fMRI順応を用いた色運動知覚と輝度運動知覚の相互作用に関する研究

(1)

fMRI順応を用いた色運動知覚と輝度運動知覚の相互

作用に関する研究

著者

任薇静

学位授与機関

Tohoku University

(2)

修士論文

f

M

R

I

順応を用いた色運動知覚と輝度

運動知覚の相互作用に関する研究

東北大学大学院情報科学研究科

システム情報科学専攻

塩入・栗木・松宮・曾研究室

博士課程前期

2 年

B5IM2037

任積静

(3)

1.目次

第 1 章....・H・....・H・....・H・....・H・....…・…・・・・・・・H ・H・....・H ・...・H・H・H・....・H・....・H ・....・H ・...・H・....・H ・....・H・...・H ・.4 1.1はじめに ...5 1.2目的...6 1.3本論文構成...・H・....・H・...・H・...・H ・...・H・....・H・...…...6 第2 章.…....・H・-…...・H ・...・H・H・H・-…....・H・...…....・H ・...・H・...・H・H・・・H ・....・H・..…...・H・....・H・..…H・H・..….7 2.1実験目的....・H・-…・・H・H ・-……・…...・H・....・H・-……...・H・-…...;...8 2.2実験原理…...・H・....・H・-……H・H・....・H ・....・H ・...・・H・H・....・H・-…...・H・...・H・....・H・....・H・...・H・...・H・...8 2.2.1運動残効 (MAE) …・……H ・H ・-…...・H ・-…H・H・...・H・..……・...・H・...・H・....・H・...・H・....・H ・..8 2.2.2運動方向選択性....・H・...8 2.2.3 BOLD 信号…...・H ・....・H ・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・e・・・・9 2.3実験装置と実験刺激....・H・...・H・H・H・-…H・H・-…...・H・....・H・-…・…...・H・...・H ・...・H・H・H・..…...・H・-…9 2.3.1実験装置…・…...・H ・-…...・H・....・H・...・H ・....・H・....・H ・-…・・H ・H ・..…H・H・...・H ・...・H・..…H・H・..9 2.3.2実験刺激....・H・....・H・-…...・H・...・H ・....・H ・...…H ・H ・...・H ・H ・H ・...・H・....・H ・-…...・H・...・H ・....・H・.10 2.4実験手続き....・H ・...・H・....・H ・....・H・....・H・...10 2.5 実験結果....・H・...・H・-・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・H・H・...・H・.12 2.6考察...20 第3 章....・H・-…....・H・...・H・...・H・-……....・H ・...・H・...・H・-…...・H・....・H・…・…...・H・...・H ・....・H・-…21 3.1実験目的....・H・-…...22 3.2実験内容....・H ・...22 3.3実験結果…H・H ・...22 3.4考察...・H ・-…・・...;...27 第4 章....・H・....・H・…...・H・....・H・...・H ・...・H・-…....・H・....・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・….28 4.1実験目的…...・H ・...・H ・....・H・...・H・....…・・・・・...29 4.2実験内容…...・H ・H ・H・...…...・H ・...・H ・....・H・....・H・...・H・..30 4.3実験結果 ...30 4.4考察…・…...・H ・...・H・-…....・H・...・H ・...・H・H・H・...・H・H・H・...・H・-…H・H・....・H・...・H・...…・...・H・...・H・.35 第5 章.……・・…...36 5.1 fMRIと心理物理学の比較 ...37 5.2 共分散構造分析 (SEM) .………...・H・...・H・...・H・...・H ・...・H・H・H・...・H・...・H ・...・H・...・H・..38 結論.…...・H・...・H ・....・H ・...・H・...・H ・-…・・…H・H・...・H・…...・H ・..…H・H・-…....・H・...・H ・....・H ・...・H・.42 付録…・・…・・…H ・H ・-…・・...43

(4)

参考文献.……・・…...52 謝辞...53

(5)

第

1 章

序論

(6)

1 .

1 はじめに

視覚野には様々な視覚特徴に対応する信号が存在することを実証されているが、物体の特徴が脳の中で統合される仕組みは認知科学における未解明の問題の一つである。生理学的には、色と運動や形などの輝度の情報は別々の経路で情報処理が行われていることを示唆する研究が存在する。 r1J図1は霊長類の視覚システム機能的分離の図であり、MTで運動情報、V4で、色情報を処理することかわかっている。脚場糊fIIY輔凪刷@附加" 図 1 視覚情報処理の並列性は大脳皮質で始まるわけではなく、網膜レベルで既に始まる。神経節細臨と外側膝状体は大きく分けて2種類の細胞群が存在し、大細胞系は輝度情報を、小細胞系は色情報がそれぞれ処理している。 V1は視覚情報が大脳皮質に到達する最初の領域で、ここでは線の傾き、動き、奥行き、色といった視覚特徴が検出されている。V2は V1の次に視覚情報が処理される場所である。V2から2 つの経路に分かれていく。一つは背側経路、動き、物体の位置、空間の三次元構造が表現されている。もう一つは腹側経路、物体の色や形から、その物体は何かという情報が処理されている。V1とV2は背側経路と腹側経路の両方の情報を処理している。しかし、我々が日常的に知覚する視野を得るには、これらの視覚特徴要素の信号が脳内のどこかで統合される必要がある。 r2J心理物理的な研究では、色は輝度運動の処理に寄与し、色と輝度の運動刺激を処理する運動メカニズムは存在するoJ

