馬鈴薯に関する生理、生態螢的研究
Ⅱ、二次会長の成因、特に土壌感度との関係に就いて
中 潤 三 郎
PhysioIogicaland ecoIogicalstudiespnpotatoplants
ⅡInvestigationonthesecondary−grOWth o仁potatotubers，eSPeCiallyln rトelaiion to soilmoistur・e
By
JunzabuヱO NA女A
（Lab6Ⅰ・atOry Of Crop Science）
王 緒 馬鈴薯塊茎がそ・の生育期紺如こ於いて、長期に亘る高温乾燥の後、多量の降雨に遭遇する際、所謂二 次生長むなすこ．とは歴々見受け■られる。而して此処に述べる二次生長とは、茎集が粘凋すべき時期匿若
返って∴それ迄正常忙発育し食塊茎（以下子膚と称する）が崎形を呈し、又子儲から旬枝を潤してそ・の
兜端に史に塊茎（以■下孫薯と称する）を生じ、或は子嚢が城中で離■芽する等（○各珪の二次生長現象を捻
称する一ものである。期成な現象は北海道に於いてをよ古くより知らガレていたが（3）、叉近年府麒に於いて
もをの発生を見ている。此の二次生長に困り子薯の貯蔵物質の拘耗、蒔出む舞たし、貯蔵性、栄養債低、
商品低値を低￣lさ■させる乱戦曙並びに利用加工上考慮すべき諸問題憶■提示するものである（2・・5）。従来そ
の成因としては過度及び演度の過不足が挙げられて∴ハるが▲．（ウl・1）、聾者は此の成因を・明かにすると共に
そ中予防対策か琴とする目的で，人創勺忙育生L・た二次生長蕃と正常者に就き、そ・の生育期間中に於け
るを，れ等チ蟄再尉綴洪水北物並び虻組職の生琴酌変化忍比較考究L2．8の結展を得た（こ）で玄組報卦する。
本研究は筆者が黒上学長の御輿慮によ′り、甲和学埠4月より10月に・亘る北海道大学農学部国学中、食串作物単数墓守局数授（瑚磯嘆忙より、植物学塾筆田川教授の御指聾によつ七行ったも（こ〉ゝ＋−榔であ
る。何実馳に際して紘・植物学教室並びに食用作物学致畢の各位より醍々御陵宜が典へられた。此処笹記
して上記諸氏に対し洗浄なる謝音を表する。 Ⅱ二 変態材料及び方法 （A）供 試 材 料笑鞄材料とレ■て一服昭和28年秋期北鞄道産紅丸尾を用ひた。試料絃各斯問地下脾臓せるものむ4月下旬
に掘出し、重畳90−100瓦大のも（〇を選び、之をウスブルン700倍液で20分間表面殺菌した後毯薯として 使用しブこ） （ヨ）骨生法並び−こ経過科培容琴として払6偶の木箱（幅30糎、長さ60糎、探さ80糎）の底部に素焼植木鉢の破片を・1列並
づiその上部に節別した土展を■約25糎の深さ陀：入れたもC皮用ひた。5月8日1婚2個宛株問30糎、蜜土6
糎として全粒の偉播検した。劉巴は1箱当り硫酸アンモ声・ア15瓦、過燐酸石衣12瓦、硫酸加里6瓦を・よく土盤と混和して鱒した。括磁後進［二重1指凡そ1立の水を’如露で均等佐藤注L・、晴天の蓋問は網窒に雨天及
び夜間は硝子・皇に移動した0乍の後殆んと−巽東発凱5月2柑より27日に亘り地上に塞菓を濁した。 炎心で5月29日芽掻と■行ひ各留3永立とし 、6月9日適肥として1箱当り硫酸アンモニ・■ア並びに硫酸加盟各6瓦を＼施した。史に6月1鍼に至り、殆んど一層に花皆の発生を認めるに及び、6月20日各棟共約7糎の海
士を朽つ1た。続いて．6月23日・6摘中実験区（1Ⅰ区）の8箱の港水を制限して土壌水分（D液温を計り、他方野
