 着す る。 ハ マ ギ ク
(
2n ・=18) との 間で 入為的 に 雑種 が生 じ,F1
の 減 数 分 裂では 1 〜 5個の 二 価 染 色 体が形 成 される (TANAKA
&SHIMoToMAI
l
961
b
)。 以 後の分 裂 時に , 染色体 橋や遅 滞 染 色 体な ど が 観 察さ れ る が,少 数の 大 形 花 粉を形 成 する。 し た が っ て ミ コ シギク とハ マ ギ クとの 間は, 細胞遺 伝学 的に は , 先の エ ゾ ヨ モ ギ ギ クと リュ ウノ ウ ギ ク との 間よ り は類縁 が 近 い 。 C バ ン ドは, 全て の染 色 体の端部と,
NOR
に 観察される (TANAKA
&TANIGucHI
l975)
.3・ ハ マ ギク
Ch ・nipPonicum MATsuM ・: NipPonanthemerm nipPonicum
( FRANcH
. ex
MAXIM
.)KITAMU
艮A日本 固 有 種で , 本州 北 部 (茨 城〜 青 森 )の 太 平 洋 側の 海岸に分布する
( KITAMURA
1940,NAGAMI
I956
,北 村1967 )
。古 くか ら栽培されて お り (寺島良安 :和漢三 才 図 絵 1713, (cfi 北村1967
)), 田原(
1914)
の 最初の染 色 体 数の 算 定2n
− 18 も栽 培 品で行なっ て い る。 自生で は青森県種 差,宮 城 県 金 華山, 茨 城 県 平 潟の個 体で( TANAKA
&SHIMoToMAI
I961
a), 茨 城 県 日 立市の個 体で (中田未発表 )いずれ も
2n
=18
が 算 定されてい る。 染色体の 大きさは 4一September ,1987 Acta Phytotax .
Geobot
. 243 表1. B本産キ ク属植物の染 色 体 数一覧.1.エ ゾヨモギ ギ ク Chrysanthemum vulgare L
2nπ18
n =9
RosENBERG l905, SHrMoToMAI 1937,1938, VAARAMA 1943,
HARLING 1951, SuzuKA 1953, TANAKA &SHIMOTOMAT 1961a, SORSA 1962, 谷口他 1975 LAANE l969
9,9十(正一3)B
VIRRANKosK1 & SoRsA 1963 Tanacetum vulgare (L.)BERNH .
2n=18
n− 9
RosENBERG l905, TIscHLER 1934, TuREssoN 且938, RuTLAND I941, SoKoLovsKAYA& STRELKovA
l941* * *
, i960,1962, VAARAMA
(L6VE & L6VE 1948), SUZUKA &
KoRIBA 1949, HARL 【NG 1951, LδvE & LδvE 1956, PloTRowlGz
(SKAHNSKA 6‘a 〜.1959 >, CoNTANDR【oPouLos l962, GADELLA &KLIpHuls 1963,1966, ZHuKovA l964,1967, HINDAKovA
&CINcuRA 1967* * *,KuzMARov & KQzuHARov l970, KARTAsHovA
彡’al.1974, KHANDJIAN 1975, KRoGuLEvIcH 1978,
JAvuRKovA
l979, PARF【TT 1981, DMITR 匸EvA
& PARFENov l983, RosTvsTsEvA 1983TAY
正oR & MuLHGAN 1968 2.ミコシギク
Ch. Iineare MATsuM . 2n=18
3.ハ マ ギ ク
TAHARA l 921, SHIMoToMAI 1933, 1938,下 斗米 ・竹本 1936, SHIMoToMAI & TAKEMoTo 1939, TANAKA & SH・MoToMAI 1961a, LEE 1972, 1975, TANAKA &
TANIGucHI 1975, 谷口他 1975, NOGUCHI & TANAKA 1981
Ch . nipPonicum MATsuM ,
2n =18 田原1914, 1915a, TAHARA 1915b, 1921, SHIMoToMAI l933,1938,
下斗 米 ・竹 本 1936
, SHIMoToMA 匸
& TAKEMoTo l 939, DowRlcK 1952, TANAKA & SH・MoToMAI
l961a, NATARAJAN 1964,
WATANABE et at.1972, TANAKA
& TAtS・IGueHI 1975
, 谷口他 1975, NoGucHI & TANAKA 1981
4
.イワインチン.Ch・rupcstro MATSUM . et KOTDZ .
