事象関連fMRIを用いたブローカ野の機能に関する観 察
著者 丸山 啓, 祐伯 敦史
雑誌名 主流
号 67
ページ 103‑113
発行年 2006‑03‑15
権利 同志社大学英文学会
URL http://doi.org/10.14988/pa.2017.0000015205
事象関連fMRIを用いたブローカ野の機能に関する観察 103
事象関連日 1 R I を用いたブローカ野の機能に関する観察
丸 山 啓 祐 伯 敦 史
I はじめに
左下前頭回後部三角部と弁蓋部はブローカ失語の責任病巣として知られて いる.ブローカ野の出力は運動皮質の細胞円柱に向かうため,ブローカ失語 患者は呼称,復唱,音読,自発話に障害を見せる.またブローカ失語患者は 助詞や助動詞が脱落したり,複雑な文章が理解出来ないという症例を見せる.
例えばブローカ失語患者は能動文 (e.g.お母さんが男の子を押した)や反転 不可能な受動文 (e.g.アイスク1)ームが少年に食べられた)は理解出来るの に対して,反転可能な受動文 (e.g.男の子がお母さんに押された)や所有受 動文 (e.g.男の子がお母さんに腕を捕まれた)等は障害を見せるとされてい る
( O b l e rand
句e r l o w
,1 9 9 9 ; Hagiwara
,1 9 9 3 ) .
このため,多くの神経言 語学者がブローカ野を文法の座と考えており,実際,多くの機能的イメージ ング研究(Embick e tα
l.,2 0 0 0 ; Homae e t α
l.,2 0 0 3 ; Sakai e t α
l., 2001;Suzuki and Sakai 2 0 0 3 )
が統語課題を試行し,言語処理における文法計算 にブローカ野のみが関連していると結論付けている.本実験ではブローカ野が言語処理において統語計算のみに特化しているの かどうかを調べるために,意味的負荷の掛かっている刺激文と統語的負荷の 掛かっている刺激文を比較し,ブローカ野が統語課題において賦活するのか を
fMRI
を用いて調査した.すなわち,ブローカ野が言語処理時に統語計 算のみをしているのかどうかを確かめている.なお,ブローカ野の座は実験 者によって捕え方が異なるので,本稿ではブローカ野を (x=-28~-55 :1 0 4
事象関連fMRIを用いたブローカ野の機能に関する観察y = ‑ 8
~+
34z = 0
~+ 2 8 ) CEmbick and P o e p p e l
,i n p r e s s )
の範囲 内と定義する.これらの数値は脳内の賦活位置に対応し x軸は左右 y軸 は前後 z軸は上下どのくらいの位置に賦活が存在するかを示している.ま たEmbickand P o e p p e l
の定義を選定した理由はこの定義がブローカ野とさ れてきた領野を全て含んでいるからであり,これらの範囲内に観察された賦 活をブローカ野と見なす.E
実験計画l l . 1
被験者実験の被験者は平均年齢
2 3 . 8
歳の6
人の男性で,神経症の発症歴はなく,Ol
d f i e l d
(197
1)による利き腕判定テストでは強い右利きOaterality q u o t i e n t s 6 0 ‑ 1 0 0 )
を示した.被験者全員の母語は日本語であった.被験者 の視野は正常,もしくは刺激が不自由なく見えるように fMRI用の眼鏡を はめてもらった.なお,被験者には実験への参加について同意書をもらって いる.l l . 2
刺激と課題課題の水準は全4つ:①語蒙違反を含む刺激文,②統語違反を含む刺激文,
③意味違反を含む刺激文,④正答.
表 1:刺激文のサンプル
僕 は い 青 海 を 見 た
①語蒙違反
僕 は い 四 角 箱 を 聞けた
②統語違反 僕 は 海 を 青 い 見 た 僕 は 箱 を 四 角 い 聞 け た 僕 は 多 い 海 を 見 た
①意味違反
僕 は 激 し い 箱 を 開 け た 僕 は 青 い 海 を 見 た
④正答 僕 は 四 角 い 箱 を 聞 け た
事象関連fMRIを用いたブローカ野の機能に関する観察 105
①語集違反は語桑として不自然なものが刺激に含まれている.②の統語違 反は形容調と目的語の聞に位置的な置き換えがなされており,文法上の違反 を作っている.①の意味違反には形容調と目的語の聞の修飾関係がおかしい ものが用いられている.④の正答にはこれらの違反が1つも無い.