原区（Ⅰ区）の3箱披前記の湛水を’継続した。ⅠⅠ区は8月細道潜水制限を継続し、其の問7月28日、30日、
8月3日、6日、9日、12日、16日、18日、21日、24日、26日、28日、31日に1回盈0．7立程度の潜水を・行
ひ、更に鋸ヨ3日以後嫁Ⅰ区と同期日妊、然し精々・多量の潜水を行つた。2
湛水制限期間中Ⅰ区漆7月1日より2∈伯に亘り開花L如ミ、2区は開花臥見す落蕾し、茎其の萎凋は可な
り蔚着でかった。然L潜水再開後、耽底地上蓋基部の腋苛及び頂芽わ伸長開始を看、8月1紬杵渕り−一
斉檻調度花懲む発生し、8月27より開花が始つ．な。而してⅠ区に於いては8月14日頃より地上部は黄変蕃
凋の状を鼻したカミ、ⅠⅠ区は9月9日に至るも尚緑色を呈していた。全期間を通じ両区に於ける茎高及び複
葉数の変化抹犬ノミ・第1図並びに第2図忙示す如くである0OL
41118252 9162330 6132027310 両 面 両 面 月 日 ● 4111825 2 9162330613／2027 310 Ⅶ 福 一両 面 月 日 第1開1区及び∬区に於け草書高か変化 葬2囲1区及び1r区に於ける夜祭数の変化 吹躍塊茎の生育状態を見るに、先づ6月16日Ⅰ区の1株を・扮し1た処、親薯（榎薯）は未だ健存し多盈の水 分度合んで緊張を・示すと共匿、既に3−4偶の子薯の着生を見、最大のもの2瓦程度であった。．次いで6月 2摘Ⅰ工区⊂）1株紅瞼するに、親薯は依然緊軍状態の僅隆存．5−6偶の芋・巻存在し、最大のものは凡そ＄瓦 であった。更に8月3日、10日、20日、30日、9月9日の5回−て亘り両区より1株宛を・掘取り調査む行った 所∴親薯ほ両区共8月3E＝こ於いセ眈に腐敗して：いたが、予薯は全期間む通じⅠ区に於い七はその形が概し て正常、ⅠⅠ区に於いて接潜水再開後生じたと認め得る予審の形は正常、英以前煤塵じたものは8月18日輿 地上部町新芽を・抽出し（弟咽参照）、覚に．9月．ヒ旬第4図の如く孫薯及■生じた。 （C）測定試料並■びに方法試料は6月23日ⅠⅠ区よグ、そ
れ以後は両区より得た最大′〇 子常に就いて夫々頂芽部、申 心部、側芽部に分けて測定を 行った。即ち先づ演芽部より 旬捜附着部性向ひ、次いで之 と略々藩角誓位置する側芽部 より中心部に向ひ、木栓穿孔 群を貿■通して円銭形の小片を Ⅱ∬ Ⅰ′．．、け
㌣
第3囲 饅 る 第4組 9月9日に於け■る甘区の宇署及 び孫蓉の状態 区左） ）頂茅部 （2）中 心部 （3）側芽部第5囲 得、更貯此等の小片から凡そ同量の試料を切り採った（碍
5図参照）。 上記の試料に就き第1報（4）と同械に仁還元糖、非還元磯 測定討料探助個所 及び澱粉の定量並びに紡織のアミラーゼ作用カ、湊透慣、
水分含盈等の測定む行った。俺組織搾汁pH慣は次の如くし
て測定L．た。即ち各組赦部より約5粍立方■大の組織塊を■切わ採り、硬質スライド上で硬質硝子棒檻■て：よく聯紬し、1．2滑の指示柴（Brom cresolpurpleの0．04▲ ％液）む加へ、良く混和し、他方McILVAINE殉職酸一勝酸綬衝液の一っを・他の上記スライド上匠搾 汁と略々同量宛とり、之忙1．2滴の上記指示稟む加へてよく混和した。此の両スライドを・乳白色硝子枚 上∬並べ、蓋色光電球の照明下で反射或は間接透射光練により両スライデ上町衆れる色調む比較Lて、 鹿戯搾汁のpH慣を決定した。
Ⅱ二 資 験 成 績
