東京農大農学集報 平成 年 月 日受付 平成 年 月 日受理 東京農業大学国際食料情報学部国際農業開発学科 中国新彊農業科学院作物品種資源研究所 ミャンマ 農業灌漑省農業公社 独 農業 食品産業技術総合研究機構作物研究所 水稲品種フジミノリの人為突然変異品種レイメイは 第 染色体上に半矮性遺伝子 をもつ こ の半矮性遺伝子を水稲農林 号に 回連続戻し交雑により育成された半矮性同質遺伝子系統 レイメイ を母本とし 農林 号 反復親 を父本とした交雑 雑種集団に多くの不稔個体が出現した この不稔個体 の花粉は正常に形成されるが 葯が裂開しなかったことから 不稔の原因は葯の不裂開によることを明らか にした さらに 不稔性の遺伝様式を 集団ならびに 系統を用いて解析した結果 葯の不裂開性は単一の 劣性遺伝子に支配されていることがわかった 多くの不稔個体が半矮性であったので 不稔性と半矮性との 間の独立性の検定および連鎖解析を行った結果 両形質を支配する遺伝子は 第 染色体上に座乗すると推 定された 両親はともに花粉稔性も種子稔性も高いこと 農林 号 反復親 を母本とし レイメイを 父本とした逆交雑の 雑種集団には不稔個体が出現しなかったことから 不稔を生ずる葯の不裂開は レ イメイ 農林 号の 植物に起こった突然変異によるものと推定された 不稔個体の節間伸長を調べた結 果 葯の不裂開を起こす遺伝子の多面発現により 稈の上位節間が短縮されると推察された レイメイ 同質遺伝子系統 単一劣性遺伝子 多面発現効果 突然変異体 イネの種子稔性は 子実収量に大きく影響する重要な形 本実験では レイメイの半矮性遺伝子同質系統 レイ 質の一つである また イネの障害型冷害では 減数分裂 メイと反復親農林 号の間で正逆交配を行い 雑種を 期の低温により 花粉形成の阻害や葯の裂開不全などによ 得た それらの 雑種植物の自殖により 雑種種子を得 る受粉障害が不稔を発生させることが知られている さら た 翌年の 年に レイメイ 農林 号および農 に 高温条件下における稔実歩合の低下も葯の裂開不全に 林 号 レイメイの正逆交雑 雑種集団 個体を よることが報告されている 他方 人為的に誘発された 両親 雑種植物とともに農業生物資源研究所 茨城県つ 不稔系統の中には 花粉発育のさまざまな段階で生ずる障 くば市 の圃場で栽培した 播種日は 月 日 移植日は 害が遺伝的雄性不稔を引き起こし それらの中には 葯の 月 日とした 栽植密度は の 株 本植え 不裂開によるものがあることが報告されている とした 施肥量は を 当たり それぞれ 水稲品種フジミノリのガンマ 線照射による人為突然変 を施用した 異により育成されたレイメイは 第 染色体上に座乗する 収穫後両親 雑種 雑種集団の稈長を測定した 半 半矮性遺伝子 を持つことが報告されている 矮性と見られる個体の分布の境界を明らかにするために 水稲農林 号を父本とした 回の連続戻し交雑により 農林 号 レイメイの組み合わせでは 分布の境界あ レイメイの半矮性遺伝子 を長稈品種農林 号のゲ たりの 個体から採種し 翌年に 系統 系統あたり ノムに導入して育成された半矮性同質遺伝子系統 レイ 個体 を養成し 半矮性の分離を調べた 栽培法は 年 メイを母本とし 農林 号を父本とする交配により養成 に準じて行い 