ヘラムシ類の生活史と繁殖生態

2015

年度日本甲殻類学会・学会賞受賞論文研究紹介

ヘラムシ類の生活史と繁殖生態

Life history and reproductive ecology of marine idoteidid isopods (Isopoda: Valvifera:

Idoteidae)

五嶋聖治

・高橋智央

・三浦裕人

Seiji Goshima, Tomohiro Takahashi, and Yuto Miura

はじめに 2015年度の日本甲殻類学会論文賞に，イソヘラ ムシCleantiella isopusの成長，繁殖，体色パターン 等 を 取 り 扱 っ た わ た し た ち の 論 文（_{Takahashi &} Goshima, 2012）が選考された．毎月の定期的な採 集結果を解析して，本種の生活史や繁殖生態を明ら かにするという地味な研究内容ではあったが，それ を評価していただいたことに対して素直に喜ぶと同 時に，そのような評価を下していただいた本学会の 選考委員会の皆様に厚く御礼を申し上げる． 本稿は，受賞した論文の紹介・解説ではあるが， その後に得られた本種の繁殖生態に関する新知見 （_{Miura & Goshima, 2016）も加えて，イソヘラムシ} を含むヘラムシ科Idoteidae等脚類の，地味ではある が興味深い生活史と繁殖生態を概観したい．受賞論 文は高橋と五嶋の共著であったが，その後の新知見 については本稿の第_{3著者の三浦に依るところが大} きく，本稿は3名による共著とさせていただいた． その内容は，受賞論文の内容を包含しつつ，主に浅 海域に生息するヘラムシ類の生活史と繁殖行動に関 する概要を総説スタイルに記述したものである．生 態学的にも，行動生態学的にも，まだ発展途上のヘ ラムシ類の総説ではあるが，今後の研究の一助とな れば幸いである． ヘラムシ類の生息状況 受賞論文の研究材料となったイソヘラムシの主な 調査地は，北海道南部の函館湾の南西部に位置する 北斗市葛登支の平磯である．ここには干潮時には幅 100～200 mほど，長さが数kmの平磯が干出し，と ころどころに礫と砂泥が混じったタイドプールが出 現する（Goshima et al., 1996）．平磯の上とタイド プール内には長径が数十cm～1 mほどのさまざまな 大 き さ の 巨 礫 が 点 在 し， 周 囲 に は フ シ ス ジ モ ク Sargassum confusum，ウミトラノオSargassum thun-bergii，カヤモノリScytosiphon lomentaria，スギモク Coccophora langsdorfiiなどの褐藻類やフジマツモ Neorhodomela aculeataなどの紅藻類の海藻が繁茂 し，顕花植物であるスガモPhyllospadix iwatensisも 生育する．石の下や海藻上に多くのへラムシ類が生 息する． 葛登支ではこれまで4種類のヘラムシ類Idoteidae が確認されている．もっとも多く生息するのがイソ ヘラムシCleantiella isopusである（図1A）．次いで 生息個体数は少なくなるが，オヒラキヘラムシ_C. strasseni（図1B），そしてさらに個体数は少ないも 1 _{北海道大学大学院水産科学研究院} 〒041–8611　北海道函館市港町3–1–1

Faculty of Fisheries Sciences, Hokkaido University, Hakodate, Hokkaido 041–8611, Japan

現所属（Present address）：北海道大学総合博物館水 産科学館

〒041–8611　北海道函館市港町3–1–1

Fisheries Science Center, Hokkaido University Museum, Hakodate, Hokkaido 041–8611, Japan

E-mail: goshima@fish.hokudai.ac.jp

2 _{北海道大学大学院水産科学院}

〒041–8611　北海道函館市港町3–1–1

Graduate School of Fisheries Sciences, Hokkaido Univer-sity, Hakodate, Hokkaido 041–8611, Japan

ののオホーツクヘラムシIdotea ochotensis（図1C） とワラジヘラムシSynidotea laevidorsalisが観察され る（図_{1D）．これら4種のうち，イソヘラムシはほ} とんどが潮間帯の巨礫の下に生息し移動力は小さ い．オヒラキヘラムシとオホーツクヘラムシは海藻 上に見られることが多い．ワラジヘラムシの観察例 は少ないので，微細な生息場所は分からない． 日本国内の等脚類の分布状況を，膨大な標本から 精力的にまとめた布村（_{2011）によると，日本国内} には約_{18種のヘラムシ科が分布するという．この} 中で，上記4種が道南地方に分布し，他にマルオヘ

