「植物環境工学の研究展望」（第十二回）養液栽培と環境調節

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(1)植物環境工学 (J.SHITA)33(2):54-59. 2021.. 54. 連載記事. 「植物環境工学の研究展望」（第十二回）養液栽培と環境調節江口壽彦九州大学実験生物環境制御センター. Hydroponic Cultivation and Environmental Conrol Toshihiko E GUCHI Environmental Control Center for Experimental Biology, Kyushu University. キーワード：養液栽培，環境制御，植物工場，植物反応 Keywords: environmental control, hydroponics, plant factory, plant response. はじめに. 作物の地下部環境. 露地栽培では，その土地の気候に合う作物が選定され，. ここでは，作物，すなわち植物であるが，この作物が生育. 生産される．一方，施設園芸では，その施設の環境制御能. 時に曝されている地下部の環境について簡略に述べる．. 力等によって程度は異なるが，特定の作物の特性に合わせ. 1．三相分布. た環境が創出されて，作物生産が行われている．植物工場を含め，高度な環境制御を行う施設園芸においては，その土地の土壌条件に縛られることのない「養液栽培」が用いられている．現代農業における植物環境工学の必要性や，植物環境工学において養液栽培が必要とされる背景は，2018 年本誌掲載（第 30 巻第 3 号）の連載記事「植物環境工学の展望」（第二回）「栽培植物のイオン吸収と養液栽培技術」で詳述されているので，まずはこちらを参照された 2006 年の我が国の園芸生産について園芸学会い．また， 1). がまとめたものがあり，その中で，養液栽培（無土壌栽培）については，土壌を介した病害を避けるため，重労働や不潔な労働を軽減するために，養液栽培が広まっているとされている．養液栽培は，土壌を介して伝染する病害や塩類集積 2). を回避して，連作障害を避けることができることを特色とする. 作物の生育条件を知るための土壌分析においては，まず三相分布を調査する．三相分布とは，土壌の固相，液相，および気相の割合のことで，固相は土壌鉱物等のいわゆる固体が占める部分，液相は水分が占める部分，気相は空気が占める部分である．例えば，粘土質（微粒子）が多い土壌では気相が小さくなりやすく，通気が悪くなる．また，砂（粗い粒子）が多い土壌では気相が大きくなりやすく，水持ちが悪くなる．一般に，理想的な三相分布は，固相：水相：気相＝4： 3：3とされている．水相の割合が高いと過湿な土壌（通気が悪く根腐れしやすい）となり，気相の割合が高いと乾燥した土壌（萎れやすい）となる．特定の作物にとって，十分な養水分および酸素の供給がなされる条件が求められる． 2．土壌環境. 栽培法である．本稿では，まず，通常の露地栽培で，作物. 土壌の性質は土地により異なり，その無機成分（酸素，ケ. の地下部がいかなる環境で生育しているかを概説し，その. イ素，アルミニウム，鉄，カリウム，カルシウム，ナトリウム，マン. 後，養液栽培の種類，およびその養液栽培法で制御できる. ガンなど），有機成分（腐植物質，炭水化物，アミノ酸，有機. 環境要因について説明する．. 酸，脂質など），化学的機能（吸着能，イオン交換能，有機. 3). ─8─.