Ⅰ区に於ける予感各部の貯蔵淡水化物含量並びに組紛の生理的変化に就いて検した結泉は、第1表′∼第 6表及び第6図∼第1昭㌍示す如くである。 繹2表Ⅰ区に於ける正常子薯各 部の非還元魔合義の変化 （但し生還恩1g当・りの合漫） 第1表Ⅰ区匠於け■る正常手簡各 部の還元糖含・畳の変化 （但し生麓倭ユg巻りの合愚） ＼ Ⅵ且．201Ⅷ、30頂（顎）部∼7．13
（mg） 中 心 部 （mg） 側 芽 郡 範3表Ⅰ区忙茶ける正常子薯 各島■邑くの澱粉含量の変化 （但し座砥竜Ig寄りの含恩） ●第4表Ⅰ区に於ける正常子潜
各部の水分合層の変化 ●● 部 碁、→−＼ Ⅵ旺．101Ⅷ．慧0】Ⅵ臥鋸 い11g） 演 算 竃さ （mg） 中 心 部 （11111 側 芽 詔 ユユ6…63 i17．14墾 115．慧9 136…65 67ひ64 153．裏 第5表Ⅰ区に於涛‘∴る正常子薯各 部（ご搾汁pH慣の変化 ＼、、、月 日 ＼＼、㌧ 部 分、、、、＼ Ⅵ．釘γ覗牒lⅧい101Ⅷい20 遅 元 糟 Mln 頂；琴 妻帯 66i 5．う【 55 5 −h﹀ lD 6 7 Eリ 忘芸芸…ヲ…二：…】…二：； 第6表Ⅰ区に於け−る正骨子濱各と酔で二） アミ ラーーゼ作用カの変化 （鮎慧蛋謁皆慧憲） 9一Ⅸ 0 3面 些Ⅷ 0、毘 lⅦⅥリ 3頑 月 第6悶Ⅰ区に於サる正常予審各 部の邁元糖含魔の変化 「」4 1 ・O 6 ○・−・・・・−⑳ 硫非％ ◎一一・−・◎ 申 1 0・ 一＜）†則鬼㍉1茄 非 混 元 踏 慮 囲‖化姉 l 榊花始 l 3 10 20 30 9 Ⅵ猛 Ⅵ甘 Ⅵ且 Ⅵ汀 Ⅸ 月〟 日 ＿＿．＿．＿一d 第7囲Il真に於ける正常予薯各部 の非違元糖合景む変化 第8毘 f区に於ける正常予審 各部の澱粉合魔の変化 Ⅰ−1・1 ％ 水 90 搾 分 80 合 7（1 9蒜仇 30面 20両 10砺 3面 月 日 第9国Ⅰ区に於け■る正常予審 各部の水分合蟄の変化 」．＿．■＿−＿．＿．●．．＿．．．．．、＿⊥．⊥＿⊥＿」一 23 310 20 30 9
両 月
ⅦⅧ 日 第10詞Ⅰ区に於ける正常予審 各部の搾汁pH偶の変化 今此等に戯∨、て概論すれば、開花8日前の6月23日 は地上部生長の旺盛な時斯で子薯形成つ初期であ り、還元膳並びに非還元糖は共忙可なりの含盈を示 すが、澱粉含畳は未だ僅少である。而して水分含盈濾 極めて大であり、搾汁pH債は中性に近く、アミラー・ ゼ作用力はノトである。開花格了後9日日の8月3日に は地上部は・既に生長を停止し、子薯濾成熟期に入り、 還元糖は各部共に激減し、非還元額は■頂芽部に於い て、叉澱粉は各部共に和々増加が見られ潅。僻水分 C 5 C アミラーゼ作用カ3 10 20 30 9
Ⅶ†用 Yは Ⅵ茸Ⅸ 日 簡11間Ⅰ区に於ける正常子署各部 のアミラーゼ作用カの要イヒ含量及び搾汁pH慣は低下し、てミラ・一ゼ作用力株増加して−いる。茎葉巽変∴萎凋開始4日繭♂ニ8月10日 に按、還元新路更忙減少Lたが、′非還元額並びに−澱粉は激増Lト水分含量絞中心部に於いて著しく増加 を・示し搾汁pH慣絃中心部以外に於いて、．文／アミラ・−ゼ作用カは各部共に低下Lて：いる。茎葉茨変革凋 開始後6日目仁）8月20日に於いてこは予熱ま完熟期に入り、糖分は僅少となり、澱粉合蚤は中心部以外は更 に増加してこいる。而して水分会見並び世アミラー‥ゼ作斥けは各部共庭、又搾汁p圭王贋は頂芽部誓放心て 減少している。