香川大学農学部学術報普 116
育成稜二倍休作物とその両親作物との
生理生態学的性質の差異についてⅩⅩⅠⅤ 耐 塩 性
桑 田 晃 Ⅰ 緒 p 帝成役二倍休作物の種々の不良環境に対する抵抗性に関してほ度々報告（121314）したが，本報でほ複二倍休作物の 塩害に対する抵抗性を両親との比較において検討した結果について瀾告する 元来，作物は種類によってほアルカリ塩類を全然拒否するものでほないが，これが多量に含まれる場合にほ種々の 生育障害が現われる．．しかもそれが生育の段階により，また種あるいほ品種により差異のあることほ当然である小 従来，作物の耐塩性ないしほ塊類の限界濃度に関する研究ほ多く（1￣810111＝9），いずれも塩害の原因についても言 及しているが，確たる原因をつかみ得ない状態である． 本報では，t実験Ⅰ：〕発芽期における発根に与える塩類の影瓢 ならびに〔実験Ⅱ〕生育におよばす塩類の膨響に 大別して実験を行なった． 本稿を草するに．当たり，御指導を賜わった香川冬夫博士に対し，また終始実験に協力された研究室各位に対し，共 に深甚の謝意を表する次第である ∬ 実験材料および方法 供試材料ほオクラ（A∂βJ椚0SCカ〟ざβ・SC〟Jβ狸紬鳩）（2n＝124），トロロアカ■イ（A・ルれけ浸丸山）（2n＝る8）およびそ の後二倍体である糊麻（Ag／〟擁0一如J去J套S）（2n＝192）（9）の5作物の精選した種子ならびに植物体である1 〔実験工〕を更に次の4つに分けて行なった 11塩溶液中における発根 2・同溶液中における秤子の吸水 5∩ 同溶液中における種子中の瑞分検定 4い 塩牲透過度の比較 1発芽床に所定濃度の原潜液50cc宛を入れ，種子100粗を播種した，発芽床としてほ，レヤーレの底に硝子棒を 横たえ，その上に板ガラスを置き，更に・その上に濾紙を敷き，端を垂下したものを用いたシャーレ中には常に約 50ccの溶液を保つようにし，塩子容披は毎日取り換えた．発芽試験日数は2週間である・ 2．．5作物の種子をそれぞれ4．g宛秤鼠し，所定の塩漬皮溶液に浸潰し，これを2ト280cの定温器中に入れ，所定 時間後にこれを取り出し，濾紙でぬぐって秤二試したい処理開始前と開始後の種子盈墨の差をもって吸水退とし，これ な吸水前の忍鼠で除した商の％をもって吸水率としたい試験区および回数ほ巽験結果の所で示す 5．所定濃度の塩溶液中に浸潰した種子を52時間後に取り出し，種皮を除き，残部を流水に■て表面に附着せる塩分 を除いたこれをスライド中に圧してTuNMANN氏の塩化ナトリウム結晶放出法に従い塩分の有醸を検定したい試験 区，回数は実験結果の所で示す 4（1）原形質分離：材料ほ幼根部では幼根が，幼茎部でほ幼茎が共に約1cm仲島したものを用いて横断切片を 作るい これを予め中性赤の2万倍液中に約10分間浸潰し，後所定漉皮の聴枇および塩の溶液にそれぞれ40分および20 分浸潰し，後検鏡して，原形質分離の有無を検した‖試験区，回数は実験結果の所で示す‖ （2）生態染色法∴エオジン色素の染色程度をもって，塩の透過度を判断した（校本，長井（1）参照）すなわち幼 根および幼茎部を別々にエオンン色素溶液にそれぞれ2分および4分間浸潰し，横断切片を作り，その染色の弘淡を 比較した‖ 切片は出来るだけ同じ厚さのものを用いたい 〔実験J［〕の試験区は004Mol，Ol・08Mol，012Mol，Ol16Mol，0120Molおよび標準のる区であるl各試験区1作 物5鉢で，1鉢4本仕立である．毎日1鉢に約200ccの碓水を行なうとして，それぞれの濃度の塩水を与えた．実験 は．る月25日に開始し，8月る日迄継椀し，その間1週間毎に生育調査を行なった．第13巻第2号（1962） 117 Nは全窒素をケルダール法により定認した．．その他の成分の分析は植物体を灰化後HClで浸出した浸出液につき， 桂酸分離後，P206は焦性燐酸マグネシウムとして惑星法により定掻し，Ⅹ20は亜硝酸コバルト法により求め， CaOほ篠酸カルシウムとして頚慮法により定見した‖ またMgOほ焦性燐酸マグ．ネレクムとして定嵐し，Na20ほ鉄， 欝土，燐酸，カルシウム，′りクムを除き，KCl，NaClのみを有する試料を作り，塩化アルカリのみを含む溶液を 調製し，酢酸ウラニウム，亜鉛，ソーダ法により定鼠した．Clの定量もこれに準じて行なった Ⅱ 実 験 結 果 〔実験Ⅰ〕 1．種々の塩濃度区における発芽（発根）歩合を第1表に示す5作物共に0．01Mol区では発芽歩合はいずれも標 準区よりや⊥高くなるが，それ以上の南濃皮区では，域濃度の高くなるに従って，発芽歩合ほ減少し，かつ発芽日数 は増加する‖ しかして塩溶液紅よる発芽歩合の減少はカ・クラが段も多く，トロロアオイが最も少なく，糊麻はそれら の中間より著しくオクラに近い．．同じく発芽速度の遅延ほC40Mol区を除いては，オクラ，トロロアオイがよく類 似して，共に糊麻よりやゝ顕著ゼあった 節1表 発 芽 試 験 2・称々の塩濃度区における秤子の吸水の状況を節2表に示す．5作物共に各試験区において，時間の経過と共に 吸水抗および率は増加する．その増加の有様は各濃度区において，トロロアオイは占時間迄は急激に，以後は除々に 吸水する傾向にあるのに反し，オークラと糊麻はる時間迄は少なく，以後ほオクラほやゝ急に，糊麻ほ除々紅多くなる 傾向を示す，