(2) 55 養液栽培と環境調節物分解能など），および微生物相は多様である．また，土壌の温度，水分条件は時間とともに変動する．土壌の物理的環境については原. 4). が，化学的環境については松本. 5). が，生. 耕や DFT（Deep flow technique）式水耕などがある．前述の固形培地耕においても培養液の循環の有無で静置式と流動式に分けられる．研究面では，地上部が収穫対象の作. が『新版生物環境調節ハンドブ. 物の栽培には水耕が，地下部の塊根や塊茎が収穫対象の. ック』で詳細に解説しているので，そちらを参照されたい．上. 作物や移植が困難な作物の栽培には固形培地耕が用いられ. 物的環境については小倉. 6). 記に挙げただけでも，それらの組み合わせは多岐にわたるこ. る．図 2 にはサツマイモの茎葉部を収穫対象とする品種「ス. とが理解できると思う．このように，複雑な要素を多く含む条件. イオウ」の DFT 式水耕. 下で作物の根は生育しており，この多様な土壌環境をすべて. ジン貯蔵根，薬用植物カラスビシャクの球茎. 制御するのは非常に難しい．したがって，植物地下部環境の. の静置式固形培地耕の様子を示す．. 7). の様子と，サツマイモ塊根，ニン. 9). 加藤. 制御を行うには，植物生育に影響が大きいと考えられるいくつ. 11). 8). 10). を得るため. によると，一般の作物生産の現場を対象としたもの. かの要素に限っての制御を行う単純化が必要となる．具体的. であるが，培地が備えるべき条件・特性としては，次のことが. には，根部支持体の有無（固相の有無），温度，通気性. 重要であるとしている．. （酸素供給を主とする），養分組成，養分濃度に限って作物 1．材料が均一で，長期にわたり変化がなく安定している．. 地下部環境の制御を行うこととなる．. 2．入手が容易で安価． 3．水の拡散が良好で，水分管理がしやすい．. 養液栽培. 4．養分吸着がなく，養分管理がしやすい． 5．塩類，毒物，重金属など阻害物質が含まれない．. 養液栽培とは，土壌を用いることなく，作物の生育に必要な養分・水分，つまり培養液を与えて栽培することを言う．こ. 6．雑草の種子，病原菌が含まれない．. こでは，養液栽培の種類およびその特性等について述べる．. 7．使用後の処理が安全で簡単にできる．. 1．養液栽培の種類図 1 に示すように，養液栽培は固形培地を用いる栽培法（固形培地耕）とこれを用いない栽培法（水耕）に大別できる．固形培地耕は，さらに有機素材を培地に用いる有機培地耕と無機素材を培地に用いる無機培地耕に分けられ，前者. このように，前述したごとく，土壌病害や塩類集積，連作障害を避けるという養液栽培の利点を実現するための条件が多く挙げられている． 2．培養液組成. にはピートモス耕，燻炭耕などが，後者には砂耕，れき耕，ロ. まず，筆者が携わっている植物研究の場では，原水には純. ックウール耕，パーライト耕などがある．水耕には培養液がそ. 水や蒸留水のような養分や病原菌を含まず，pH にも大きな偏. のまま培養液槽に貯められたままの静置式と培養液が循環す. りのないものが用いられている．水道水や井戸水を用いる場. る流動式に分けられ，前者には浮き根式水耕，毛管式水耕などがあり，後者には NFT（Nutrient film technique）式水. 図 1 養液栽培の種類．. 図 2 養液栽培の実用例．A）DFT 式水耕での茎葉利用型サツマイモ品種「スイオウ」の栽培．固形培地耕による B）サツマイモ，C）ニンジン，D）薬用植物カラスビシャクの栽培． ─9─.

(3) 江口. 56 合でも，なるべく純水や蒸留水に近い原水を採用するか原水を純水や蒸留水に近づける処理が必要である．その原水に，植物の生育に必要な無機成分を，主成分としては，窒素（N），リン（P），カリウム（K），カルシウム（Ca），マグネシウム（Mg），硫黄（S）を，微量成分としては，鉄（Fe），マンガン（Mn），ホウ素（B），銅（Cu），亜鉛（Zn），モリブデン（Mo）を添加したものを培養液として用いる．作物生産に適する組成は，対象とする作物によって異なるとされるが，一般には主成分の組成を示した基準となる処方，例えば園芸試験場均衡培養液（園試処方），山崎処方などを用いることが多い．また，市販の培養液作製用肥料や濃縮培養液なども入手可能である．