r

3

，4J視覚特徴が統合された信号に対応する脳活動は報告されているが、視覚皮質の広い領域での存在を示したのみで、どの部位の信号が知覚と直接関連しているのか、また、どのような統合過程を経て結合された信号が生じているかについて言及していない。

(7)

背側経路腹側経路 (動き) (色、形) 州 l鵬状体網膜図 2

1 .

2 目的

本研究ではfMRI順応を用いて色で、定義された運動と輝度で、定義された運動について、脳活動計測を用いて相互作用を調べることである。実験1ではfMRI順応を用いて脳内の各視覚野における方向選択的な運動残効を検討する。実験2と実験3では実験1に基づいた補足実験で、ある。

1 .

3 本論文構成

第2章では.fMRIを用いた色運動と輝度運動の相互作用について検討する。第3章では.fMRIを用いた低輝度コントラスト運動と高輝度コントラスト運動コントラスト運動の相互作用について検討する。第4章では.fMRIを用いた遅い輝度運動と速い輝度運動の相互作用について検討する。第5章では総合考察を行う。

(8)

第

2 章

(9)

実験

1 fMRI

を用いた色運動と輝度運動の相互作用の評価

2 .

1実験目的

fMRIを用いた色運動と輝度運動の相互作用する部位を確認する。

2 .

2実験原理

2 .

1 運動残効

(

M

A

E

)

運動残効は閉じ方向の運動をしばらく見続けると，物理的に止まっているものが反対方向に動いて見える現象である。たとえば、滝を長く見た後に、隣の木々などに目をやると、それらが上へ動く錯覚が見えるということから、「滝の錯視」と呼ばれることもある。錯覚を引き起こす運動は上下左右どの方向でもよく、回転するものを見つめていても起きる。残効が起こるのは順応によって動きを検出するメ力ニズ、ムの反応が変化するためだと考えられるので、さまざまな条件下で残効がどれくらい生起するかを調べることにより、動き検出のメカニズムについて検討することができる。運動残効は運動視メカニズムを解明するための貴重な手がかりとして多数の生理学的、心理物理学的研究、または、脳機能イメージングによる研究が行われている。

2 .

2 運動方向選択性

運動方向に選択的な神経システムが存在すれば、一定方向への運動に

l

順応した後には、同一方向への運動に対する応答と逆方向の運動に対する応答が異なる。 r5J

B

e

f

o

r

e

A

代

e

r

L R し良図 3 運動方向選択性一定方向に運動する刺激を見続けるとその方向に対し選択的に順応しその方向を検出するシステムだけが感度低下を起こす.その結果，例えば右向きに運動する刺激に順応したときは，右方向の運動に対する選択的な検出闇値の上昇が生まれる

(10)

逆方向の反応と同方向の反応を引き算した結果は運動残効と呼ばれている。色情報に順応させた状態で、輝度運動の刺激を追加した際の運動残効を定量的に測定して領域ごとに評価することにより、相互作用する部位を特定することができると考えられる。 2.2.3 BOLD

信号

fMRIは脳内で情報はどこで、またどのように処理することに対して重要な手段とした使われている。そのときの活動の指標となるのがBOLD(bloodoxygenation level dependent)信号で、あるf6J。局所神経活動の増加に伴う局所脳血流量の増加が血管内の酸化ヘモグロビン濃度を上昇させ，こ札がMRI信号の増加をもたらすと考えられている。タスク実行時と安静時の画像を比較し、磁気共鳴信号の変化を統計的に分析することにより、脳の活動部位を推定することができると考えられる。

2 .

3 実験装置と実験刺激

2.3.1

実験装置

脳活動計測は，東北大学加齢医学研究所が保有する 3-T MRIスキャナ(Phillips Achieva)を借用して行う。全ての実験で TR

=

l，500ms， voxel size

=

3x3x3で画像取得を行う。画像は MRI室内に設置されたスクリーンに液晶プロジェクタ(Victor DLAHD10)により投影され，被験者はヘッドコイルに搭載された鏡を通して視距離 105 cmで観察。スクリーンの視野サイズは約 20deg x 15 degである。

(11)

図 4 MRI室

2 .