刺激文の単語は国立国語研究所(1
9 7 0 ;1 9 8 4 )
の調査を基に統制を掛けて お り , モ ー ラ 数 及 び 文 字 数 も 全 て の 水 準 間 で 同 ー と な っ て い る(N akamura e t αl .
,2 0 0 0 ; V a l a k i e t αl .
,2 0 0 3 ) .
単語の頻度も高いもののみを 用いているため,ブローカ野に賦活が現れるとされるf r e q u e n c ye f f e c t
も統 制が掛かっていると言える(Chee e t a l .
,2 0 0 3 ) .
刺激文聞の品詞は全て共通 しているので,文法性の機能の影響も考えられない( P e r a n i e t α
l., 1999;Federmeier e tαl .
,2 0 0 0 ; T y l e r e t αl .
,2 0 0 1 ; Marshall
,2 0 0 3 ; Cappa and P e r a n i
,2 0 0 3 ; De
Ble s e r and Kauschke
,2 0 0 3 ; T y l e r e t αl .
,2 0 0 4 ) .
刺激文の妥当性は実験前に
4 3
人の大学生にアンケートを取ることにより 立証されていて,意味違反における「文章が意味的におかしい」という意見 の一致率は9 5 . 7 3
%,正答における「文章が正しい」という意見の一致率は9 8 . 7 6
%であった.実験では,刺激はそれぞれ
event
で5000ms
呈示され,その後画面中央 に+記号が500ms
呈示される.Event
とは刺激がランダムに呈示されるこ とである.被験者は5000ms
聞にエラーがあるか否かを判断し,ボ、タン押し で報告する.なおボタン押しは動きによる左脳の賦活を産まない為に左手で 行った.1 1 . 3
比較方法実験では最もエラーの探査がたやすいとされる①語桑違反の刺激群をベー スラインとし,アクティヴ・タスクは包統語違反と①意味違反とした.エラ ー聞の比較は,
(A)
ブローカ野が統語課題で賦活したEmbicketα
l. (2000) と近い比較方法を取るということと (B) エラー探査の方が正答聞を比較す1 0 6
事象関連白血Iを用いたブローカ野の機能に関する観察 るよりも脳の賦活が強く産まれるという 2点の理由がある.I I . 4 fMRI
撮像データShimadzu‑ Marconi
社MAGNEXECLIPSE
1.5T POWER DRlVE
を使 用.パラメータ値は以下の通りTR ( R e p e t i t i o n Time)
=3000ms TE
(Echo Time) = 49ms f l i p a n g l e = 9 0
0 ;f i e l d o f view = 19.2mm x 1 9 . 2 m m , p i x e l matrix dimensions
=6 4 x 64mm; v o x e l s i z e
=3 x 3 x 3 mm.
I I . 5
分析方法MATLAB (Math Works
,Natick
,MA)
上で,SPM2 (Wellcome Department o f C o g n i t i v e Neurology
,London
,U.
K.)を使用。それぞれの スライスのa c q u i s i t i o ntiming
は修正され,機能的イメージングはr e a l i g n
が掛けられた.被験者各個人の脳は最初のスキャンを参考に空間的に平均化 され,smoothing
が掛けられた.分析にはf i x e d ‑ e f f e c tmodel
が用いられた( F r i s t o n e t α
l., 1 9 9 8 ; T a l a i r a c h
&Tournoux 1 9 8 8 ) .