いずれも成分は商品に表示されている，あるいはそのメーカーが公表しているので，必要に応じて適宜選択すると良い．これらをとりまとめて紹介した書籍もある． 12). 実際には，試験栽培することを勧める．試験栽培をすることに. 図 3 サツマイモ細根の成長と培養液温との関係（Eguchi 14) et al., 2003 より）．縦軸は細根の乾物蓄積速度，横軸は細根温＝培養液温を示す．. より基準とする処方の培養液組成の調整が必要かどうかを判断できる．また，作物生産に適する培養液の pHも作物により異なるとされており，新たに水耕を試みる作物については，培養液の最適 pH を調査する必要がある．養液栽培と環境調節ここでは，養液栽培を行う場合に，制御可能な環境条件について述べる． 1．温度培養液の温度は，主に作物の根に影響を及ぼすが，適する培養液温は作物によって異なる．筆者の経験上，トマトやキュウリは，培養液温 20 ℃前後であれば栽培が可能である．ハーブ類では培養液温 15 ∼ 25 ℃で生育等を調査した報告があり，生育好適温度は 20 ℃前後で，ディルやタイムの茎葉の精油含有率および含有量に培養液温が影響していた. 図 4 サツマイモ塊根の収量と塊根温との関係（Eguchi 15) et al., 1994 より）．縦軸は塊根の乾物重，横軸は塊根温を示す．. ．. 13). 一般に，生育できる範囲の温度では，程度の差はあるが，根. 働き）の温度，すなわち培養液温が変わると，塊根の乾物蓄. の伸長や養分・水分の吸収は温度の影響を受ける．図 3 は. 積が変わる（図 5）．しかし，根の生育可能な温度域の範 14). 培養液温により異なるサツマイモの細根（肥大した，いわゆる. 囲外の低温・高温域では，根の褐変や腐敗が生じ，根として. イモではなく，主に養水分の吸収を行う細い根）の伸長を示. の機能，すなわち植物体の支持と養水分の吸収，を担うこと. す．16 ∼ 32 ℃の範囲では直線的に上昇している．イモの. ができなくなる．. 14). 肥大の適温は細根とは異なって 24 ∼ 26 ℃であった（図. 培養液の温度の調節においては，研究場面では，培養液. 4）．一般的には葉菜類を対象として，収穫量が最大となる. が流動する循環式が温度を制御しやすく，培養液の貯留槽. 培養液温を調査・検討するが，植物体地上部の品質向上を. にクーラーとヒーターを組み込み，これらの稼働を調節計で制. 目的として，培養液温を根の生育適温とは異なる温度条件を. 御する．調節計には栽培ベッドの中に設置したセンサーが接. 15). 一時的あるいは長期的に与えて植物にストレスや環境変化な. 続されており，センサーから得られた培養液温からフィードバッ. どを付与することもある．また，植物体における乾物の分配を. クして培養液温を設定値に制御する．. 変えるために培養液温を調節することもありうる．例えば，実. 2．培養液組成・濃度. 験の場でのことだが，サツマイモの細根（養水分吸収が主な. ─ 10 ─. 培養液は，先に簡略に説明した通り，植物によって，その.

(4) 57 養液栽培と環境調節. 図 5 サツマイモ塊根の乾物蓄積に対する細根温と塊根 14) 温の影響（Eguchi et al., 2003 より）．縦軸は塊根の乾物蓄積速度，横軸は塊根温を示す．図中の数字は「塊根温／細根温」を示す．組成も濃度もpHも異なる．養液栽培，特に培養液循環式の水耕を採用すれば，これらは容易に調整できる．ただし，長期に同一の培養液を用いれば，植物の吸収等によって培養液の組成や濃度や pH に変化が生じる．高価なシステムを用いれば，培養液中の各成分の濃度および培養液 pH を検知するセンサーからの情報をもとに，その植物に適する培養液組成・濃度・pHとなるように，複数の化学物質の溶液を添加して調整することができる．多くのセンサーや調節器等を必要とするため，この方法は高コストとなる．また，より単純なシステムでは，培養液の電気伝導度から簡易に成分変化を検知して，全量あるいは一部を新鮮な培養液に置き換える方法もあり，前者よりも低いコストで栽培可能である．. 図 6 サツマイモ塊根の肥大に対する低酸素処理の影響 18) （Eguchi et al., 2007 より）．一部を空気中に置いて，空気中の酸素を吸収させる方式の養液栽培（浮き根式，毛管式など）では根毛が生じることもある．