完熟末期に近づいた9月9日には−・時増加を示した還元糖も再び減少し、非違元臍は増加 の傾向をト統軋澱粉は側芽部のみ一時減少したがこ各部共菟に増加を継涜している。又水分含量は中心 部に於いて：絃次第に減少しているに反し、側芽部は．漸次増加し、頂井部に於レ、ては上下して：いる。簡搾 汁p王子慣政一腰肱低く、アミラーゼ作用力は漸増の様相を示している。 次にⅠⅠ区に於甘る手簡各部の貯蔵炭水化物及び組織の生理的変化に就いて、第7表∼第12表並びに第 12図∼第17図（D如き結果を得た。 第7表ⅠⅠ区紅於ける二次生長子薯 各部の還元折合最の変化 （侶し生蚤曳1g替りの合竃） 第8表ⅠⅠ区に於け’る二次生長予習 各部の非還元暗合畳の変化 （但し塵盈濁1g寄りの合慶） 界10表ⅠⅠ区に於ける二次生長予 審各部の夜分含量の変化 第9表ⅠⅠ区に於ける二次生贋子 薯各部の澱粉含畳の変化 （但し生還恩ユg寄りの合費） 」第12衣ⅠⅠ区忙於ける二次生長子薯各 部のアミラー・ゼ作用カの変化 （鮎慧孟宗篭憲雷芸） 第11表ⅠⅠ区に於け・る二次生長早 老各部の搾汁pH頓の変化
0 げh1 6 m コl■11J ◎−・−−◎ 卑L．1i； ○・つ 側∬一rJj； ／：前 段．真 上 溝永制根﹂1 第15謝 ％90 水 分 泣 t−終に於け・る二次生長予 審各部の油分倉肇の変化 0・1− 孫荊発生ふ ︵U 7 鉛 合 ＿＿＿」＿＿⊥⊥⊥．＿＿J 3 10 2030 9 11侍 Ⅵ且 Ⅵヨ Ⅵ且 Ⅸ 口 ○・・・・・・・・・・−OJll∵含 ◎・−・・「◎小（筋 ′ ′‥一・・う ひ…−“0伽刀二義 莞 ．．．」＿＿．．．．＿．＿．．＿＿．＿⊥＿ 」 ⊥⊥．．．．」 23 310 20 30 9 葡 ⅦⅧⅥa Ⅵ汀Ⅸ 月 日 療12組 ∬区に於けるこ衆生長子著 各部の腰元糖含魔の変化 ∬区貯於ける二次・生長子 薯各部の轟習pH偶の壷化 ⊥ 」 」＿＿＿し−＿＿＿」 310 20 30 9 Vl組 Yl琵＼渦 Ⅵ琵 Ⅸ ［ト 月 日 節ユ3ぷ∃Ⅰ区に於ける二次塗長子薯 各部の非違元踵：合億の変化 箭17闘 ・木 L ◎＝」−・⑳ 出井都 ◎−−①・lりパ‡； ○・…▲・・○ 側芽渾 ＼ ァ、、二フーゼ作用力 第14園 且区に於ける〓次座長予 審各部の澱粉食糧の変化 〇． P・． 部のアミラーゼ作用カの変化 Ⅱ区に於けノる二次座長千若各 ︰誉⋮・・−← ▲封 浦水再開 ← ◎′・→∴鱒慧竃 ′＠ 潮水制恨 ← liLr ／ l． ＿＿＿−．」＿＿ 23 両 ＿ Ⅶ 日 310 20 30 9 Ⅵ且1】上琵 Ⅵ頸 Yl召 Ⅸ 月 日
即ちⅠⅠ区の湛水む再開L食8月3日に於いこてこは、茎葉の萎凋は激甚で、碓上部の生長は一時停止して屠 り．緑葉数を減じ子票の肥大は停頓状態を呈Lた時期であつで、還元額ば激減、非遣先糖ほ神々減少、 澱粉含量も中心部以外は低下してこいる。而して：水分合盈及び中心部を除いた搾汁pH慣も著しく低下し、 アミラ′・−ゼ作用力蛙中心部並び好適芽部に於いて精々懲戒し、側芽部に於いて綴著妊’増加している。海 水再開後1週間む経過した8月10▲日に於いては、茎葉の繋凋ぼ回復して一時停止し尭地上部ほ帯び生長む 開徹し、還元桝含盈ほ側芽部以外措増加tハ非還元額鱒各部共に、特ニ演算部匠於いて激増が見られ、 澱粉は増加の傾向が見られ密。叉水分含畳は多少増加したが、搾汁pIヱ慣はJ威少し、アミラーゼ作用力 も演奏部以外は低下し・た。瀞慶花常の饅生む見、子鷺よりの萌芽を・認めた直優の8月20日町於いては糖 分は激減し、澱粉の減少も見られた。