播種日は 月 日 移植日は 月 日と された 世代の雑種集団に多数の不稔個体が分離した した 成熟期に稈長を測定した 本報告では この レイメイ 農林 号組み合わせ 他方 レイメイ 農林 号の 雑種集団には多数 の 雑種集団に出現した不稔性の原因と半矮性との遺伝 の不稔個体が出現した そこで 雑種集団において 不稔 的な関係を明らかにした 性の分離を調査するとともに 不稔性と半矮性との関連性 を明らかにするために 雑種集団の中から半矮性で不稔
入江憲治
叢
花
菊池文雄
藤巻 宏
長峰 司
要約 キ ワ ド緒
言
材料および方法
イネ半矮性遺伝子
座と連鎖する
葯の不裂開性の遺伝分析
ῐ ῐ ῐ ῍ ῏ ῐ῍ ῏ ῐ ῏ ῐ ῏ ῐ ῎ ῍ ῌ ῍ ῏ ῐ ῌ ῍ ῍ ῌ ῍ ῍ ῌ ῍ ῍ ῍ ῌ ῍ ῏ ῐ ῍ ῍ ῑ ῌ ῍ ῍ ῌ ῍ ῍ ῍ ῍ ῍ ῍ ῌ ῍ ῍ ῍ ῍ ῌ ῌ ῌ ῍ ῑ ῍ ῑ ῍ ῌ ῍ ῍ ῏ ῍ ῐ ῌ ῍ ῍ ῍ ῌ ῑ ῌ ῌ ῍ ῍ ῌ ῍ ῍ ῍ ῌ ῌ ῍ ῑ ῍ ῍ ῏ ῐ ῍ ῌ ῍ ῍ ῍ ῌ ῌ ῌ ῍ ῑ ῍ ῑ ῌ ῍ ῌ ῍ ῍ ῎ ῌ ῌ ῌ ῌ ῌ ῍῍῍῍῍῍῍῍῍῍῍῍῍῍῍῍῍῍῍῍῍῍῍ῌ
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ῌ入江 叢 菊池 藤巻 長峰 性の 個体と半矮性で稔性の 個体を個体別に堀上げて 林 号 レイメイの 雑種集団における長稈と半矮 ポットに植え温室で保存した これら株保存 個体を翌年 性の分離は 対 となり 単因子劣性の分離比 の 年に圃場で栽培し 稈長 節間長 穂首抽出長など によく適合し 半矮性は レイメイのもつ単一の劣性遺 を調べた また ヨウ素ヨウ化カリ溶液で花粉を染色し 伝子により支配されることを確認した 実体顕微鏡で花粉稔性を観察した つぎに レイメイ 農林 号の 雑種集団で多く さらに 年に 半矮性と不稔性との遺伝的関係を調 の不稔個体が半矮性であったので 両形質間の連鎖関係を べるために レイメイ 農林 号の 雑種集団に生 調べた この交雑組合せの 雑種集団に出現した半矮性 じた半矮性不稔個体に農林 号を交雑して養成した 雑 種集団 個体 を東京農業大学厚木棚沢水田圃場で栽 培した 播種日は 月 日 移植日は 月 日とした 栽植密度は の 株 本植えとした 施肥量は 当たり換算で をそれぞれ 施用した 収穫後 稈長と稔性との関係を調べ 両形 質間の独立性の検定および連鎖分析を行った 両親品種の レイメイならびに農林 号 正逆交雑 の 雑種 それら自殖による 雑種集団は いずれも 月 日前後に出穂し 雑種集団における到穂日数の変 異は小さかった レイメイ 農林 号の 雑種集団には 傾穂期以 降 穂が青立ちになる不稔個体が多数現れた 一方 農林 号 レイメイの 雑種集団には 不稔個体は見られ なかった そこで レイメイ 農林 号の 雑種集団におけ る不稔性の分離を調べた その結果 正常稔性と不稔性の 個体数は それぞれ と であった 分離比 稔 不稔 に関する 検定の結果 不稔性は単一の劣性遺伝子 により支配されていることがわかった レ イメイと農林 号の正逆交雑組合せの 雑種集団の稈長 の変異を両親 雑種とともに に示した 農林 号の平均稈長は