香川大学農学部学術報曽 118 節 2 表 種 子 の 吸 水 5種々の塩潰皮区における種子中の塩分検出の結果を罪5表に示す．オクラでは口・10−01るMolを，トロロアカ イではD、04−0．08Molを，糊麻でほ0．08−0．10Molを坊にして検出された‖すなわちトロロアオイが最も低濃度で，オ クラほ汲も高濃度で墟が吸収され，糊麻はそれらの中間といえ．よう 節5表 塩溶液中に浸漬せる種子中の塩分検出
第13巻第2骨（1962） 119 4−（1）種々の塩ならびに庶糖の各濃度区における原形質分離の結果を第4表紅示す幼根部における庶糖溶液で はオクラはOl11−0・14Mol，トロロアオイは0・02−0．05Mol，糊麻は0．05−0．09Molを，同じく塩溶液ではオクラは 0・10−0・18Mol，トロロアかイは0‖D2−0・0占Mol，糊麻ほ0い10−0・14Mo】を，幼茎部の塩溶液では，オクラほ0．18一 筋4 家 原 形 質 分 離（試験回数10匝Ⅰ） 0−24Mol，トロロアオイは0・04−0」−0るMol，細腕は0・10−0い14Molを，それぞれ現にして原形質分離を起こした小従っ て庶糖および塩溶液いずれにおいて−も限界濃度ほトロロアオイが巌も低く，オクラが包も高く，糊麻はその中問とい えようい またオクラでは幼基部は幼根部より限界汲度閥やゝ高かった． （2）5作物共に幼根部においてほ幼茎部より濃く染色された．また表皮および表皮に近い皮屑組織において濃く染 色されたい しかして全体としてはオクラが巌も淡く，トロロアオイが巌も濃く，糊麻ほそれらの中間であった 〔実験Ⅱ〕 1．生 育 状 況 実験開始のる月25日より8月占日迄の間の各作物の草丈、葉数をそれぞれ第5および占表に示す‖実験開始時にお ける各作物のそれぞれの試験区における単文，英数が必ずしも同一でないので，この時の催をそれぞれ100として， それ以後における…週間毎の草丈および柴数のそれぞれ伸長および増加を指数で図示すると第1図の如くである．本 凶によると・草丈については標準区では，草丈の伸長皮は糊麻が最大で，次いでトロロアオイであり，ズ・クラは前二
香川大学虚学部学術報倭 120
者に比しやゝ著しく劣る‖ 0小04Mol区でほ，オクラの草丈の伸長皮は標準区よりむしろ良好であるが，トロロアオ イ，糊麻の草丈の伸長皮はやゝ劣る更に塩漉皮の高くなるに従って，5作物共に牒丈の伸長皮は漸減する，．しかし
第13巻第2号（1962） て0．．08Mol以上の南濃皮区 では単文の伸長皮はトロロ アオイが巌大で，次に糊 麻，最後はオクラの順であ る 菓数紅ついては，標準区 では英数増加の割合はトロ ロアカーイが最大で，次いで 糊麻，最後ほオクラの順で ある−0い04Molでは，草丈 の場合と同様に，オクラの 乗数は標準区よりむしろ増 加するが，トロロアオイ， 糊麻の乗数ほ7月1d日以降 は減少し，8月る日では， 標準区より減少する．更に 塩の濃度が高くなるに従っ 第1区l草丈の伸長および基数の増加の割合 て，乗数はある一定の生育時期を境にして減少するその英数減少の割合の巌も著しいのはトロロアカ■イで，次ほオ クラ，叔後は糊麻である なお，実験終了の8月占日における標準区の5作物の卑丈および基数に対する各試験区の5作物のそれらに対する それぞれの比を示すと罪7表の如ぐである小 本表によると，草丈において．は糊麻ほ高地皮になるに従って，その伸長 皮の低下の割合は両親よりやゝ大きいが，英数においてはトロロアオイが撮も減少が著しい着蕾，着朔数について ほ第8表に示す如くである．着蕾数は標準区ではトロロアオイが巌も多く，カ■クラは湖麻よりも多レ丹こも拘らず，塩 第7表 実験終了時（8月る日）における標準区 の5作物の草丈，集数に対する各試験区 の5作物のそれらのそれぞれの比 罪8家 老蕾数および着漸数（8月占日） 作 物 名声試験区桓文の指数l柴数の指数