3 .

2 実験刺激

刺激は外径 14deg，内径 4degの円環状の放射型正弦波グレーテインク、を用いた、色運動刺激は等輝度で

L

，

M

錐体応答の差分より定義される色による正弦波変調を示した。輝度運動刺激は色運動刺激と視感的にほぼ閉じ輝度コントラス(25%)トを予め設定した。ただし提示直後0.5sと提示終了0.5s聞はコントラストが0から25%まで滑らかに変化した。これは，刺激提示そのものによる反応を減らすためで、ある。刺激はいずれも毎秒2/3回転(240deg/s)の回転速度で時計回り(CW)・反時計回り(CCW)のいずれの方向に呈示する。画面中央には固視点が呈示され、 1秒間に1回の頻度で色が変化する。

・

被験者は 10人(男性 6人、女性 4人)、いずれも色覚正常0

・

T

R

=

1 .

5 S

図 5色刺激(左)と輝度刺激(右)

2 .

4 実験手続き

被験者は

M

R

I

装置の中で順応刺激(冒頭

2

1 s

、以降は平均

1

2

8 )

とテスト刺激

(

3

8 )

を観察している問、固視点の色が青に変化する回数を数える課題と、テスト刺激が呈示されたときにその運動方向をボタン押しで、回答する課題の二重課題を行う。この方法により、注視を保ちつつ、脳活動に視覚的注意による変調が生じないようにする。順応条件は色運動、輝度運動(いずれもCWorCCW)の4条件または順応なし全部5条件で、各川順￨司慎￨慎真

l

j応;志志条件の計測jj1]1は2ま

t

f

!

個固別のrunで向は固定されていた。テスト刺激は試行ごとに時計回りまたは反時計回りにランダムに運動する。初回は初期順応として21秒間提示される。順応が終わるとテスト刺激が提示され、被験者は刺激提示中にで、きるだけ早くその運動方向をボタン押しで、応答する。刺激の応答のあと

2

回目以降のテスト刺激提示前

l

こ

9-15

秒間の再順応刺激が

(12)

提示された。実験は各被験者とも順応刺激4条件X2セッション行い、 1セッション中でテスト刺激の条件は4条件各5回ず、つ20試行行った。鼠胸滋 (215) 組庫調滋{平均12s) テスト絹滋 (3s) 鳳蕗規準{平均125} 顕応剥滋{平均12s} テスト捌滋 (3s) 順応調滋{平均12s) 図 6実験手順(例) 結果は、被験者毎の構造画像と、レチノトピー刺激で特定したV1，V2，V3，V3AB，V4と運動/静止刺激を用いて特定したMT+の六つのROIごとに平均して事前関連応答を導出した[7]。解析ソフトウェアにはBrainVoyager aXCBrainInnovation，Netherlands)を用いて試行ごとの頭の動き補正と時間的バンド1¥スフィルタによるトレンド除去の前処理を行った。その後、 deconvolutionを行い刺激提示によるBOLD信号の変化量を求める[8，9]。ボタン押しによる運動方向の回答については、反応時間の差分を計測することで機能的磁気共鳴画像法 CfunctionalMagnetic Resonance Imaging，fMRI)に用いた刺激で実際に運動残効が生じていたかを心理物理学的に確認する目的で用いた。

(13)

図 7脳内構造

2 .

5 実験結果

図8-13に順応刺激に順応した後にテスト刺激呈示前後16.5秒間のBOLD信号の時間変化を示した。 10名の被験者のデータを平均した。縦軸はBOLD信号の変化量 (%)を表していて， BOLD信号の変化量が高いほど、脳活動は強いと考えられる。横軸は時間で、0秒はテスト刺激のオンセットで、ある。誤差棒は被験者間の標準誤差である。線の色ごとにテスト条件を分けて示した:青はcolorsame条件，赤はcolor opposite条件，緑はluminancesame条件，紫はluminanceopposite条件

l

こ対応する。

運動残効を定量的に見るために，図14-191こopposite条件引くsame条件から、運動残効を示した。それぞれのグラフの1.5-6秒間におけるBOLD信号の変化量を平均し opposite条件とsame条件の差分を図20のように取った。この運動残効量をプロットしたものを図21に示した。縦軸はBOLD信号の変化量の差分を表している横軸に順応ーテスト条件をとり，線の色でテスト条件を分けている。運動残効の有無を調べるため0 からの有意差に関する tー検定を行った。結果は表1に示した。色運動に順応した後に色運動でテストした場合はV2，V3で、有意な運動残効が確認できる。色運動に順応した後に輝度運動で、テストした場合、V1，V3，V4で有意な運動残効が確認できる。しかし、これらの運動残効は典型的な運動残効と逆の選択性が見られ、普通の逆方向の運動残効ではなく、同方向の運動残効が見られた。

(14)

0.3 0.2 0.1 -0.3 -4.5 0.3 0.2 0.1

。

-0.1 ー0.2 -0.3 -4.5

色運動

i

こ順応した時の

BOLDs

i

g

n

a

l

time course

MT

帽

。

鵬

col-same

欄

.