ラ ム シIdotea rotundata， エ ゾ ヘ ラ ム シSynidotea ezoensis，イシマルワラジヘラムシS. ishimarui，ハ バヒロワラジヘラムシS. lata，そしてクロシオナガ ヘラムシS. pacificumの5種を加えた9種のイソヘラ ムシ科の等脚類が北海道内で生息が確認されてい る． ヘラムシ類は潜在的には雑食性の腐食動物である が，植物食，動物食，腐食物食など，それぞれの種 の生息域で利用可能な餌に依存した食性を持ってい る（Naylor, 1955a）．ただ，詳細に食性が調べられ ているオホーツクヘラムシでは，胃内容物の_8割は 海藻によって占められており，餌選択実験によって も海藻を主に摂食していることが示されている（鈴 木ら，2002）．イソヘラムシでも海藻を主要な餌と して飼育を継続できることから，野外でも，浅海域 に豊富に生息する海藻類を中心に摂食している植物 食者と考えられる． イソヘラムシの体色型

Takahashi & Goshima (2012)では，イソヘラムシの

体色パターンに_{5タイプを認めており，雌雄によっ} て各体色型の比率は異なるが，体サイズによって大 きく異なることはなかった．また，同じ体色型の個 体のみが同じ色合いの石や海藻・海草上に生息して いることはなく，さまざまな体色型のイソヘラムシ がそれぞれの石の下に同所的に生息しているのが普 通である．ヨーロッパでよく研究されているヘラム シ類であるIdotea baltica（以降，バルチックヘラム シと呼ぶ）では，体色型多型の維持が，海藻や礫等 の微細な生息環境の色合いとマッチして適応的であ るからという解釈と（_{Salemaa, 1978; Merilaita &} Jor-malainen, 1997; Merilaita, 2001），体色型による適応 度は関係が少なく，雌雄による繁殖期の活動性の違 いによって引き起こされる被食率が，雌雄の生存率 に大きく影響し，その後のランダムな交配によって 多型が維持されているという見方（Jormalainen & 図_{1.　函館湾で見られるヘラムシ科Idoteidaeの4種類．A：イソヘラムシCleantiella isopus，B：オヒラキヘラム}

シ_{C. strasseni，C：オホーツクヘラムシIdotea ochotensis，D：ワラジヘラムシSynidotea laevidorsalis（撮}

Tuom, 1989; Jormalainen et al., 1995; Jormalainen et al., 2001a）の2つがある．イソヘラムシの場合には， 少なくとも体色パターンと微環境の色彩マッチング （隠蔽色など）はなさそうである．それは，生息地 と体色型の密接な関係が見られないことや，体サイ ズによる各体色型の比率変化がない点などから予想 される（_{Takahashi & Goshima, 2012）．イソヘラムシ} の体色パターンがどのような意味合いを持つのか， その維持機構はいかなるものなのか，さまざまな色彩 多型の研究材料としても興味深い（Gray & McKinnon, 2006; Bond, 2007）．今後の研究課題の一つであろ う． ヘラムシ類の繁殖 多くのヘラムシ類には，かなり限定された，はっ きりした繁殖期が見られるのが普通である．たとえ ば，前出のバルチックヘラムシでは，産卵期は6～ 8月で1回のみの産卵であり（Salemaa, 1979），Idotea pelagicaでは4～8月間に1回ないし2回の産卵が見 られ（_{Sheader, 1977），I. emarginataでは1年未満の} 寿命で1回以上の産卵を行う（Naylor, 1955b）．多く の場合，寿命は1年前後で，限定された時期に1回 ないし_{2回ほどの産卵を行うというのが，寒冷地の} 浅海域に生息するヘラムシ類の繁殖様式のようだ． 繁殖期になると，ヘラムシ類では交尾産卵に先 立って，オスがメスの体の上に乗っかって，複数の 胸脚でメスの体を抱え持っている姿が頻繁に見られ る（図2）．交尾前ガード行動である．函館湾に生 息するイソヘラムシの場合には，_{2月後半からガー}