香川大学曲学部学術報告 122 濃度の高くなるに従って，5作物共に着蕾数は減少するが，その割合ほトロロアオイが最も著しく，次ほオクラ，最 後ほ．糊麻である“着朔数については各試験区共にその数が少ないので，比較することほ困難である． 2い 植物体中の無機成分 実験結果を第9表に示す…植物体中のNa20，C】の合嵐はいずれも標準区では糊麻が最も多く，次にオクラ，叔後は トロロアカ・イの順である．しかして塩濃度の高くなるに従って，r5作物共に植物体中のNa20，Clの含鼠ほ．増加するが， その割合の叔も著しいのほ，Na20ではオクラ，次がトロロアオイ，Clではトロロアオイ，次がオクラであり，糊麻 第 9 表 植物体中の無機成分（絶乾壷1DOg中）
試験区 t N I P206 l Ⅸ20 l CaO I MgO I Na20l
Clはいずれも最後である．．しかして5作物共に各試験区において，ClのカがNa20より多く，約1・5倍であった 植物体中のN，P205，およびⅩ20の含量は次の如くである．標準区ではNは糊麻が巌も多く，次はトロロアオイ， 最後ほ．オクラであり，P206は．トロロアオイが最も多く，次は糊j麻，般後はオクラであり，K20ほ．カ■クラが最も多 く，次は糊麻で，最後はトロロアオイである，しかして磯波皮の高くなるに従って，5作物共にその増減ほ区々であ るりすなわちNは5作物共に種々の塩濃度区ではいずれも増加するが，低温皮区層増加の割合は大で，高弘皮区にな るに．従って増加の割合は減少する．P206はカ・クラでほ高潰皮区になるに従って増加するが，トロロアオイではて・れ に反して逆に減少する小糊麻でほ両親と趣を異にし，P206の増加の傾向ほNの場合と類似する“すなわち種々の塩 渋皮区でほいずれも標準区より増加するが，低潰皮区程増加の割合は大であるK20はオクラでは高濃度区になる に従って減少するが，トロロアカ・イでは，丁度P206の場合と正反対で，逆に増加するい糊麻ではN，P206の場合 とよく頬似する．すなわら種々の塩濃度区でほいずれも模準区より増加するが，低濃度区程増加の割合は大である 植物体11TのCaOとMgOの含鼠は次の如くである．標準区ではCaOほオクラが最も多く，次に糊麻，汲後はトロロア オイであり，MgOはトロロアオイが最も多く，カ■クヲと粗麻は殆んと同じであるい しかして■CaOほオクラでは各塩 濃度区の閲に差奨なく，しかも標準区とも殆んど同じであり，トロロアオイおよび糊麻では高弘皮区になるに従って 減少する．MgOはオクラおよびトロロアかイでは高弘皮区になるに従い減少するが，糊麻でほ逆に増加した Ⅳ 考 察 本実験のうち〔実験Ⅱ〕については，水耕あるいは砂耕法を採用せず，普通の土壌に種々の濃度の塩水を碓水する ことにより実験を行なったが，実際問題として，塩害地滞では常に一定濃度の塩水に浸潰されては，また乾燥し，た めにその地帯の土地は常に海水の塩分以上の塩分を含むことも考えられるまたもう一つほオクラ，トロロアオイお よびその後二僧体である糊麻の個々の作物の耐塩性の比較において，如何なる尺度でこれを行なうべきか，また環境 条件，生育段階など種々の内外条件が関与するわけで，極めて複雑であるが，一応，外的条件は出来得る限り同一・の 下で5老の比較を行なうにとどめたぃすなわちどの件の塩濃度迄堪え得るかという個々の作物の限界濃度を決めるた めでなく，どこ迄も同一・条件下の比較を行なったわけである 塩害の原因については，塩類の鯵透圧が関係する場合，陽陰両イオンが作用する場合，土壌あるいは植物体中で塩
第13塵界2号（1962） i皇3 基交換作用の結果，遊離塩酸の生成による場合，NaClが土壌の理化学的性賓を患変させて，間接的に作物に悪影響 をおよばす場合などが考えられる 種子発芽期匿ついてみると，塩溶液中においてほ，その濃度が高くなる匿従って，5作物の種子の発芽歩合は減少 し（ただし0…01Molの低濃度では逆紅該歩合は増加した），発芽速度ほ遅延し，吸水率の低下をきたす．′これが原因 としては，まず種子細胞内容のそれより高惨透圧溶液中では，吸水機能の制御を受け原形質分離を起こし，同時に鯵 透せるNaClの蓄積により害作用を受けるものと思われる．しかしてオクラほ．5作物中最も高波皮で原形質分離を起 こし，屈も高波度でNaClが検出される．すなわちNaClの透過度が泉も小さい‖ しかるに種子発芽歩合の減少ならび に発芽遅延は最も大である．これに反し，トロロアカ■イは5作物中最も低潰皮で際形贋分離を起こし，最も低濃度で NaClが検出される．しかるに種子発芽歩合の減少ならびに発芽遅延は巌も少ない．糊麻については両親の中間である がオクラに著しく美白似した 生育面をみると，塩潰度が高くなるに従って，5作物共に苛丈ほ低くなり，英数，着常数は減少する．しかしその 程度は作物ならびに形質の種将によって異なる．