であったのに対し 半矮性の レイメイの平均稈長は であった 不稔個体を分離した レイメイ 農林 号の 雑種 集団の稈長の変異 は の範囲にあ り その分布は 不稔個体を分離していない農林 号 レイメイの 雑種集団 の範囲 とは異なり 明らかに短稈の側に偏っていた まず 不稔個体を分離していない農林 号 レイメ イの 雑種集団における半矮性遺伝子の分離を調べた 以下を半矮性ホモ個体と見なし 半矮性と長稈の分 布の境界にあり 稈長が の間の 個体につい て 系統を養成し稈長を調べた その結果 系統のう ち 系統が半矮性であることがわかった したがって 農
結
果
ῑ ῌ ῍ ῍ ῏ ῐ ῍ ῍ ῍ ῍ ῌ ῍ ῍ ῏ ῐῌ ῌ ῍ ῑ ῍ ῍ ῍ ῍ ῑ ῌ ῏ ῐ ῌ ῍ ῌ ῑ ῌ ῍ ῍ ῌ ῍ ῍ ῌ ῍ ῍ ῍ ῍ ῌ ῑ ῍ ῍ ῌ ῍ ῑ ῍ ῌ ῍ ῑ ῌ ῍ ῍ ῌ ῏ ῐ ῍ ῏ ῐῌ ῍ ῌ ῍ ῌ ῑ ῏ ῐ ῍ ῎ ῍ ῍ ῑ ῏ ῐ ῎ ῍ ῌ ῍ ῑ ῌ ῍ ῍ ῎ ῍ ῌ ῍ ῌ ῍ ῌ ῌY T T ῌ ῌ ῌpopulation of SCReimei/Norin with
segrega-SC F : SC Table SC F SC F F F
Segregation of fertility in F population of SCReimei/Norin
cm
a N, P O , K O kg, kg, kg
Segregation of culm length in F
SC population of Norin /SCReimei
F F F SC F SC F SC F : Table SC F F Fig. -a, b cm SC cm SC F Fig. -a cm SC F Fig. -b cm SC
Frequency distributions for culm length in F F
cm
tion of sterile plants (a) and culm length in F cm
population of Norin /SCReimei (b). F
* Solid horizontal lines show the range of par-ents and F .
Segregations of semidwarfness and sterility in F population of SC-S/Norin Table Table Fig. Table , , , , , , , / , , + , , , , , , , + , , , , , -+ , ,3 . - ,3 1 ++, -2 - + ,**-, ,3 ,**0 ,3 ,3 +/* . ,, / ,1 ,3 ,0 ,0 + + +* +. 2 / ,3 ,3 2 ,* ,3 ,3 ,3 ++/ -, - + + ,3 + ,3 3. 10 ,3 + // 3. ,3 + 1- +** ,3 11 12 2- -+ ,3 -+ ,1 ,3 + , + -c