…
2n− 18SuGIuRA 1936,1937, 永海 1957,
… TANAKA &SH正MOTOMAI 1961a
. 玉9 KITAGAwA & N
八GAMI l960 5.アブラギ ク
Ch. boreale MAKINO
2n=18 DowRlcK 1952, WATANABE et at.
1972, 谷口他 1975, LEE & OH
1976
18,n−9 WATANABE I981a 18,19 T八NAKA 1959a 18,36 金 子 1957
n=9 TERAsAKA &TANAKA 1974 Ch , lavanduli飼ium MAKINo*
2n ・=16
18
36
HARN & LEE 1968
田原 1914,1915a, TAHAitA 1915b, 1921, TAHARA & S}IrMoToMAI
1927, SHIMoToMAI 1933, 1937, 1938, 下 斗米 ・竹本 1936
,
SHIMoToMAI & TAKEMoTo lg3g丿
田中 1954,1955 LEE l967
6
.リュ ウノウ ギ クCh , makinoi MATsuM . et NAKAr 2n− 18
18,19,27 Ch, japon量cum MAKINo
2n=18 田 原 1914,1915a, TAHARA 1915b,
1921、SHIMoToMAI l932 7.ナ カガワ ノギ ク
Ch. yeshinaganthum MAKINo ex KTTAM . ’
2n・=・36 SHIMoToMA [ (KITAMuRA 1957>, 田中 1957, TANAKA I960,
SRIVASTAVA 1982
8
。ワ カサハ マ ギク Ch, wakasaense SHrMeTOMAI2n=27, 34,36,72 TANAKA l959d
36 S田 MoToMAI 1938,DowRlcK l952, TAN1LKA 1957, 中村 1977 ,中村 ・ 中田 1981,田中 ・中田 1982 Gh. makinoi MATsuM . et NAKAI var . wakasaense
(SHIMoToMAI )K・TAM .
2n− 36 HuzrwARA 1958, SHIMIzu l962
田原 r915a, TAHARA l921,
SHIMoToMAI l933,1938, 下 斗米
・11 fl
Pt
1936, SHIMOTOMA1 & TAKEMoTo 1939, DowRlcK 1953, 近 藤 1966, LEE 1970,1975, 谷口他 1975, TANAKA & T八NIGucHI
1975,益 森他 1977,中村 1977, NQGuaHI &TANAKA 1981
TANAKA 1959b
244
Acta
Phytotax
.Geobot
.VoL
XXXV 皿、 940 .シマ カ ンギク群
Ch , indicum L, 2n 双2G
36
36,54
54
HARN & LEE l968
田原 1915a, TAr・rARA 1921, SHIMoToMAI 1933,1938,下斗米
・原 1935
, 下斗 米・竹本 1936, SHIMoToMA1 & TAKEMoTo Ig3g, TAKEMoTo 1939, TANAKA l957, WAT .ANABE et al.1972, LEE & OH l976, SRIvAsTAvA 1982 DOWRIcK 1952,
下斗米 他 1957, 1960DOWRIcK
1953, Ch. okiense (オ キノ アブ ラ ギ ク)
2n=36
TANAKA 1952,
下斗米 ・吉成
田中 1955 下 斗 米 他 1957, 下斗米 ・吉成 1960
(〕h。aphrodite KITAM .(サ ンイ ンギク) 2n =54
11.ノジ ギク
Aijima (SHIMoTOMAI 1938) Ch .
