チューリップの発育相に関する生理形態学的研究(第2報) : 貯蔵中のチューリップ球根に対する低温の影響
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(2) . Sep t ember l972. I B) i i i do Univer t t l of Hokkai t on・(Sec on l journa s y of Educa. l Vo ,l .23 , No. チューリップの発育相に 関する生理形態学的研究 第2報. 貯蔵 中のチ ューリ ッ プ球根に対する低温の 影響. 西. 内. 義. 男・奥. 山. 清. 北海道教育大学旭川分校農学研究室. ip 1ogi 1 Studi 1 and N[ Phys i es on Deve1o醐ばlenta1 Phase of Tu1 ca orpho ca o10gi i i od l l Part 2 i ng on Tul ctof Chi P Bulbs during the Storage Per , EHe YoshiO Nヱs日×UCH1 and Kiyoshi 。KUYAMA i i t ido Uni l d t l l on s Agr i l I Labora { ver t a y of Educa ege t ory cu ura , Ho , Ashahikawa co. Sum mary ・. f proceeding to the next stage of development l s are incapable o 工n many instances , p ant l i h b d i t rement l h i i r temperature requi h a r c u a tae wt a p , The bulbing crops a unt t ey ave een gr a h h i任e h h i f i h h t l t にenttemPerature e re red f tuliPs aso mus t ave gone t roug successves ages orw c o re lnent s requi .. The present investigation wasundertakentoelucidatesomechangesinlevelsofcarbohydrate ip l ivi in act ty in the scal d n an endogenous gibberel es of tul d an nitrogenous substances , an i. l l ing on success ly some e=ect Simul lve taneous s of chi h i b d l i d Th ere are summarzed development f stored bulbs were also pursue . s o ta ne e resu t so. iod, i ing the bulbs dur r storage per. l l as f o ows:. ture (5oC)i ndarknes s t empera ed to a coolt ec 1) When the bulbs were continuously subj ・ l i d i i l d i t t t h h f o b i t a o o A 2 5 c a c c umu s n f ugustto t e t o n a n f from t he 6rst o cto er , t resu e i h b l l bbe ivi f endogenousgi ty o re in nt e ulbs ing sugar and a c ide eincreased act ons rabl reduc non‐ , l l i i keep th a steady fa ng amount of starch. ng pace wi ion in bu lbs was found asaresultfrom subjection a f f i 2) An nter erence o ower di昼erentiat h b e i l l i to ch rked retardation of 負ower development when these bulbs adi ng to a ma ng , w ere y l anted in a green house were pl .. ly suとceeded, ing 6nal Thus no 賃ower. i f growth resulted in the bulbs compared on o 3) on the contray, a more rapid stimulat h d i h th the control ones w en t ey were treate n cool temperature after an、induction of aower wi f Aower development ensued. iat i ini t on, and normal phases o. i ike a on 4) Accordingly, it appeared reasonable to assume that an environmental condit ,l i b i i i f i l d h t t i i i l f d a o n t s by i n owe r t t t t n o c o low temperature t e n u e e o a r ・ c 1 a n os n se p p , ut i , f d i i t d l b i h b t f h d i ormancy n t e u s a er n uc on, th a br eaki ng o t e bu assoc ated rather wi. 言. 緒. )では生育中のチュ ーリッ プの体内物質の代謝についてのべ たが, 本報では貯蔵中の球根の 前報1 l in 含 量 の変 化 に つ い て 休眠, 花芽分化および花器形成に伴う糖, 澱粉, 窒素および内生 gibberel (32).