不稔個体に農林 号を交雑し その 雑種集団における 線やエチレンイミン処理により人為的に雄性不稔突然変異 不稔性と半矮性の間の独立性の検定を行った を誘発でき それらが単一劣性遺伝子によることが報告さ その結果 両形質の間には関連があることがみとめられ れた ら は ニホンマサリから誘発された遺 た そこで のデ タに基づいて両形質間の組換 伝子性雄性不稔 系統の葯と花粉の発達過程の細胞組織 価を最尤法により推定した その結果 不稔性遺伝子と第 学的観察を行い 花粉形成過程の異なる時期に突然変異が 染色体上の半矮性遺伝子 との間の組換価は 発生したとみて 雄性不稔を つのタイプに類別した こ と推定された れらの中には 高い花粉稔性をもつが 葯の裂開不良によ さらに 不稔性遺伝子が他の形質へ及ぼす影響を調べる ため レイメイ 農林 号の 雑種集団における稔 性個体と不稔性個体の稈長 第 と第 節間長および穂首 抽出長を測定し比較した その結果 不稔性個体は穂首抽 出長および第 と第 節間長がかなり短縮していることが わかった そこで 半矮性個体の中から不稔性の 個体 および稔性 個体 を ランダムに抽出して温室で株保存し 翌年圃場に栽培して 稈長 節間長 穂首抽出長を測定した その結果 に示した通り 型個体に比べて 型個体は第 第 節間長が短縮し 穂首の抽出が不十 分で 稈長を低いことがわかった これらのことから 不 稔性遺伝子は第 と第 節間長と穂首抽出長を短縮する多 面発現効果をもつと推察された 成熟期における 型個体は 青立ち 状態と なり完全不稔 であった これらの完全不稔個体の 観察を行った結果 開花期に正常に開穎するが 葯が正常 に裂開しないことがわかった しかし 開頴花の 葯から取り出された花粉は ヨウ素ヨウ化カリ溶液でよく 染まり 形態的にも花粉に異常は認められなかった したがって 葯の裂開不全による雄性不稔とみられた これらの雄性不稔個体に農林 号の花粉を授粉したとこ ろ正常に結実した このことから 不稔性個体の雌蕊は 正常であることがわかった さらに 穂孕期から開花期に かけて雄性不稔個体の穂を不織布で覆い 他家受粉を防い だところ完全不稔となった イネの核遺伝子性雄性不稔は 劣性の自然突然変異とし て高い頻度で出現することが知られている また 放射
考
察
ῐ ῐ ῐ ῍ ῏ ῐῌ ῍ ῍ ῌ ῍ ῌ ῍ ῌ ῍ ῍ ῍ ΐ ῍ ῌ ῌ ῍ ῍ ῍ ῍ ῍ ῌ ῍ ῏ ῐῌ ῍ ῏ ῐ ῏ ῐ ῍ ῍ ῍ ῌ ῍ ῍ ῍ ῍ ῍ ῍ ῌ ῍ ῌ ῍ ῑ ῒ ῏ ῐ ῌ ῍ ῍ ῏ ῐῌ ῍ ῍ ῍ ῏ ῐῌ ῍ ῌ ῌ ῍ ῍ ῌ ῍ ῍ ῌ ῍ ῌ ῍ ῎ ῌ , AMARU F Table T Table . . SC F Fig. SCReimei-S SCReimei-F Table SCReimei-F SCReimei-S SCReimei-S Fig. Fig. Fig.Relations between culm length and panicle exertion, internode lengths in F popula-tion of SCReimei/Norin .
Means of culm length, internode length and panicle exertion sd Fig. Table , 2 3 . , , 1 ,3 -- ,3 + +0 , 1 - . ,3 + , + , , . -. + , + , -. / ,3 ,3 + , .