輔

col-opp 帽喰圃lum-same 欄輔副・lum-opp に 4.5 -3 -1.5 0 '1.5 3 4.5 6 7.5 9 10.5 12 図 10

輝度運動に順応した時の

BOLDs

i

g

n

a

l

t

i

m

e

c

o

u

r

s

e

Vl

0.3 0.2 0.1 戸、~ 岨場ーcol-same

。

帽咽島帽coトopp ~ ョ..---全 d 岨『佐田lum-same -0.2 園料-Ium-opp ー0.3 -4.5 -3 -1.5

。

1.5 3 4.5 6 7.5 9 10.5 12 図 11

(16)

V4

0.3 0.2 T

o

r

a

d

a

p

t

-

V

l

宇陀 + T 心ょ一 ' A r J A J d 4

一

11111111 E

・

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F ill--lli11 4 7

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-

0 _

.

color te

s

l

:

0.3 0.2

圃

.

luminance te主主 0.1 -0.1 -0.2 ー0.3 -4.5 -3 -1.5

。

1.5 3 4.5 6 7.5 9 10.5 12 図 14

c

o

l

o

r

a

d

a

lum

a

d

a

p

t

-

V

l

1.5 3 4.5 6 図 17 -<)・・

co

l

o

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t

国ー唱ー

l

um

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説 7.5 9 10.5 12

ー

コ

ベ

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co

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:

盛

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te~北 7.5 9 10.5 12

(19)

0.3 0.2 0.1 ー0.1 ー0.2 ー0.3 -4.5 0.3 0.2 0.1 ー0.1 0.2 ー0.3 4.5 -3 -1.5 -3 -1.5

lum adapt-V4

。

1.5 3 4.5 図 18

lum adapt-MT

。

1.5 3 4.5 図 19 6 6

ー

コ

ベ

田

仁

・

olorte主主 • luminan問 teslt

スー」』

- -，、 ..1.--，、 7.5 9 10.5 ーや田園1001師団

巴

'

一

l

um

i

n

四I一 7.5 9 10.5 12 12

(20)

MAEを評価する解析区間

c

o

l

o

r

adapt-MT

0.3 0.2 0.1 【0.1 -0.2 -0.3

0 .

2

0 .

1 。

-

0 .

1 -

0 .

2 、

当

ー

コ

ベ

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I

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l

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e

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t

哩ム斗斗，

J

t

-4.5 -3 -1.5 0 1.5 3 4.5 6 7.5 9 10.5 12 図 20

co

卜

c

o

l

c

o

l

-

恒

m

図 21

l

u

m

_

-

c

o

l

担

m

占

.

J

m

.

v

l

.

v

2 .

v

3

圃

v

3 a

b

圃

v4

.

MT

(21)

条件 P値 V1 color-color 0.07162 color-Iuminance 0.00663 luminance-color 0.942251 luminance-luminance 0.835788 V2 color-color 0.006204 color-Iuminance 0.09192 luminance-color 0.847447 luminance-luminance 0.98169 V3 color-color 0.007996 color-Iuminance 0.038327 luminance-color 0.97132 luminance-luminance 0.221102 V3AB color-color 0.934608 color-Iuminance 0.312804 luminance-color 圃。796614 luminance-luminance 0.800211 V4 color-col6r 0.246649 color-Iuminance 0.014504 luminance-color 0.7405 luminance-luminance 0.681609 MT color-color 0.655849 color-Iuminance 0.213985 luminance-color 0.203894 luminance-luminance 0.405088 表 1t-検定の結果

2 .

6考察

V1，V3，V4で、は色運動に順応時輝度運動でテストした場合、有意に同方向の運動残効が確認できた。これは色運動と輝度運動の相互作用はV1，V3，V4で生じていることを表している。実験1色運動に順応時輝度運動でテストした場合、有意に同方向の運動残効があるという結果は先行研究の結果と一致する。しかし、何で逆方向の運動残効ではなく、同方向の運動残効が生じているかについてはまだ不明である。

(22)

第

3 章

実験

2

¥

(23)

実験

2 fMRI

を用いた低輝度コントラスト運動と高輝度コントラ

スト運動の相互作用の評価

3 .