ド行動が見られるようになる（_{Takahashi & Goshima,} 2012）．この行動が3～5.5日間ほど続いている間に， はじめにメスの体の後半部が脱皮し，次いで前半部 が脱皮する．この段階で上から見たメスの体型は， それまで見られなかった第3胸節付近にふくらみが 認められ，腹側から見ると，覆卵葉から形作られた 卵稚仔を抱くための育房（_{brood pouch）が見られ} る．すぐに交尾が行われ，メスの育房内には受精卵 が生み出される．浮遊幼生期をまったく経ずに，母 親の育房で卵発生が進み，親と同じ体型の小型ヘラ ムシとして孵出するという直接発生型の繁殖様式を 示す． ガード行動におけるイソヘラムシ雌雄の性的対立 ガード行動を行う甲殻類は多いが，その意義につ いては，交尾可能な時間が短く限られている種にお いてオスが産卵間近の成熟メスを確保し，ライバル オ ス か ら メ ス を 独 占 するた め と考え ら れてい る （Shuster & Wade, 2003; Jormalainen, 2007）．ヘラムシ 類のガード行動は以前から注目されてきた．それ は，他種の場合と異なり，ガード行動を試みようと するオスに対して，メスが激しく抵抗することにそ の一因があるものと思われる．ガード行動は，多く の場合，一見するとオスの圧倒的な力関係ではじま るように見えることが多い．たとえば，ホンヤドカ リ類では，メスの出す性フェロモンを感知したオス は，いきなりメスの入っている殻の縁をハサミで持 ち歩き，多くの場合，そこにはメスによる抵抗や拒 否はそれほど頻繁には見られない（Goshima et al., 1998; Okamura & Goshima, 2010; Kawaminami & Goshima, 2015）．しかし，バルチックヘラムシやイ ソヘラムシの場合には，オスのガード行動の試みに 対して，逃げようとしたり，腹尾節を振ったり，体 全体をくねくねと曲げ伸ばしたりと，その抵抗が続 くのが普通なのである（Jormalainen 1998, 2007; Miura & Goshima, 2016）． このメスの抵抗には_{2通りの解釈が提示されてい} る．ひとつはメスの激しい抵抗をも打ち負かす強い 図_{2.　イソヘラムシのガード行動．上がオスで，} 下がメス．この後，メスの体後半部が脱皮 し，次いで前半部が脱皮して交尾産卵が行 われる．