しかして種々の塙潰皮に対し，トロロブオイが草丈伸長の面では最 も大きいが，乗数および着蕾数増加の面では最も少ない．オクラと糊麻は尊丈仲島の面でほ糊麻のカがオクラより大 で，乗数および着蕾数増加の面ではオクラの方が糊麻より大であった 植物体内における無機成分をみると，Na20とClの食塩ほいずれも高温皮区になるに従って増加し，しかもNa20 とClの吸収率は作物によりやゝ異にしている，しかしいずれの作物においてもClの合嵐はNa20より多い．なお今津， 大沢（2）によると，数種の疏菜においていずれもNa20とCl両名の吸収率はス平等で，Clの方がNa20より高率で吸収さ れることを認めているしたがってNa20の合星はそれ自身あまり迫按的には有害とは考えられないから，C】の方が 可成り多嵐に見出されることほ，これが生理的に直接的に何等かの有害作用を伽くことほ否めないものと思われる N，P206，K20，CaOおよびMgOの合憲はその種類および作物により大いにその様相を異にする．今津，大沢（り は例外はあるとしても，一般にN，P205，K20，CaOおよびMgOLの含量は高波皮区紅なるに従って減少傾向が見 られることを認めている，しかし本実験においては，特にNほ標準区に比し高潰皮区になるに従って増加した．オ クラのK20，トロロアオイのP206のみほ高濃度区になるに従って，その含塩は威少したが，、他の作物のK20，P206で はいずれも高濃度区に．なるに従ってその合嵐ほ増加した1なおNa20とK20とではオクラの0′20Mo・1区を除いては， 5作物共に各試験区において，いずれもⅨ20の方が遥かにその含鼠は高かった．CaOとMgOの含量ほ各作物共紅，一 部の例外を除いては，塩濃度の高くなるに従って減少した Ⅴ 称 要 （1）オクラ，†ロロアカ・イおよぴその後二倍体である糊麻の耐墟性につき比較研究を行なった （2）種子の発芽期においては，墟溶液の濃度が高まるに・従って，5作物共に発芽歩合は減少し，発芽速度は遅延 し，吸水率は低下する．しかしてオクラぼ商港度で，†ロロアオイほ低濃度で，共に原形質分離を起こし，かつNaCl が検出されたが，発芽歩合の減少ならびに発芽速度の遅延ほオクラが叔も著しく，トロロアオイが最も少ない，糊麻 は以上の諸点は両親の中間であるが，オクラに著しく類似した （3）塩溶液の濃度が高くなるに従って，5作物共に単文ほ低くなり，英数，着蘭数は減少する．しかしその程度ほ 作物および形質の種類により異にする．しかしてトロロアオイは草丈伸長の点では巌も大であるが，英数および着曹 数増加の点では巌も少ないオクラと糊麻とのこれらの形質に対する反応は区々である （4）塩溶液の濃度の高くなるに従つて，植物体内におけるNa20，Clの含塩は5作物共に増加するが，その程度は 5作物間に差異があって，オクラが最も大で，次はトロロアオイ，叔後は糊麻であるしかして5作物共紅常にClの 含鼠はNa20より多いN，P205およびK20の含鼠についてほ，塩亀鑑の高くなるに従っで，5作物共にその様相 を異にし，標準区より多くなつたりあるいは少なくなった‖CaOおよびMgOの含愚については5作物共に一部の例外 を除いては標準区より減少した 引 用 文 献 （1）接木中衛，長井保：日作紀，14，5（1942） 農専創立5周年記念論文集，52（1951） し2）今津正 大沢孝也：閉経，22，197（1954） 14l−，− ，小合竜夫：岡山大農学報，1，55 （3）岩城鹿十郎，太田勝什，赤松誠一・，加藤輝義：岡山 （1952）
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（5）−
，−一− ：自作亀21，87（1952）は3）−
：仝上，12，15る（19引） （6）冊，r：仝上，21，245（1952） 朋）−−岬−∴仝上，15，8（19る1） （7）−，岬，小倉竜夫：仝上，2，15（1955）・・（1劫 小合竜夫，西川省造：日作紀，28，211（1959）（8）−
，川合通蟄，池本節雄：仝上，27，77（1958）・ α例 T ，堀江保博：仝上，29，215（19占1） （9）香川冬夫：日本作物学会講演会発表及び個入出版 は7）太田勝一・，小合竜夫，大森信章：岡山大農学報，2， 28（1955） （1功 一−，安江多輔：日作記，27，225（1958）． （19）冊−，−：岐阜大戯研級，11，1（1959） （1944）小 （10）小林忠男：日作紀，22，54（1954） （11）∵：仝上，22，5る（1954） は2）桑田晃：香川大農学級12，9（19占0）Studies on the differences of physiologicaland ecologicalchaIaCteristics of the artificially raised amphidiploidin comparison with those ofits parents