1 実験目的

2章では色運動と輝度運動の相互作用の部位を確認した。網膜上の錐体配列など，光学的な特性が不均一なこと，刺激が広い離心率にまたがっていることから輝度の不均一性は避ける事ができない。従って，色運動刺激には少なからず輝度の変調が混入している。実験 1での脳活動変化は色によるものか、混入した輝度によるものかわからない問題がある。本章では実験 1の脳活動変化は等輝度の色運動刺激に混入した輝度によるかを検証するために，色が無く，コントラストが低いグ、レーティングを使って低/高輝度コントラストテストの実験でも同様の結果になるかを確認。

3 .

2 実験内容

実験装置と実験の手続きは実験 1と同じで、刺激は色刺激を使わず低(5%)コントラストの輝度刺激に順応して、高(実験1と同様:25%)・低(5%)コントラストの輝度刺激をテスト刺激とした使用。その結果は実験1の結果と比べることにより、違いがあれば、実験1の結果は輝度コントラストにより生じたものではなく、色運動に順応した場合のみ生じる現象と考えられる。 • 1I頂応刺激:低コントラスト(5%)輝度運動・テスト刺激:低コントラスト(5%)と高コントラスト(実験1と同様:25%)の輝度運動・被験者は 10人0

・

TR=1.5s

3 .

3 実験結果

図22-24に順応刺激に順応した後にテスト刺激呈示前後16.5秒間のBOLD信号の時間変化を示した。 10名の被験者のデータを平均した。縦軸はBOLD信号の変化量 (%)を表していて， BOLD信号の変化量が高いほど、脳活動は強いと考えられる。横軸は時間で、0秒はテスト刺激のオンセットである。誤差棒は被験者聞の標準誤差である。線の色ごとにテスト条件を分けて示した:青はlowsame条件，赤はlowopposite 条件，緑はhighsame条件，紫はhighopposite条件

l

こ対応する。運動残効を定量的に見るために，図25-271こopposite条件引くsame条件から、運動

(24)

残効を示した。それぞれのグラフの1.

5-6

秒間における

BOLD

信号の変化量を平均しこの運動残効量をプロットしたものを図

2

8

1

こ示した。縦軸は

BOLD

信号の変化量の差分を表している横軸に順応ーテスト条件をとり，線の色でテスト条件を分けている。運動残効の有無を調べるため0からの有意差に関する tー検定を行った。結果は表2に示した。低輝度コントラスト運動に順応した後に高輝度コントラスト運動で、テストした場合は MTで有意に同方向の運動残効が確認できる。

低輝度コントラスト運動に順応した時の

BOLDs

i

g

n

a

l

t

i

m

e

c

o

u

r

s

e

0.3 0.2 0.1

。

ー0.1 -0.2 ー0.3

Vl

-4.5 -3 -1.5 0 1.5 3 4.5 6 7.5 9 10.5 12 図 22 四 ....high-same 吋トhigh-opp 岨司島田low-same 欄ゆや鵬Iow

。

明

pp

(25)

0.3 0.2 0.1 -f -0.2 ー0.3 -4.5 -3 -1.5 0.25 0.2 ー0.15

。

1.5 3

V4

.LSI ."十 4.5 6 図 23

MT

図 24 ー『司...-‘、、

判

7.5 9 10.5 12 ー令園田high-same

輔

・

四

high-opp 四会-Iow-same ー'*-Iow叩 P

畑

。

四

high-same

輔

・

....high-opp ・『島田low-same 帽判-Iow-opp

(26)

脳内各視覚野における運動残効

Vl

_{嗣イア醐}

1.5 3 4.5 6 7.5 9 '10.5 12 図 26

(27)

h

i

g

h

0.043658 表 2t-検定の結果

3 .

4 考察

低輝度コントラスト運動に順応した後に高輝度コントラスト運動でテストした場合は MTで有意に同方向の運動残効が確認できる。これは実験 1で MT+における同方向の運動残効は輝度コントラストにより生じたことを示唆される結果である。またぜ V1.V2.V3.V3ABとV4は有意差見られないため、しかも実験1とのパターンは違うので、 V1.V3.V4で生じた聞方向の運動残効は、輝度コントラストに起因するではなく、色運動に順応した場合のみ生じる現象が確認できた。

(29)

第

4 章

(30)

実験

3 遅い輝度運動と速い輝度運動の相互作用の評価

4 .