japonense
NAKAI2n− 54 田 原 1915a, SHIMOToMAI l933,
1938, DowRlcK I952,1953,
WATANABE et al,1972
54,72,90 下 斗 米 他 1956,1958 ’
54,90 KANEKo 1961 54,n − 27 WATANABE 1981a Ch . ornatum var . spontaneum
2n−・54 近藤 1966 12.イワギ ク,チ ョ ウ セン ノギク
Ch. zawadskii HERBICH 2n − 36
54
72
HARN & LEE 1968
SHIGENAGA (KITAMuRA 1957), 清 水 1958a, b, SHrMIzu 1961, 山 中.森 下 1958* *, PIOTROw 【cz
(SKALINSKA etαム 1959)」 WATAN 佃 E幽 ム 1972, MAJovsKY
et al.1974, HINDAKOVA 1974 SHIMoToMAI 1937
ssp. zawadskii var . acutilobum (DC .)SEALY 2n− 36,54 LEE 1967b
54 LEE l967a
var . Iatilobum
2n− 18 SHIGENAGA (SHIMIzu 1961)
ssp. acutilobum (DC .)K 【TAGAwA
2n=54 LEE 1969a,1975
ssp. coreanum (NAKAI )Y. LEE 2n ==72 LEE l969a, b, 1975
ssp . latifolium(MAx ゆKITAGAwA 2n=36 LEE l967
ssp. latilobum(MAx .)KITAcAwA 2n≡36 LEE 1967a, b, 正975
54 LEE l967b
sspL lucidum (NAKAI)Y. LEE 2n π36 LEE 1969a,1975
ssp. naktongense (NAKAI )Y. LEE 2n −54 1」EE 1969a, b,1975 Ch . erubcscens
2n=5蔓 DOWRTcK 】.953 Ch . hakusanense MAKiNo
2n− 18 TAHARA (IsHIKAwA 1916)
42 TAIIARA l921 54 SHIMoToMAI 1933
(〕h,lucidum NAKAI
2nπ36 LEE 1967 Ch ..
sibiricum Fi9. CH .
2n ==18,54 清7k 1958a 54 ’
ド斗米 ・原 1935, SHIMoToMAI
1938
Leucanthemum sibiricum DC .
2n− ca,60 SoKoLovsKAvA & STRELKovA
l960
Dendranthema zawadski 三(HERB .)TzvELEv
2n _72 KRoGLEvlcH l978 13.オ オ イワインチン
Ajania pallasiana(F・scH . ex BEss.)PoLJAKov
2n==36 SOKOLOVSKAYA 1966 Ch. togakushiensc
2n− 54 KITAGAwA & NAGAMI 1960 14.サ ツマ ノギク
Ch. omatum HE 鵬 LEY
2n蕭54 DOWRICK 1953
72 SHIMOToMAr l933,1938, KANEKo l961,WATANABE et al.1972 72, n;36WATANABE 1981b
15.ピレオギ ク
Ch. weyr 量chii MIYABE et MIYABE
2n− 54
16
.シオギク.SHIMoToM .nl 1937,1938 Gh . sh 量wogiku KITAM .
2n− 72 原 ・森i1955, KANEKO l961, 金子 1962, 下 斗 米他 1968, WATANABE et al.1972
var . kinokuniense (キノ クニ シオ ギ ク)
2n=72 下 斗 米 他 1968
Gh . decaisneanum (MAx1M .)MATsuM . 2n司72 田原 1915a, TAHARA l921,
SHIMoToMAI 1932,1933,1938 17.オ オ シマ ノジギ ク
Gh .
japonense
NAKAI var . crassum KITAMuRA2n=89 WATANABE et al .1972
Ch. ornatum HEMsLEY var . crassum KITAM .
2n− 90 SHIMoToMAI 1956* * (KITAMuRA 1957 )
September
, 1987Acta
Phytotax
.Geobot
.245
Ch. crassum KITAM .
2n==:89, n−45 WATANABE I 981c 18.コハ マ ギ ク
Gh. arcticum L. 2n==18
2079
SoKoLovsKAYA !960, DAwE & MURRAY 19Bl
DowRlaK 1952, NATARA ,IAN 1964
田 原 1915a, TAHARA 1915b,1921
ssp. maekawanum KiTAM .