E
結果 皿. 1 行動データ行動データは:①語葉違反
( 9 8 . 9 6 % SD 2 . 3 2 mean
反応速度(RT) 1131ms)
:②統語違反( 9 8 . 9 6 % SD 2 . 3 2 mean RT 1544ms)
:①意味違反( 9 5 . 8 3
%SD 9 . 3 1 mean RT 1 5 4 2 m s ) .
反応速度を較べた意味違反と語葉違 反の間( F (
,l1 0 ) = 7 . 8 5 p < 0 . 0 5 )
にも統語違反と語葉違反の問( F ( l
,1 0 )
=6 . 3 6 p < 0 . 0 5 )
にも難易度の差が見られたが,②統語違反と①意味 違反の間には統計的に有意な差は見られなかった( F ( l
,1 0 ) = 0 . 0 0 0 1 p =
0 . 9 9
1) .事象関連fMRIを用いたブローカ野の機能に関する観察 107
阻.
2
岱1:RI結果但淑語違反から①語裳違反をヲ|いた場合,上記の定義 (x=-28~-55 : y = ‑8 ~ +
3 4 z =
0 ~ +2 8 )
の領野に統計的に有意ではないが賦活が 見られた(図1,表2).図1 ②統語違反一①語義違反
表2:脳活動結果
Comparisons C l u s t e r ‑ l e v e
l TalairachC o o r d i n a t e s Z ‑ s c o r e Max Pvalue
X y z②統語違反 ①語裳違反
0.497 ‑44
3 2
133 . 5 1
0.497‑5 0 2 6
173
.41③意味違反一 ①詩嚢違反
0.000 ‑44 19
2 3 4 . 9 6
0.000 ‑512 6
154 . 2 9
①意味違反一 ②統語違反
0.633 ‑44 19 23 4.03
108 事象関連fMRIを用いたブローカ野の機能に関する観察
それに対して③意味違反から①語義違反をヲ│いた際には統計的にも有意な 賦活が左下前頭回に見られた(図2,表2).
図2:①意味違反一①語業違反
②統語違反から①意味違反を引いた場合,一切の左前頭回の賦活は見られ
なかったが(図3),③意味違反から②統語違反をヲ│いた場合には,統計的 に有意で、はないが,左下前頭回に賦活が見られた(図4,表2).
図3 ②統語違反一①意味違反
図4 ①意味違反一②統語違反
事象関連fMRIを用いたブローカ野の機能に関する観察 109 表3 ブローカ野の賦活(領野の座標軸は表2を参照)
ブローカ野の賦活
6
I
4.965 4
需
32
。
②統語違反一①③意味違反一①②統語違反一③③意味違反ー② 諮嚢違反 語集違反 意味違反 統語違反
比較
IlI. 3 考察
本実験は, 言語処理時にブローカ野が統語計算のみを担うのか否かを焦点 に,事象関連fMRIを用いて被験者の言語処理時の神経活動を観察した.
その結果, ②統語違反と①語議違反の比較の場合, Embick etαl. (2000) が観察した44/45野の賦活は見られなかったが,統計的に有意で、はない神 経活動がブローカ野に観察された.このため,統計値が有意で、はないので暫 定的だが,先行研究の示すようにブローカ野が言語処理において統語計算に 何らかの形で関与していると考えられる.しかしながら,本実験の統語違反
で観察されたブローカ野の賦活は意味違反と比較された際(②統語違反一
③意味違反)には見られなくなった.また①意味違反から②統語違反を引い た場合には,統計的に有意ではないがブローカ野の賦活が観察出来た.
文法上の負荷が掛かっている統語違反に対して,意味違反は統語上は標準 的である.すなわち,主語+目的語+形容調+動詞と日本語の文法として不 自然な形を取る統語違反に対して,意味違反は主語+形容詞+目的語+動詞 と統語上の違反は無い.しかしながら,ブローカ野の賦活は被験者が意味違
110 事象関連fMRIを用いたブローカ野の機能に関する観察 反を特定している際に統語違反特定時より有意に観察された.