入江 叢 菊池 藤巻 長峰 田丸典彦 イネ雄性不稔性の遺伝分析と形質発現 植物細胞工学 田丸典彦 核遺伝子型雄性不稔イネの開花期におけ るヨウ素ヨウ化カリ染色性花粉の出現頻度と葯の形態につ いて 北海道教育大学紀要 第 部 菊池文雄 板倉 登 池橋 宏 横尾政雄 中根 晃 丸山 清明 短稈 多収水稲品種の半矮性に関する遺伝子 分析 農業技術研究報告 組合せには不稔性個体が出現しなかったことからみて 雄 性不稔の原因となる葯の裂開不全を起こす遺伝子は レイメイ 農林 号の 雑種集団の 世代において突 然変異により生じたものと考えられる 雄性不稔個体の形態特性を調査した結果 穂首抽出長お よび第 および第 節間長が短縮していることが明らかに なった この結果から 雄性不稔遺伝子が稈長 とくに上 位節間を短縮する多面発現効果をもつと考えられる した がって 雄性不稔の現れた レイメイ 農林 号の 雑種集団における稈長の変異が 農林 号 レイメイ の 雑種集団に比べて やや低い方向に偏っていたのは 不稔性遺伝子の多面発現効果の影響と考えられる シロイヌナズナでは 葯裂開不全突然変異体から雄性不 稔遺伝子が単離され それがジャスモン酸生合成に関わる 遺伝子であることが明らかにされた イネなどの自家 受粉作物では 葯が裂開するかしないかは 結実性に深く 関わる重要な特性である 本研究で発見された葯の裂開性 を制御する遺伝子の連鎖関係や分子生物学的特性を明らか にすることは 葯裂開性の発現メカニズムを解明する上で きわめて重要な情報であると考えられる り不稔となるものがあることを報告した ら は 穂孕期の低温による障害型冷害では タペ ト肥大による花粉の不稔や充実不良による葯の裂開 不全が主因となることを報告した また ら は イネの高温障害により葯の裂開不全が生じ 授粉が阻 害されたり あるいは 受粉しても花粉の発芽が不良で あったりすることを明らかにした これらの障害には 品 種間変異が見られることを報告した レイメイ 農林 号の 雑種集団に発生した雄性 不稔個体では 花粉は正常に形成されるが 葯が裂開しな かったことから 不稔性の原因は葯の裂開不全によること が明らかになった 両親品種とした レイメイと農林 号は いずれも 正常な花粉稔性と種子稔性をもつこと ならびに 逆交雑 引用文献 ῑ ῑ ῑ ῑ ῑ ῍ ῎ ῑ ῍ ῎ ῐ ῑ ῑ ῑ ῍ ῍ ῍ ῍ ῍ ῍ ῍ ῎ ῑ ῑ ῑ ῑ ῑ ῑ ῑ ῍ ῍ ῒ ῌ ῍ ῌ ῍ ῍ ῌ ῍ ῒ ῍ ῒ ῍ ῍ ῌ ῍ ῍ ῌ ῍ ῍ ῌ ῍ ῌ ῌ ῍ ῍ ῌ ῍ ῍ ῍ ῍ ῍ ῌ ῍ ῌ ῒ ῍ ῍ ῍ ῌ ῍ ῍ ῍ ῏ ῌ ῌ ῌ ῌ ῌ ῌ ῌ ῌ ῌ ῌ ῌ ῌ ῌ ῌ ῌ ῌ ῌ ῌ ATAKE OSHIDA AMARU INOSHITA URAI AMAMOTO AUL
UJIMAKI IRAIWA USHIBUCHI ANAKA
INOSHITA
ATAKE AYASE
ACKILL OFFMAN UTGER
TINTZI ROWSE ATAKE
ACKILL
plants. V. Estimations of pollen developmental stage and the most sensitive stage to coolness. : geo-woo-gen, Calrose and Reimei determined in a con-Y T T
S , T. and S. Y , , High temperature-in-duced sterility in indica rice at flowering.
: . a, : . b,
B : . T , N. and T. K , , Classification of in-duced genetic male sterile mutants based on histologi-cal observations of microsporogenesis. RGN : .
D : .
M , M. and H. Y , , Allelic relationships and height e ects of rice dwarfing genes from cv. Dee-stant genetic background.
: .
K , M.L.H., , L. (cultivated rice) Male Sterility in Higher Plants. Springer-Verlag :
.
F , H., S. H , K. K and S. T , , Artificially induced male-sterile mutants and their usages in rice breeding. : . K , T., , Gene symbols and information on male sterility. RGN : .
S , T. and H. H , , Male sterility caused by cooling treatment at the young microspore stage in rice
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M , D. J., W.R. C and J.N. R , , Pol-len shedding and combining ability for high tempera-ture tolerance in rice. : . S , A. and J. B , , The Arabidopsis
male-SC
F F
SC F
SC F
Male sterile panicle in SCReimei-S
An indehiscence anther with normal pollens in SCReimei-S.