XXIV Salt resistance Hikar・u KuwADA
Summary（1）Studiesweremadeonthe salt resistance of〝NoIi−Asa〝（glutinous−hemp），an amphidト ploid crop raised between Abelmoschus・eSCulentus and A。Manihoi，in comparisムn with those ofits parentsけ
（2）At the period of seed germination，the germination percentage decreased，the number of days necessary for germination弓ncreased，andthesuctionpercentage oE wateIdecIeaSedin each cropln prOPOr− tion to theincrease of the concentration of NaCl．
The osmotic pressurewas thehighestin esculenius，thelowestinManihoiand NaCIwasfoundat each
criticalconcentration，but the decrease of the germination percentage and theincrease of the number of daysnecessaryfor germinationwerethelargestin eSCulenius，the smallestinManihot，and〝Nori−Asa〝 was theintermedium ofparents，thoughIather resemblingesculentuJ
（3）In proportionto theincreaseoftheconcentration of NaCl，the plant heightbecamelow，the numbers ofleafandbuddecreasedin each crop，andeachdegreevariedaccoIdingto the kinds of crop and charactet， and Manihot．was thelargestin elongation of plant height，but was the smallestinincrease ofleaf and budnumber，andthe reactions of such above mentioned charactersin esculentus，and〝Nori−Asa〝weIe VeIy COmplex．
（4）The amountofNa20andClin each cropincreasedin proportion to theincreaseof the concentration of NaClinthe substratum andits degree varied acco工ding to the kind of crop and the concentration of
NaCl，Showing thelaIgeStin esculentus，mediumin肋nihot，the smallestin〝Nori・Asa〝．The amount of CIwas heigher than Na20in any crop and concentIation
The amount of N，P206and K20in each crop was variedin p工OpOrtion totheincrease of the concen− tration of NaCl in the substratum showing the tendency of decIease or incIease compared with those of
each control
The amount of CaO and MgOin each crop decreased with some exceptionsinpropoItion to theincrease of the concentItaion of NaClin the substratum