倫水分含蚤は増加し、搾汁pI‡億は笈躍低下し、アミラーゼ作用 力も減少した。孫蕃を発生した9月9日は簡閲花中忙して地上部の生長は旺盛であり、噺分、澱粉共に漸 増の傾向を示してりる0侍叉水分含量も増しで増加し、搾汁pH慣は低く・アミラ←・ゼ作用力も漸次増 加が見られる。 更忙孫薯に就いてそ①貯戒淡水化物学びに組織の生肇紬勺状態に儲いて検するに（第17表参照）、各部 共孫薯む生じた手勢に比し痕分合・畳、アミラ←・ゼ作用力並び暦搾汁pH債が大である匠反し∴際粉及び 水分含量は僻して小である。 第18表ⅠⅠ区に於ける二次生長孫薯 各部の貯蔵異■水化吻合盈並・ び軋組織の生理的状態 （但し9月9日測定） ：皿結 以上の英鞠結果より考察す−る忙、Ⅰ区の予審も ⅠⅠ区に孫薯の発生を認め1た9月9日迄には、生育期 聞からも予想される如く可な．り成熟したちのであ て、兜づ第一・に・挙げられる串は、各部葬に源粉 食畳の激増が見られたことであ・り、水分含農及び 搾汁pH債変化の上からも仙應完熟の状態好近づ いたものと考へるととが出発る。而して特灯注意 部部部 芳心芽 頂中側 を要する点は、痺冥粉の末期誓於いて可なり 時分合畳とアミラ仙ゼ作用力む見ることである。之恐ら く粛溜の低下躍よる環境條件の好緒に伴ひ、ニ吹的生育が始らんとする前兆であって、此の予肇が今後 も正常灯恐育するか、或株二次生長をなすかは、恐らく僅かな條件の変化忙より決せられるものと思惟 される。 次にⅠⅠ区（D子濱に就いて瞼する町先づ注臥すべき点は、潜水再開1週間後佐於いて特に鱈井部に・於げ る糖分並びにフk分合蟄の増加を見たことである。之のごとは撥水和澱托二依って生じた両区の手勢損茅部 に於け・る組繚蓼透贋の羞が、1週間の准7kに伐つで皆無となった点より見■でも明かであり、又アミラー ゼ作用力の増加したこ辛からも証せられる。即ちアミラーゼ作用力の増加に依って貯蔵澱粉の糖化が促 進せられた結果、組織は漆透偲の増加を釆たし、土壌中より多量の水分む啄牧し羊水分合貴む増したも
のと解される。更に葛藤を・要する点はかくの如く一旦増加つ傾向を・示し允療分合慮が、予薯の萌芽した
8月20日に於いで一博城少レたことである。此の事実確アミラ⊥ゼ作傾力ゐ低下、並びに搾汁p王才債がそ
の作用K最適のpH慣6．．柑り造かに酸性側に傾いた罫及び澱粉含盈の威少からも挽明され得るもので
ある。換言すれげ静7k軍開に依って線分の蓄積が行はれて発芽が開始せられ、澱粉及び非道元塘より韓 じた還元臍が、生長掛び托呼吸作用のエ：ネルギー蘭としで消費される際、酸素の供給が不十分である環、直ちに淡酸瓦灘迄酸化されづ㍉一博的な中間産物即ち或る有嘩敬とし■て：組織申灯畜頓される結果、
搾汁pIiが囁く酸性常傾きアミラー・ゼ作用カを・低下させることに由るものと解される○尚更に注意すべ き点は、手偏の萌芽後より孫落の発生む認めた9月9日とこ至る迄はⅠ区佐比し、特佐頂芽部に於いて麒著 を還元蘭闇潜横が見られ、側芽部よりも・水分合畳が大で、澱粉合意が小となったことである0之は即ち 潜水再開狂倣って地上部が若返り、還元購合成が増加され、そ・れが学者の演葬部を経で朗芽への移動一 讃横佐田るものと、一部略子繋頂芽郡忙於け・る澱瀞→還元臍①変化が該部の還元額含量を増し、側芽部 に．比し水分含量を犬、澱粉含量を・小ならしめるものと考へられる。 