オスを交尾相手に選ぶことができるという，メスに よるオス選択説である（female choice説：Ridley & Thompson, 1979; Sparkes et al., 2002など）．他方は， ガード行動そのものは多くのライバルオスを引きつ けて雄間闘争に至ることが多いため，とばっちりを 受けてメスも傷つくようなコストを伴うことがあり 得る．メスはそのコストを避けるために，ガード時 間を短くしよう，避けようとするという説である （ガ ー ド コ ス ト 回 避 説：Jormalainen et al., 2001bな ど）．両説は互いに完全な対立説ではなく，ともに 成立するケースもあり得るので，その検証はなかな か困難である．メスによる拒否はメス選択同様に非 ランダム交配をもたらすからである．つまり，コス トを避けるために抵抗したとしても，その結果は強 いオスを選んだ（メス選択）のと同様に見えるから である．ただし，もし前者が正しいならば，メスの 抵抗の程度はオスの質（強さや精子量など）によっ て異なるはずであり，オスの質がメスの適応度に影 響することが期待される．逆に後者が正しいとなれ ば，交尾産卵が近づくにつれて，メスの抵抗は弱ま ることが期待される．それはいつまでも抵抗するこ とは交尾そのものを困難にし，メスの適応度を下げ ることになるからである．つまり，抵抗によって得 られるメスの利益を精査することによって，両説を 識別できるはずである． 両説を検証するために，主に3通りの実験が行わ れてきた．_{1つ目は，メスの抵抗が本当にガード時} 間を短縮することになるかを確かめる実験である． ガード時にメスの体を掴むために必要なオスの胸脚 の爪先を切断して，ガード行動をしにくくするオス 操作群と，真水につけてストレスを与え，ガード行 動に対する抵抗を弱めるメス操作群，そして雌雄と も何も手を加えないコントロール群の3群間の産卵 までのガード時間を比較する実験である．結果は， バルチックヘラムシではオス操作群ではガード時間 への影響は見られなかったが，メス操作群ではコン トロール群と比較して有意にガード時間が長くなり （Jormalainen & Merilaita, 1995），イソヘラムシでは コントロール群に比べてオス操作群でガード時間が 有意に短く，メス操作群では逆に長くなった（ Miu-ra & Goshima, 2016）．つまり，メスの抵抗はガード ペア形成を妨げており，両種ともオスのガード行動 の試みに対して十分に抵抗となっていることが判明 したのである． 2つ目はメスの産卵までの時間に応じて，3つ目 はオスの質に応じて，それぞれの場合に，メスの抵 抗度合いがどう変化するかを調べる実験である．そ の結果，バルチックヘラムシでは交尾が近づくとメ スの抵抗が弱まり（_{Jormalainen et al., 2000），一方，} イソヘラムシを用いて，体サイズの異なるオスと， 交尾経験回数を変化させたオスに出会わせた場合の メスの抵抗度合いは，オスが小型であるほど，ある いは交尾経験回数が多いオス（おそらく保有精子数 が少ない）ほど，メスからのガード行動拒否が増加 し，仮に交尾に至っても産卵数が減少した（Miura & Goshima, 2016）．これらはメスによるオス選択を 行っていることを示す．つまり，両種にとってメス の抵抗の意味が異なる結果となった．ただし，メス によるオスの選択説を裏付ける結果は他の等脚類で も報告されており（Sparkes et al., 2000, 2002など）， メスによる選択説が広く受け入れられているように 筆者たちには思える．いずれにせよ，繁殖における 雌雄の性的対立はさまざまな繁殖行動を説明する上 で，今や重要な概念となっている（Arnqvist & Rowe, 2005）． イソヘラムシの繁殖と生活環 函館湾のイソヘラムシでは，最初の繁殖は_2月半 ばからはじまり（つまり交尾前ガード行動が見られ はじめ），母親の育房から体長約5, 6 mmほどの稚 仔が孵出するのは_{5, 6月頃である．2回目の繁殖は5} 月下旬にはじまり，_{7月初旬に終了する．3回目の} 繁殖も7, 8月頃にごく少数ながら観察される．これ ら3回の繁殖は，2009年，2010年，そして2013年 と_{2014年の異なる年においてもほぼ同様の繁殖ス} ケジュールが観察された（図3）． 母親の体サイズによる産卵数の関係については， 最低_{22卵（メス体長＝24.4 mm）から最高で239卵} （メス体長＝29.4 mm）までの幅広い産卵数である

こ と は 分 か っ て い る が（Takahashi & Goshima, 2012），受賞論文では3回の繁殖結果をまとめて図 示しているので，各繁殖期の産卵数の詳細は不明の

卵数を図示したので（図4），同じ体長でも産卵回 数を追うごとに産卵数は減少していく傾向がはっき りと分かる（サンプル数が少ない_{3回目の繁殖を除} いた解析結果．_{ANCOVA, 傾き：p＝0.482，切片：} p＜0.001）．たとえば同じ体長25 mmのメスにおい て，1回目の産卵期において平均的に112卵を産み 出し，_{2回目の繁殖期では78卵，そして3回目では} わずか49卵と減少する．少なくとも1回目と2回目 の繁殖の間にメスの死亡率が際立って高くなるとい うことはないので，ここで見られる産卵数減少は異 なるメスが異なる時期に繁殖するのではなく，おそ らく，同一メスが複数回の産卵を行うために減少す るものと思われる．_{2回目ないし3回目の繁殖に参} 加するメス個体数もしだいに減少していき，オスの 個体数も激減する．おそらく死亡するものと予想さ れる（_{Takahashi & Goshima, 2012）．すなわち，イソ}