1 実験目的

2章では色運動と輝度運動の相互作用の部位を確認した。同速度の色運動刺激と輝度運動見るとき、輝度運動は遅く回転するように見えることがある。

same o

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2 。

6 唱

2

噌8

Time(s)

図 29遅い運動に順応して速い運動でテストした時BOLD信号の時間変化先行研究により、遅い運動刺激に順応した後速い運動のテスト刺激を呈示した時、逆方向の運動残効が見られたr10J。遅い運動メカニズムは特徴追跡により運動視を生成している可能性があって、色運動と特徴追跡メカニズムを共有している可能性があって、従って、先行研究の結果と実験1を比べることにより、遅い運動に順応時同方向の運動残効が見られず、色運動に順応時間方向の運動残効が見られたため、運動残効の逆転は色運動順応時に特有の現象を示唆する。

(31)

h

o

g

s

g

t

B

o

a

E

S

図 30速度によって異なる運動検出システムまた、先行研究使った速い運動と遅い運動間の速度差 (0.08倍)は今回観察された視覚的な速度差 (0.8倍)違うので、先行研究の速い運動と遅い運動は速い運動検出モデルと遅い運動検出モデル別々に属するがr11J、実験1での視感的に速い運動と遅い運動は実際に速い運動検出モデルに属するため、色運動の見かけの速度の違いによる影響があるかは先行研究から説明できない。本章では色運動の見かけの速度の違いによる影響を確認していく。

4 .

2 実験内容

実験装置と実験の流れは実験 1と同じで、刺激は色刺激を使わず、回転速度は 0.8 倍と1.0倍の輝度運動刺激を使用。実験2の結果と実験 1の結果を比較し、違いがあれば、実験 1の脳活動変化についての原因は速度の見かけの違いによることではなく、色運動に順応した場合にのみ生じる現象と考えている。 • J順応刺激:実験1の 0.8倍速(視感的に調整)の輝度運動

・

テスト刺激 :0.8倍速と 1.0倍速(実験1と閉じ)の輝度運動輝度コントラストはいずれも25% 被験者は6人。

T

R

=

1 .

5 S

•

4 .

3 実験結果

図

31-33

に順応刺激に順応した後にテスト刺激呈示前後

1

6 .

5

秒間の

BOLD

信号の時間変化を示した。 10名の被験者のデータを平均した。縦軸は

BOLD

信号の変化量 (%)を表していて

BOLD

信号の変化量が高いほど、脳活動は強いと考えられる。横軸は時間で、0秒はテスト刺激のオンセットで、ある。誤差棒は被験者間の標準誤差で

(32)

ある。線の色ご、とにテスト条件を分けて示した:青はslowsame条件，赤はslow opposite条件，緑はfastsame条件，紫はfastopposite条件に対応する。

運動残効を定量的に見るために，図34-361こopposite条件引くsame条件から、運動残効を示した。それぞれのグラフの1.5-6秒間におけるBOLD信号の変化量を平均し，この運動残効量をプロットしたものを図37に示した。縦軸はBOLD信号の変化量の差分を表している横軸に順応ーテスト条件をとり，線の色でテスト条件を分けている。運動残効の有無を調べるため0からの有意差に関するtー検定を行った。結果は表3に示した。色運動に順応した後に色運動で、テストした場合はV2，V3で有意な運動残効が確認できる。色運動に順応した後に輝度運動でテストした場合、V1，V3，V4で有意な運動残効が確認できる。しかし、これらの運動残効は典型的な運動残効と逆の選択性が見られ、普通の逆方向の運動残効ではなく、同方向の運動残効が見られた。

遅い運動に順応した時の

BOLDs

i

g

n

a

l

time course

Vl

0.3 0.2

~

可

10.5 12 10.5 12

幽

。

-slow-same

ー

・

-slow-opp

四

台

ー

fast-same 吋~fast叩 P 帽吻圃同圃slow一s臼ame _ _slow-opp 園喰.田-ねfast-same 圃司+←伊圃fねas坑tι-叩 p

(34)

0.2 0.15 0.1 0.05 0 -0.1 -0.15 ー0.2 0.2 0.1 ー0.1 ー0.2

脳内各視覚野における運動残効

Vl

_T

_e

_s

_t

_s

_p

_e

_d

柵叫、〉情

x

0 .

8

• .

x

1 .

0 C

-4.5 -3 -1.5 0 1.5 3 4.5 6 7.5 9 10.5 12 図 34

V4

_T

_e

_s

_t

_s

_p

_e

_d

- 一

T 3 ←

-3 占一 t F 斗 n u ー0.1 ー0.2 -4.5 -3 -1.5 0 1.5 3 4.5 6 7.5 9 10.5 12 図 36

s

o

l

w

-

f

a

s

t

0 .

2

田

vl

T 置

v2

.

v3

。

鼠

v3ab

自

v4

.

MT

-

0 .

2

図 37

(36)

条件 p値 V1 slow-fast 0.559923 V2 slow-fast 0.282919 V3 slow-fast 0.188809 V3AB slow-fast 0.548344 V4 slow-fast 0.319406 MT slow-fast 0.527498 表 3t-検定の結果

4 .

4 考察

遅い運動に順応した後に速い運動で、テストした場合は逆方向の運動残効が確認できる。これは実験 1とのパターンは違うので、V1

，

v

3，V4で生じた同方向の運動残効は、速度も見かけの違いに起因するではなく、色運動に順応した場合のみ生じる現象が確認できた。

(37)

第

5 章

総合考察

(38)

5 .