街叉孫薯各部㌍於ける糖分含量∴アミラー・ゼ作用力並びに搾汁pIi慣が予審の各部に比しで大である8 寄按、前記の還元栃移動、蓄瞭の事実を詔明するものであり、更に一町部は澱粉として：畜棟されつ」あ畠 もめで．、之の番線澱粉及び水分含量の点よりも許せられる。 上記の如く馬釦薯のこ吹生長は或る環境、特に高温絶晩等の條件（D￣1F■に於いて、生長が山時停止した 後、栄準枯死せ■ぬ中釘生育に過当した倣伴に遭遇する際、畔上部の若返りに基く同化物質特に這う己臍の 増力幡頓に因り予薯が発芽し、更に過剰の糖類の供給等により、肪芽組織［Pに澱粉の蓄積を・見る結果発 生するものと■思惟される。
引 月弓 文 献
（1）原 秀 雄1948：生物3（2）、70・T72 ・194？地物4（3）、10年一一・106 （3）堀口逸礫 坂本腰突1939：北凰6（1）、11−−「・16 （4）申 潤三∴ 邸1950‥香＝農革研究敵岱1（3）、36−41（5）田．日 陰1947痩物2（3）82−84
（る）宇島罵礫○高癌直徳1948‥寒地農学2（2）、189−192 R（…sum占 Itisve ary−gIOW叫・P’Whenlong−COntinuedhotdryⅥeather￠hec隻SVegCtation，andisfollowed by heaヤアIain，血epalLtia11y−Tlpenedt止e‡S g‡、OW血tfiOmtbetopiI工e卿1由iu‡npSd主eVen SmalleIt血合T・S On the oldeIOneS・・Tムis seconda‡y−gIOWぬofthe
potatoiubersisa subiec巨Of GOn去idcrableinteICSt，boih theoretica11．y andpr？Ctically“ Bec？uSCthesecorldaIy−gIOWth ofthe tubeIare O土tenaccompaniedⅥiihlhclowcrlng Of 張storlngabilit三es andoftlle血tlitionaland commoditicv紬es，血eモO the cons血ptト 0ふ′antlt‡anSfo‡mation ofⅠ
Ir）0Ider to obtain some fundamentalinformations on the mechanismofthe secondaryq
grqWtbof tbepotato tube工San（ialsGtOfuInish maleIialsで0IJthepIeCa血0れaIymea飢㍑ea針
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uBeni・・Maru‖as materjalいNamely throu昌hout an entire growlng SeaSOn，the physiological
beha豆i6y a−1dcbemical▲COmpO揖ion oflheIeSきlVe CaTbol叩dlateSin tbe tissⅥeS Of仏epIト
ma‡y’tuber of secondary・IgrOWth which have formcd aItificialiv L，y Checking the wateI′su・
PPly；W苧S・占t這diぐdbycompa‡1ngWithtbatofthe・10rmalonetowhichwat・3redIegularl’y・