ヘラムシ個体群の産卵量としては_{1回目がもっとも} 多く，産卵回数を経るごとに急激に減少していくも のと思われる． これら3回の繁殖が行われるのは冬から夏にかけ ての水温環境が大きく変化する時期である．つま り，_{1回目の繁殖期は2月から5月間で現場の水温は} 4℃から13℃ほどであり，2回目の繁殖期である5月 下旬から7月初旬は14℃から18℃ほど，そして7月 下旬から8月に行われる3回目の繁殖は水温20℃ほ

どまで上昇している時期である（_{Takahashi &} Goshi-ma, 2012）．たとえ母親の育房に保護されているとは 言え，育房内の卵稚仔が感受する水温は現場の水温 とそう大きくは異ならないだろう．ゆえに，産卵時 期によって卵稚仔が経験する水温は大きく異なるこ とになる．この水温上昇に応じてメスによる卵稚仔 の保育期間は著しく短縮する．すなわち，_1回目で は約83日間ほどであった期間が，2回目，3回目で はそれぞれ35日間，24日間ほどと急激に短くなる． 図_{3.　函館湾におけるイソヘラムシのガード行動} の観察記録．現場に行くたびにガード行動 が見られたかどうかを記録した単純なデー タ の 集 積 結 果 で あ る．_{1：観察された日，} 0：観察されなかった日．毎年ほぼ決まった 時期（網掛け部）に，_{3回ほどのガード行動} が観察されることが分かる．_{3回目のガード} 行動が観察されなかった_{2009年と2010年で} も，抱卵メスの卵ステージ調査から小規模 ながら_{3回目の繁殖が認められた（Takahashi} & Goshima, 2012）． 図4.　イソヘラムシの3回の産卵期におけるメス 体長と産卵数の関係．●–実線：1回目の繁 殖で産卵された卵数，×–破線：2回目の繁 殖，△–点線：3回目の繁殖．卵ステージを 発育に応じて3段階に分けて（Takahashi & Goshima, 2012），卵ステージ3については， すでに母親の育房から稚仔が這い出ている 可能性があるので除外し，卵ステージ1と2 のみを計数の対象とした．回数を追うごと に同じメスサイズでも産卵数が減少する傾 向が見られる．ただし，3回目の繁殖例数が 少ないので，十分なサンプル数が確保でき た1回目と2回目の繁殖についてのみ産卵数 は有意に減少しているという結果が得られ た（ANCOVA, 傾き：p＝0.482，切片：p＜ 0.001）．

昔から言われている，生物の温度による反応速度に 関する法則で，温度上昇が10℃ごとに反応速度が 2～3倍になるというQ10の法則（Brody, 1945）が働 いている可能性が十分に予想される現象である．つ まり，春からの水温上昇により卵発達速度が高ま り，育房に保護されている卵や稚仔の発育速度が急 激に高まり，母親体外での独立生活が早まることに なる．同一種でも，あるいは兄弟姉妹でも生まれる 時期によってたどる生活環が異なることになる．残 念ながら，産卵時期ごとの稚仔のその後の生存率や 成長成熟について十分な解析ができていないので， どの生活環がいかなる適応度成分を持っているのか 比較検討できていない．生活史戦略の観点からの興 味は尽きないが，今後の大きな課題となろう． イソヘラムシの成長と寿命 毎月採集したイソヘラムシの体長組成の変化から 本種の成長過程を追った．雌雄の判別はペニスを持 つかどうかで識別できるが，体長10 mmを超えな いとその性判別は困難である．母親の育房から這い 出てきた稚仔が最初にコホートとして確認できるの が7月であり，その時の体サイズが最小5 mmほど で，平均では_{9.6 mmである．この時期の体サイズ} 組成は，孵出直後の0歳と親である大型サイズ（1 歳）の2峰型を示す．その後，大型サイズの峰は急 速に個体数を減らし，死亡すると考えられる．残っ た小型個体（0歳）のその後の成長は比較的単調で ある．8月にはオスで体長14.3 mm，メスでは12.8 mm に，_{9月にはオスが16.7 mm，メスは14.8 mmに，そ} して_{12月には両性ともに平均体長21.5 mmにまで} 成長する．水温が最低となる2月付近では成長が一