Normal pollens in an indehiscence anther in SCReimei-S. S M SC F SC Jpn. J. Crop. Sci. Jan. J. Crop Sci.,
SABRAO Journal of Breeding and Genetics Oryza sativa In Japan J. Breed. Crop Science Fig. Fig. Fig. , + , , +,+. +* ++ , 10 + +312 0 +1 , +33+ +- ,-- +33+ , ., 01 12 . +33, , 10 11 / +32/ -0 +,/ +./ 0 ,**+ # ,+ -* 1 +322 ./3 .2+ 2 +311 1* 11 3 +331 +. +- ,, +* +31* .02 .1-++ +32, 1-* 1--+, ,*** ,3 + , ,3 ,3 ,3 ,3 -3 .1 - --,1 ,, -. /
ῌ ῌ
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ῌ
ALEK RAAFF CHNEITZ SHIGURO AWAI BA EDA ISHIDA ELLER
KADA
sterile mutant, lacks the -oxophytodienoic acid pollen maturation, anther dehiscence, and flower open-reductase required for jasmonate synthesis. ing in Arabidopsis. : .
: . von M , B., E. van der G , K. S and B. I , S., A. K -O , J. U , I. N and K. K , , The Arabidopsis male sterile mutant O , , Gene is defective in the allene oxide synthase gene encoding encodes a novel phospholipase A catalyzing the initial one of the key enzyme of the jasmonic acid biosynthesis step of jasmonic acid biosynthesis, which synchronizes pathway. : .
opr ,
Proc. Natl. The Plant Cell Acd. Sci. USA
dde -The defective in anther dehiscence
Planta +, ,+3+ ,,*3 +*0,/ +*0-* +. +- ,**, ,**+ + +21 +3, -, + , +-31 ,+0
入江 叢ῌ ῌY T T ῌ菊池 藤巻 長峰ῌ ῌ
(Received November , /Accepted March , )
* Department of International Agricultural Development, Faculty of International Agriculture and Food Studies, Tokyo University of Agriculture
** Institute of Crop Germplasm Resources, Xinjiang Academy of Agricultural Sciences, P.R. China *** Myanma Agriculture Service, Ministry of Agriculture and Irrigation, Myanmar
**** National Institute of Crop Science, Japan
RIE ONG UA E IN UN UJIMAKI
IKUCHI AGAMINE
: Rice cultivar Reimei, an artificial mutant of Fujiminori, is known to harbor a semidwarfing allele on the chromosome . The semidwarfing gene was transferred to the genome of Norin by nine repeated backcrosses to develop an isogenic line SCReimei. This isogenic line was crossed with Norin (recurrent parent) to make an F hybrid population, in which a number of sterile plants segregated. Close observation disclosed that the seed sterility was not caused by pollen sterility but by anther indehiscence. Segregations of the sterility were investigated in an F population revealing that the anther indehiscence was a ected by a single recessive gene. Since sterile plants tended to be semidwarf, independence between sterility and semidwarfness was statistically tested to ascertain association between them. The results suggested that genes a ecting both characters were linked on the chromosome . Taking into account that pollens and seeds of both parents were fully fertile and no sterile plants were observed in an F population of Norin /SCReimei, anther indehiscence af-fecting seed sterility seemed to be caused by a mutation arisen in F plants of SCReimei/Norin . The investigation of internode elongation of sterile plants suggested that the gene a ecting anther in-dehiscence had a pleiotropic e ect to inhibit the upper internode elongation of culm.
: isogenic line, mutant, pleiotropic e ect, SCReimei, single recessive gene
By
Kenji I
*, C
H
**, Y
T
T
***, Hiroshi F
*,
Fumio K
* and Tsukasa N
****
Genetic Analysis of Sterility Caused by Anther
Indehiscence Gene Linked with a Semidwarfing
Gene Locus,
in Rice
sd -r