研究に携わる方々には，予備的な知識として，水には酸素が溶けにくいことを頭に入れておいてほしい．空気中では約 20 ％の酸素があるが（もちろん地球上のこと），例えば 20 ℃，25 ℃，30 ℃の純水中の飽和溶存酸素量は，それぞれ約 8.8，8.1，7.5 ppm である．単位をご覧になればわかるように，. 3．通気性. 空気中の酸素の割合は「％」で表示してあり，水中の値は. 通気性を良くするということは，根がより酸素を吸収しやす. 「ppm」で表示してある．1 ％は 10,000 ppm にあたる．水の. い状況を作ることと同意である．エアポンプを用いて培養液に. 膜を通すと，どれほど酸素がブロックされるかが理解できると. ブクブクと空気を送る，培養液をバシャバシャと撹拌して空気. 思う．根が養水分を吸収することだけに機能が限られていれ. を混ぜるなどで培養液中の酸素濃度を空気飽和させれば，. ば根の周囲が水で覆われていても問題はないが，サツマイモ. 根は培養液中で旺盛に伸長し，繁茂する．特別な条件を創. の塊根が肥大する場合は，根の周囲が空気で覆われている. 出する実験の場ではなく，通常の養液栽培では，培養液中に. 必要がある．ジャガイモ塊茎のように細胞間隙がなく密に. 酸素ガスを送って酸素飽和させる必要はない．養液栽培にお. 細胞が集まっている組織では，周囲の酸素濃度が極度に低. いては，根が潤沢に水を得ることができる状況にあるのがほと. 下しなくても組織内部が低酸素になりやすい. んどで，根の表面に根毛（分岐した根のような複数の細胞か. および機能を有するサツマイモ塊根でも同様な状況が生じて. らなるものではなく，根の一つ一つの表皮細胞が毛のように管. いると考えられ，低酸素条件下では，塊根の形成も肥大も抑. 状に伸びたもの）が生じることはほとんどない．しかし，根の. 制される（図 6）．ニンジンの貯蔵根もサツマイモ塊根と同. 16). ─ 11 ─. 18). ．よく似た組織. 17).

(5) 江口. 58 様に，過度な湿潤条件下では肥大できない（図 7）． 9). 4．根域制限養液栽培では非常に根が繁茂する．そこで，根の生育を抑制して，他の器官に同化産物などをより多く配分できるような方法が検討されている．根域制限はその一つで，根が生育できる範囲を物理的に制限して，根がその範囲を超えて伸長できないようにする手法である．水は通すが根が通らないような生地，いわゆる不透根シートで根の生育範囲を制限する．先に述べた培養液温の調節による乾物分配の調節と同じ観点によるものである．しかし，一般の作物栽培では，効果的な援用法が実現されておらず，実用されていることはほとんどない．実験の場面で，サツマイモ塊根の形成・肥大を促進すべく用いたことがある（図 8）．顕著な促進効果は認められ 19). なかったが，根域制限をしないよりはした方が多少は塊根の形成・肥大を促進するようである．高糖度トマト果実を安定生産する試みも実験的にはなされている. 20). が，実用には至って. いない．. 図 7 ニンジン貯蔵根の肥大に対する培地水分条件の影響 9) （Eguchi et al., 2009 より）．a：培地内の水分含量と深さとの関係．縦軸は深さ，横軸は水分含量，図中の GLW は培地内水位（培地表面からの距離），カッコ内の数字は気相の割合を示す．b：ニンジン貯蔵根の形状．縦軸は深さ，横軸は貯蔵根の幅．れにしても，植物の栽培に不慣れな者でも，露地栽培に比べればはるかに高い再現性での実体験が可能であり，比較的. まとめ. 「とっつきやすい」栽培法と思われる．養液栽培装置に付加した環境制御装置があれば，一時的な高温・低温など短時. 養液栽培には様々な種類があり，また，その環境条件も多. 間のストレスも容易に与えることができる．また，地下部の環境. 様に創出できる．ただし，土壌での露地栽培に比べれば，より. 調節で植物体での乾物分配を上手く調節する手法は確立さ. 単純化した条件ではある．各々の植物に適した方式，条件が. れておらず，実用的なシステムの開発を試みる価値があると. あり，これらについてすでに情報があるものは，それに準じて. 思う．. 栽培を行えば良いが，情報のないものについては，各自で地道にその方式，条件を検討しなければならない．しかし，いず. 図 8 確実なサツマイモ塊根形成のための水耕法の検討：細根の生育条件（江口， 19) 2005 より）． ─ 12 ─.