1 f

G

世

100

l

誕

50

。

*

c

o

l

-

a

d

a

p

t

lum-adapt

園 38実験1の知覚的結果

口c

o

l

-

t

e

s

t

・

lum

田

t

e

s

t

(39)

low c

o

n

t

a

s

t

a

d

a

p

t

*

150 _*

100

50 。

l

o

w

-

t

e

s

t

h

i

g

h

-

t

e

s

t

図 39実験2の知覚的結果条件 p値 color-color 0.000406 color-Iuminance 6.72E-05 luminance-color 9.8E-07 luminance-Iuminance 0.003518 low-Iow 0.000716 low-high 0.003886 表 4 t-検定の結果

5 .

2 共分散構造分析

(SEM)

SEMとはStructuralEquation Modelingの頭文字となったもので、あり、構造方程式モデリングあるいは共分散構造分析と呼ばれる。これは構成概念や観測変数の性質を調べるために集めた多くの観測変数を同時に分析するための統計的方法である。簡単時言うと、変数間の関係性をパス図によってモデル化して行う分析はSEMで、ある。今回は色運動と輝度運動の運動情報処理が行われる経路について検討するため、各被験者・各視覚野におけるfMRI運動残効を入力とした構造方程式モデリングによる領野間の結合性についての解析を行った。図に各条件-各時点における領野間の結合性を示した。実験1と2は10名の被験者のデータで、実験3は6名の被験者のデータを入力した。解析の組み合わせは 1728

(40)

通りであり、適合度0.9以上の組み合わせの加重平均を取った。図の中に線の太さは適合しているモデルの数を表している。線の上の数字は相関関数を表している。矢印の方向は相聞の関係を表している。色運動に順応して輝度運動でテストした場合、初期のt=3sではVl-V3から V3AB への結合性を見られ、t=9sV4とMT+の結合性が高い事を示唆される結果を得た。また色運動でテストした場合、V1-V3からV4への結合性が高くなり、輝度運動でテストした場合V1-V3からV3ABへの結合性が高くなることも分かった。 11' IC()

i

g

vi

kh 碍 - H . 0

-

輔副醐聞圃園田

・

2015 四回目園田-10 ---5

一

。

図 40t=3s，

c

o

l

o

r-

l

u

m

i

n

a

n

c

e

の解析結果

(41)

¥ 民 "'~"'.L

c

?

7 _

¥

、

0，，_

，

¥句、

¥

¥ 0 . ¥ 、 ¥ 、 ¥ ¥ ¥ ¥ 官い

S

j

丈

!

号

!

単

、レ 0.247 的 H h . 0

j

t

p叶 i可'

o

i

o

↓

図 44 t=3s，luminance-luminanceの解析結果

(43)

¥

結論

本研究では，運動方向選択的な順応効果を用いて，脳内部位ごとに色運動と輝度運動の相互左右について検討したその結果、色運動に順応した後で輝度運動のテスト刺激を呈示すると，脳活動に同方向の運動残効が生じる。 V1

，

v

3，V4は色運動と輝度運動の相互作用の部位と考えられる。

(44)

付録

実験

1:

BOLD s

i

g

n

a

l

time course

順応刺激に順応した後にテスト刺激呈示前後16.5秒間のBOLD信号の時間変化を示した。 10名の被験者のデータを平均した。縦軸はBOLD信号の変化量(%)を表していて， BOLD信号の変化量が高いほど、脳活動は強いと考えられる。横軸は時間で、 0秒はテスト刺激のオンセットである。誤差棒は被験者間の標準誤差である。線の色ごとにテスト条件を分けて示した:青はcolorsame条件，赤はcoloropposite条件，緑はluminancesame条件，紫はluminanceopposite条件に対応する。 0.3 0.2 0.1 BOLD% 0 ー0.1 ー0.2 ー0.3

c

o

l

o

r

adapt-V2

-4.5 -3 -1.5 0 1.5 3 4.5 6 7.5 9 10.5 12 Time(S) 帽圃....col-same ー骨トcol-opp 回会-Ium-same 岨時令圃lum-opp

(45)

0.3 0.2 0.1

lum-same 圃判ーlum-opp

(46)

0.3 0.2 0.1

。

ー0.1 ー0.2 ー0.3 0.3 0.2 0.1

。

ー0.1 0.2 -0.3

luminance-adapt

V2

-4.5 -3 -1.5 0 1.5 3 4.5 6 7.5 9 10.5 12

luminance-adapt V3

ー4.5 -3 -1.5 0 1.5 3 4.5 6 7.5 9 10.5 12 圃吻田col-same 欄 . 開col-opp ー合ーlum-same 吋伊lum-opp ー吻ーcol-same -帽トcol-opp