2n− 90 SHIMoToMAI 1933,1938,DowRicK 1952
Leucanthemum arcticum (L )DC ,
2n=18 36
SolcoLovsKAYA & STRELKovA 1960,ZHuKovA 1964
ZHUKovA 1967
L. yezocnse (MAEKAWA )A. et D, L6VE
L6VE &L6VE I961
2n =70
Dendranthema arcticum (L.)TzvELEv
2n− 18
19
.イソ ギ クSoKeLovsKAYA 1968, ?.vloRToN 1981
Ch. pacificum NAKA1
2n=90 TAHARA 正921, SHIMOTQMAI 1933, 1938,金 子 1957, KANEKO 1961,
下 斗米 他 19. 69,WATANA ’iSF. et al. 1972
Ch . marginatum MI殳.
211=90 TAHARA (lsHIKAwA 1916),1921, TAIIARA & SHIMOTO ”(AI 1927, SHIMoToMAI l 932
1967年まで はFEDoRov (1974)に,ユ968年か ら1983年までは 「lndex t。 plant chr ・mQso ・nc numbe 判
によっ た.学名か ら同一taxon と判 断 した もの は
, 外国か らの報 告 も参 考のために取 り上げ た.な お, 学名は, 誤 記 (*)・不備も含めて
, 用 い られてい るものをそのま ま 使用 した.ま た, 引用の誤 りと思 わ れ る もの (**), 出典が引 用で き な か っ たもの (***)もそのま ま表に載せ た.なお, FEDOROV (1974 )
では,染色体 数を 2n として表記 して あるが,原 論文で はn での報告の ものが含まれて い る.
7μm で ,エ ゾ ヨ モ ギ ギ ク, ミコ シ ギクよ りは小さい。次 端 部 型 染 色 体が 2対 あり1 付 随 体 染 色 体が 1 対の端 部 型 染 色 体にみ ら れ る。 減 数 分 裂で も二 価 染 色 体1個が仁に付 着 して 観察さ れ る
( TANAKA
&SHIMoToMAI
I
961a
)。G
バ ン ドパ ターン は・ミコ シ ギク に似て 全 て の染 色 体の 端 部 と
NOR
に観 察され る(
谷口 他 1975)
。4
. イ ワ イ ン チ ンCh
. rupestreMATsuM
. et KolDz .: Dendranthema ruψestre (MATsuM
.et KolDz .
)
KITAMuRA本州中部の
1
,200
〜2
,600m
の 山地の岩上 に生え, 太平洋型 分布を 示 す (北村1967
)。 古 くは SuGluRA
(
1936, 1937 )が2n
− 18 を算 定 して い る が,こ れは 産 地 が不 明で, ヨーロッ パ
か ら導入 さ れ た 種 子に 由来 する。 日本 産で は,永 海 (
1957
)が 谷 川 岳の個 体で ,TANAKA
&SHIMoToMAI
(1961a )がノJ
丶沢 岳の個 体で,谷 口 (未 発 表 )が鳳 凰 山の個 体で , 中田 (未 発 表 ) が 湯ノ 丸 山の 個 体 で い ずれ も2n
−18
を 算 定してい る。FEDoRov
(1974 )では2n
− 19(KITAGAwA & NAGAMI 1960 )の報 告もある が, これ は KITAGAwA &
NAGAMI
が永海(
1957 )の報 告を誤っ て引 用 して
2n
・= 19 とし たのが そ の ま ま転 載さ れ た もの ら しい。2n
− 19 の 観 察 は ない。 染 色 体は 4 −6μm , 2個が次 端 部型で, 付随体染色体 を2対 もつ 。 減 数 分 裂の観 察でも 2個の 二価 染色体が仁に付着 し てい る (TANAKA & SHIMOTOMAI l961a )。
5
. アブラギ ク (キク タ ニ ギク, ア ワ コ ガネ ギ ク)Ch
. boreale MAKINO : D . boreale(
MAKINo) KITAMuRA
九 州 北 部, 壱岐, 対 馬, 山口 県見島 近 畿中部, 関東か ら東 北 南 部にかけて点々 と分 布 し