(6) 59 養液栽培と環境調節. 引用文献 1) 2). 3). 4). 5). 6). 7). 8). 9). 10). 11). 吉田敏．栽培植物のイオン吸収と養液栽培技術．植物環境工学．30: 143-148. 2018. Nukaya A. Soilless culture. In: Horticulture in Japan 2006. ed. The Japanese Society for Horticultural Science. Shoukado Publication, Kyoto, Japan. 297302. 2006. 池田英男．第 1 章養液栽培の発展と現状．社団法人日本施設園芸協会編，養液栽培の新マニュアル．誠文堂新光社，東京．2-11. 2002. 原道宏．土壌の物理的環境．日本生物環境調節学会編，新版生物環境調節ハンドブック．養賢堂，東京． 64-69. 1995. 松本總．土壌の化学的環境．日本生物環境調節学会編，新版生物環境調節ハンドブック．養賢堂，東京． 69-73. 1995. 小倉寛典．土壌の生物的環境．日本生物環境調節学会編，新版生物環境調節ハンドブック．養賢堂，東京． 73-77. 1995. 江口壽彦，森山修二，宮島郁夫，吉田敏，筑紫二郎．サツマイモ品種‘すいおう’の茎葉生産に適する養液栽培方式．植物環境工学 . 19: 167-174. 2007. Eguchi T, Ito Y, Yoshida S. Periodical wetting increases a-tocopherol content in the tuberous roots of sweetpotato (Ipomoea batatas (L.) Lam.). Environ. Control Biol. 50: 297-303. 2012. 江口壽彦，鈴木健彦，宮本英揮，濱古賀道男，吉田敏，筑紫二郎，北野雅治．固形培地耕装置における地下水位がニンジンの生育に与える影響．植物環境工学 . 21: 65-71. 2009. Eguchi T, Tanaka H, Yoshida S, Matsuoka K. Influence of ground water level on the growth of the medicinal plant Pinellia ternata Breit. in a solid. 12). 13). 14). 15). 16). 17). 18). 19) 20). ─ 13 ─. substrate culture system. In: Proc. Plant Factory Conference 2014. Kyoto. 10-12 Nov., 2014. 加藤俊博．第 2 章培地の種類・特性．社団法人日本施設園芸協会編，養液栽培の新マニュアル．誠文堂新光社，東京．14-26. 2002. 丸尾達．第 4 章用水と培養液の調整・管理 2．培養液の調整・管理 1）組成．社団法人日本施設園芸協会編，養液栽培の新マニュアル．誠文堂新光社，東京．161-179. 2002. 宇田川雄二．培養液温を異にしたハーブ類の生育，無機成分および香気成分含量．千葉農試研報．38: 1-7. 1997. 江口壽彦，北野雅治，吉田敏，筑紫二郎．サツマイモ塊根の肥大に対する根温の影響−直接的および間接的な温度の影響−．生物環境調節．41: 43-49. 2003. Eguchi T, Kitano M, Eguchi, H. Effect of root temperature on sink strength of tuberous root in sweet potato plants (Ipomoea batatas Lam.). Biotronics. 23: 75-80. 1994. Eguchi T, Yoshida S. A cultivation method to ensure tuberous root formation in sweetpotatoes (Ipomoea batatas (L.) Lam.). Environ. Control Biol. 42: 259266. 2004. Geigenberger P. Response of plant metabolism to too little oxygen. Current Opinion in Plant Biology. 6: 247-256. 2003. Eguchi T, Yoshida S. Effects of gas exchange inhibition and hypoxia on tuberous root morphogenesis in sweetpotato (Ipomoea batatas (L.) Lam.). Environ. Control Biol. 45: 103-111. 2007. 江口壽彦．サツマイモの塊根形成研究のための水耕法．九州の農業気象第二輯．13: 77-80. 2004. 石上清，堀内正美，中嶌輝子，松浦英之．根域を制限した循環式養液栽培装置による高糖度トマトの生産．静岡農試研報．36: 61-72. 1994..

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