このことはブローカ野が統語計算をしているということを否定するもので はないが,その領野が統語のみに特化していない証拠となる.つまり,言語 処理においてブローカ野が統語計算のみに関連しているのであれば,②統語 違反←①意味違反の比較でブローカ野の賦活は観察されるはずで、あり,③ 意味違反一一①語葉違反や①意味違反 ②統語違反の比較においてその領野 は観察されないはずである.意味違反特定時に観察されたブローカ野の賦活 は意味整合性判断に付随する統語情報の一時的なプールを反映したものであ るとも考えられるが,それは統語計算をしているのではなく,統語情報の保 持をしていることになる.実際,
Fiebach e t α
l. (2005)は被験者に文法的 修飾関係が長い刺激と短い刺激を計算させ,その際の神経活動を観察した.結果,文法的修飾関係が長い刺激が短い刺激と比較された際に,左下前頭固 と左上側頭回の賦活が観察された.このことから
Fiebache t a
l. (2005)は ブローカ野は統語に関する作業記憶を操作する際に顕著な役割を果たすと結 論付けている.さらに②統語違反と①意味違反の
RT
のF
値が帰無仮説を棄却出来ない ことから,難易度の差が両者の賦活の差を産んだ、とは言い難い.また二択の 刺激を呈示すると左脳下前頭回が賦活すると言われているが,本実験では全 てが二択で呈示されているため,r
二択から選択する課題J
による影響が差 を産んだとは考えられ難い.以上のことから,本実験から言語処理時にブローカ野が統語計算だけでな く,それ以外の機能Ci
. e .
構造保持)も司っていることが結論付けられる.町 結 論
「ブローカ野が言語処理時に統語計算のみをしているのか否かを」探るた めに,本実験では統語的に負荷の掛かった刺激丈と意味的に負荷の掛かった 刺激丈を用いて,被験者の統語違反特定時の神経活動と意味違反特定時の神
事象関連fMRIを用いたフゃローカ野の機能に関する観察 111 経活動をブローカ野に焦点をおいて比較した.その結果,ブローカ野の賦活 は,統語違反特定時よりも意味違反特定時に有意に観察された.このことは ブローカ野が統語計算をしているということを否定するものではないが,そ の領野が統語計算に特化しているのではなく,言語処理における保持等様々 な機能を司っている可能性を示唆していると考えられる.
*本稿は, 2005年7月298,日本認知科学会(第22回大会)において行った発表を 基に,加筆修正を加えたものである.
〈謝辞〉
本稿執筆にあたって神経科学の実験法について御教授下さったATR脳活動イメ ージングセンタ長の正木信夫博士,脳活動イメージング・センタのカラン・明子氏,
f也スタッフの皆様にお礼を申し上げたい.また快く実験に参加して下さった被験者 の皆様にはここに記して感謝する.
参考文献
Cappa, S F叶 andD. Perani. The Neural Correlates of Noun and Verb Processing." Journal of Neurolinguistics 16 (2003): 183‑189.
Chee, M. W. L., V. Venkatraman, C. Westphal, and S. C. Siong. Comparison of Block and Event‑R且lated偲dRIDesigns in Evaluating the Word‑Frequency Effect." Humαn Brain Mapping 18 (2003): 186‑193.
Bleser
,
R. de,
and C. Kauschke. Acquisition and Loss of Nouns and Verbs: Parallel or Divergent Patterns?" Journα1 of Neurolinguistics 16 (2003): 213‑ 229.Embick, D., A. Maranz, Y. Miyashita, W. O'Neil, and K. L. Sakai. A Syntactic Specialization for Broca's AreaアPNAS97 (2000): 6150‑6154.
Embick, D. A., and Poeppel, D. Mapping Syntax Using Imaging: Problems and Prospects for the Study ofNeurolinguistic Computation in press.
Federmeier, K.D., J. B. Segal, T. Lombrozo, and M. Kutas. Brain Responses to Nouns, Verbs and Class‑Ambiguous Words in Context." Brain 123 (2000): 2552‑2566.