時的に停滞するのが認められる（Takahashi & Goshima, 2012）． 前述の繁殖に関連する一連の行動はこの最低水温 を記録する2月頃からはじまる．すなわち，オスが 成熟メスを掴まえる交尾前ガード行動が見られるよ うになり，新たな繁殖がはじまり，新世代の誕生と なる．繁殖に1, 2回，時には3回ほど参加した後に寿 命となり死亡する．つまり，函館湾におけるイソヘ ラムシの寿命は雌雄ともに13～15 ヵ月程度と推定さ れる．ただし，繁殖期の雌雄の性比に関して，オス の比率が急速に低下することから，オスは交尾後に 死亡し，メスは卵稚仔を育房内で保護しつつやや長 く生き続けて複数回の産卵・保育を行った後に死亡 するものと考えられる（_{Takahashi & Goshima, 2012）．} ガード行動や産卵が終わるとメスに性比が偏る，す なわちオスが相対的に早く死亡するというこの現象 は，バルチックヘラムシでも同様であり（_Sheader, 1977; Salemaa, 1979; Healy & O’Neill, 1984），似たよ うな繁殖様式を示していることを物語っている． 上記のような成長過程をたどった場合，雌雄とも 同じ年齢のコホートならばほぼ似たような単峰型の 体長組成を示すことが予想される．しかし，実際に はオスの体長組成の幅，すなわちばらつきがメスよ りも相当に大きく，かつ，平均体長もメスに比べて 大きい（Takahashi & Goshima, 2012）．誕生後の成長 速度に雌雄差とともにオスの成長個体差が大きいの か，あるいは体長依存的な生存率に性差があること などが予想される．この現象は函館湾のイソヘラム シに限らず，たとえば前述のバルチックヘラムシに も 同 様 に 報 告 さ れ て い る（_{Sheader, 1977; Healy &} O’Neill, 1984）．その要因と意義についてその詳細は 不明のままであり，今後の精査が大いに期待される． 浅海域におけるヘラムシ類の役割―特に水産との 関わり ヘラムシ類を含む等脚類は，人間生活にはそれほ ど大きな直接的な関係はない．しかし，水界では魚 類や甲殻類などの捕食者によって食べられる重要な 餌となり，自身はグレイザーとして海藻や海草を摂 食して植物に影響を与え，さらには魚類等の外部寄 生者となる種も多くいる．たとえば，魚類の餌の重 要性としては，多くの海域での魚類の胃内容物調査 か ら 明 ら か に な っ て い る（_{Wallerstein & Brusca,} 1982; Leidenberger et al., 2012など）．生活史初期の 小型魚類が主に等脚類を捕食する例も知られてい る．魚類の外部寄生者となって血液を吸ったり，見 た目の悪さから商品価値を下げることもよく知られ ている（Welicky et al., 2013; Dias et al., 2014など）．

さらには，バルチック海では，数種類のIdoteaが植

物食者として直接的に大型海藻類を摂食するマイナ ス面と，海藻葉上の付着藻類を除去して大型海藻の

生育を助けるというプラスの役割と，加えて魚類等 の餌種として海洋生物群集中で重要な役割を果たし ていることが知られている．今後の地球温暖化によ る環境変化がその役割に大きな変化を及ぼすことが 危惧されている（Leidenberger et al., 2012）．北海道 でも，生育している大型海藻だけでなく，海岸に打 ち上げられた海藻・海草類に多くのオホーツクヘラ ムシ等の等脚類が，端脚類とともに取り付いて消費 しているのが頻繁に観察され，腐食物の分解者とし ての役割は小さくないだろうと思われる．ゆえに， 水産面への直接的な役割は目立たなくても，水界で の生物群集中の食う–食われる関係，あるいは分解 者としての働きやエネルギー収支の観点から見れ ば，その役割は決して小さいものではないように思 える．この観点からの今後の精査も望まれる． 謝 辞 本原稿の取りまとめにおいて，多くの方々のご協 力を得た．野外サンプリングと観察においては，当 時の大学院生であった，田村亮輔，西田大，枷場ゆ かり，伊藤詩織，西村浩明，小塚陽介の各氏のご協 力を得た．写真撮影においては西田大，田村啓明の 各氏にお世話になった．また，等脚類全般について は，元富山市科学博物館の布村昇氏と，本誌編集委 員長の下村通誉氏に有益なご助言をいただいた．厚 く御礼申し上げる． 文 献

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