ー

*

田

lum-same ~ーlum-opp

(47)

luminance-adapt V3AB

0.3 0.2 0.1

。

園

-col-same

。

欄岨トcol-opp 帽『金田lum-same 0.1 同州-Ium-opp -0.2 ー0.3 -4.5 -3 -1.5 0 1.5 3 4.5 6 7.5 9 10.5 12

実験

2 :BOLD s

i

g

n

a

l

time course

順応刺激に順応した後にテスト刺激呈示前後16.5秒間のBOLD信号の時間変化を示した。 10名の被験者のデータを平均した。縦軸はBOLD信号の変化量(%)を表していて， BOLD信号の変化量が高いほど、脳活動は強いと考えられる。横軸は時間で、

0秒はテスト刺激のオンセットである。誤差棒は被験者間の標準誤差である。線の色ごとにテスト条件を分けて示した:青はlowsame条件，赤はlowopposite条件，緑は high same条件，紫はhighopposite条件に対応する。

h

i

g

h

adapt

Vl

.0.3 0.2 0.1

。

ー0.1 ー0.2 0.3 -4.5 -3 -1.5 0 1.5 3 4.5 6 7.5 9 10.5 12 四令-high-same 欄.同high-opp 帽合間low-same 酬判-Iow-opp

(48)

0.3 0.2 0.1

。

-0.1 ー0.2 ー0.3

h

i

g

h

adapt

V2

-4.5 -3 -1.5 0 1.5 3 4.5 6 7.5 9 10.5 12

h

i

g

h

adapt V3

0.3 ー0.2 ー0.3 岨叫砂-high-same

-

・

←

high-opp ー合国low-same

-

今

ー

low-opp ー吻-high-same

-・

ト

high-opp 四金田low-same 吋伊low叩 P

(49)

0.3 0.2 0.1

。

-0.1 -0.2 -0.3 0.25 0.2 ー0.25 -0.3

h

i

g

h

adapt V4

low adapt V2

-4.5 -3 -1.5 0 1.5 3 4.5 6 7.5 9 10.5 12

ー

+

ー

high-same

-・

-high-opp 圃喰四low-same 帽吟命-Iow-opp

ー

+

ー

high-same -咽トhigh-opp 岨油田low-same 叫~Iow-opp

high-same

-

・

ト

ー

high-opp 圃合~Iow-same 帽判開low-opp 岨令悶hi氾gh一古same 醐咽'ト闘州hiほgh件-叩p 圃鳴r-Iow-same 四材開low-opp 順応刺激に順応した後にテスト刺激呈示前後16.5秒間のBOLD信号の時間変化を示した。 10名の被験者のデータを平均した。縦軸はBOLD信号の変化量(%)を表していて， BOLD信号の変化量が高いほど、脳活動は強いと考えられる。横軸は時間で、 O秒はテスト刺激のオンセットである。誤差棒は被験者間の標準誤差である。線の色

(51)

ごとにテスト条件を分けて示した:青はslowsame条件，赤はslowopposite条件，緑は fast same条件，紫はfastopposite条件に対応する。

0.25 -0.15 -0.2 -0.25 0.25 -0.25

slow adapt V2

slow adapt V3

ー吻ーslow-same

ー

・

-slow-opp

.

ー

fast-same ー今~fast-opp 帽場-slow-same 帽咽トslow-opp 醐泊目fast-same 吋~fast-opp

(52)

0.3 0.2 0.1

。

ー0.1 司0.2 ー0.3

slow adapt V3AB

-4.5 -3 -1.5 0 1.5 3 4.5 6 7.5 9 10.5 12

圃圃・-slow-same

欄・いslow-opp

圃鳴t-fast-same

(53)

参考文献

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physiology， and perception[J]. Science， 1988， 240(4853): 740ー749.

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timing of human visual perception from magnetoencephalography， Journal of neuroscience， 26， 3981-3991， 2006.

(54)

謝辞

本研究を進めるにあたり，多くの皆様にご指導及びご協力いただきましたことに深謝の意を表する。特に指導教授である東北大学情報科学研究科電気通信所栗木一郎准教授には長い期間にあたり、研究の進め方や論文の書き方、プレゼンの仕方など、ご指導を賜りました。どれほど言葉を尽くしても足りないほど、感謝しております。最後まで本当にありがとうございました。また、塩入研究室の塩入諭教授と松宮一道准教授に心から感謝申し上げます。いつも熱心なご指導を賜りました。ここに感謝の意を表します。最後に、実験の際に被験者を快く引き受けてくださり、そして日常のゼミを通じて多くの知識や示唆を頂いた研究室の皆様に感謝いたします。

fMRI順応を用いた色運動知覚と輝度運動知覚の相互作用に関する研究