Fiebach, C. J., M. Schlesewsky, G. Lohmann, DY. von Cramon, and AD. Friederici. Revisiting the Role of Broca's Area in Sentence Processing: Syntactic
112 事象関連fMRIを用いたブローカ野の機能に関する観察
Integration Versus Syntactic Working Memory." Humαn Brain Mα'Pping 24 (2005): 79‑91.
Friston, K. J., P. Fletcher, O. Josephs, A. Holmes, M. D. Rugg, and R. Turner.
4官vent‑RelatedfMRI: Characterizing Differential Responses." Neuroimα
,
ge 12 (1998): 147‑158.Hagiwara, H.官leBreakdown of Japanese Passives and Theta‑Role Assignment Principle by Broca's Aphasics." Br,αinαndLαnguαge 45 (1993)・318‑339 Homae, F., N. Yahata, and K. L. Sakai. Selective Enhancement of Functional
Connectivity in the Left Prefrontal Cort巴xDuring Sentence Processing."
Neuroimage 20 (2003): 578‑586.
Marshall, J. Noun‑Verb Dissociations ‑Evidence from Acquisition and Developmental and Acquired Impairments." Journal of Neurolinguistics 16 (2003): 67‑84.
Nakamura, K., M. Honda, T. Okada, T. Hanakawa, K. Toma, H. Fukuyama, J. Konishi, and H. Shibasaki. Part討icαipationof the Left Posterior Inferior Temporal Coぽrt旬exi也nWriting and Mental Recall 0ぱ口fKar吋ljiOrthography: a 釦fiunc犯c副 tiぬonalMRI Study払"Bnωαin123 (2
∞
0∞
O0): 954‑967.National Language Research Institute. Studies on the V ocabulary of Modern Newspapers" Vol 1. G巴neraldescriptions and vocabulary frequ巴ncytables. [Japanesel. Tokyo: Shuei‑Shuppan, 1970.
Na七ionalLanguage Research institute. A Study ofthe Fundamental Vocabulary: General Description and Vocabulary Tables." [Japanesel. Tokyo: Shuei‑ Shuppan, 1984.
Obler, L. K., and K.句巴rlow. Lan♂J.ageand the Brain." Cambridge: Cambridge UP,1999.
Oldfield, R. C. The Assessment and Analysis of Handedness: the Edinburgh Inventory." Neuropsychologiα9 (1971): 97‑113.
Perani, D., S. F. Cappa, T. Schnur, M. Tettamanti, S. Collina, M. M. Rosa, and F. Fazio. The Neural Correlates ofVerb and Noun Processing: A PET Study."
Br,αin 122 (1999): 2337‑2344.
Sakai, K. L., R. Hashimoto, and F. Homae. Sentence Processing in the Cerebral Cortex." Neuroscience Report 39 (2001): 1‑10.
Suzuki, K and K. L. Sakai. An Event‑Related Study of Explicit Syntactic Processing ofNormal/ Anomalous Sentences in Contrast to Implicit Syntactic Proωssing." Cerebral Cortex l3 (2003): 517‑526.
事象関連fl¥四Iを用いたブローカ野の機能に関する観察 113 Talairach J and P. Tournoux. Co‑pl拍 arStereotaxic Atlas of the Human Brain."
Stuttgart: Thieme, 1988.
Tyler, L. K., R. Russell, J. Fadili, and E. E. Moss. The N eural Representation of Nouns and Verbs: PET Studies." Br,αin 124 (2001): 1619‑1634
Tyler, L. K., P. Bright, P. Fletcher, and E. A. Stamatakis. Neural Processing of Nouns and Verbs: the Role ofInf1ectional Morpholo白人"Neuropsychologiα42 (2004): 512‑523.
Valaki, C., F. Maestu, R. G. Simos, H. Ishibashi,A. Fernandes, C. Amo, and T. Ortiz. Do Different Writing Systems lnvolve Distinct Profiles of Brain Activation? A Magnetoencephalography Study." Journα1 of Neurolinguistics 16 (2003): 429‑438.
本実験は,実験を実施したATRの研究安全審査及び研究実施計画倫理審査におい て承認を受けたうえで実施されたものである.