(3) . 第23巻 第1号. 2。 B) 北海道教育大学紀要 (第2部. 昭和47年9月. 調べ た. 近年ュ‐リッ プの 促成栽培が行なわれている が これは球根のもつ複雑な温度要求にした , が って, 種々の温度条件を組合せて温度変化 を与えることによ ってなされている2 ) このような温 , 度要求のなかで, とくに低温要求は重要で かつ複雑であるが まだ十分な検 討はなされていな , , い. そこで貯蔵中の球 根に低温処理を行なうことにより, 形態的に, また体内物質の代謝にどのよ うな変化がみ られるかについて追求した, 本研究に際 し, いろいろと御指導をいただいた北海道大学農学部岡沢養三助教授に対し深基なる. 謝意を表する,. 実験材料および方法 実験材料は 鋤”めα ggs〃〃“””” 〃αγ l l i t t を用 い た, 球 根 gy の 一 品 種 Wi am Pi , D のzのれば”” β錫Z 4 4 7 1 は昭和 年 月 日に実験圃場より掘り上げ, 直ちに水洗, 表面殺菌 したのち 18oC~25oC の暗 所 に 10 月 25 日まで貯蔵した また球根の低温処理は8月1日および9月 5 日より それぞれ1 2 , , 週 間 お よ び 7 週 間, 50C の 暗 所 で 行 な い, 10 月 25 日に至り対照区の球根と共にガラス温室内にそ. れぞれ箱植えした. l l )に準 じて行ない 貯蔵中の各時期 in の分析 測定は前報1 なお糖, 澱粉, 窒素および gibbere , , に球根を中心部と周縁部の組織に分けて測定 し, それぞれ球根内部および球根外部と し て 表 示 し た. 糖, 澱粉, 窒素の測定値はいずれも試料の生重量 1g 中に含まれる含量を mg 量で表示し , l l in は control の伸長に対する百分率により histogram で示 した また gibbere .. 実験結果および考察 1 ( ) 低温処理によるノーズの生長および形態の変 化について チューリッ プ球 根は掘り上げ後, 夏の貯蔵中に葉芽および花芽の分化が行なわれるが 本実験に , 用いた球根は8月 中旬に花芽が分化し, その後花器形成が行なわ れた. そこで球根を8月1日から 10 月 24 日まで1 2週間の低温処理を行な った結果, 花芽分化および花器形成が著しく遅れ 9月 中 ,. 旬に到 って漸く花芽分化が認め られた (第1図) . 続いて10月25日に ガラス温室内に 箱植えした ところ, ノーズの伸長生長が顕著にみられ,1月 27 日には対照区の5倍以上に伸長した (第1表) , しか し花器は充実, 生長せず, 開花がみ られないまま, 地上部は黄変枯死L た また葉は低温処理 . によ って著 しい影響をうけ, 極めて細長くなった. これは葉芽の分化する時期に低温 をうけたため と考えられるが, その機構は明らかでない.. また低温を全くうけない対照区の場合には節間伸長生長が 抑制され, 葉と葉が接近 し 薬間につ , つみ込まれた状態で開花した, これは低温処理が不十分な時にも生ずるが, g i bbe l l i r e n 処理によ 4 ) 一方 芽や種子の休眠終了に内生 g i bbe l l i ’ r e n 様物質が関与することは明 って著 しく回復する3 , ,. ) すなわ ち低温処 らかであり, また低温処理によ ってシュウカイ ドウの塊茎は休眠が打破される5 , . 理は休眠終了とその後の花茎の伸長生長の促進に役立 っている. ip の生育状況 第1表 1月27 日に お ける.Tul ‐ 、\. 丈 草 第 1 葉 長 第 1 葉 幅. 対. 照. 区. (単位 cm). 低 温 処 理 区 I 8月、 1日より1 ( 2週間). 低 温 処 理 区 2 9月 5日より7週間) (. 34 2 . 25 8 . 1 2 ,. O 22 ,. 6 5 ,. (33). 16 4 . 3 8 ,.
(4) . I VO .23 ,I , No. i i i l of Hokka ido Uni t t Journa on (Sec on lI B) ver s y of Educat. Sept r l972 embe. E E の , ー i. 1 ′ ・ ・ α8 mm 対. -. Dmm. i E E 0 ,ー ヰ. 照. ー. 9月 1日 (階花芽分化段階 明り. 8月 1 5日 (花芽分化段階 V). 8日 7 月. 2 (花芽分化段階 皿). 5mm ( 低 0,. 1. ー. 5日 9月 1. I. Lo mm. 温 処 理 区 ). 9月 1 日 1 1 ) (花芽分化段階 1. 9 月 15 日 (花芽分化段階 V). 2 omm . 3 1 0月 日 I (花芽分化段階 VI. 第1図 チューリッ プの花芽分化と no s e の伸長 1 1: 花彼の原基として区別できる 花芽分化段階 1 V: 雄蕊の原基が区別できる I: 心皮形成がみられる VI ク. 一方, 花芽の分化した球根を9月 5 日か ら7週間の低温処理を行ない, その後温室に植え込んだ ところ, ノー ズの伸長生長が著 しくみ られ, 3月初旬に開花した. また低温による葉の細長化はほ とんど認め られなか った, このことはチュ ーリッ プの促成栽培における低温処理が一般 には花芽の 分化した球根で行なわれ, 花芽未分化の球根を処理 した場合には ブライ ンドになることから, 低温 に対する 感受性は球根内の花芽の発達段階 とは関係なく存在する が, 球根の開花に必要な低温要求 は少なくとも花芽分化の完了後にあるものと考えられる.. l in 含量の変化について 2 ( ) 低温処理による 球根の糖, 澱粉, 窒素および gibberel )において, 新球の肥大充実に伴い還元糖の減 少と澱粉含量の著 しい増加蓄積 がみ られるこ 前報1. とを述 べ た が, 本報では貯蔵中における休眠, 花芽分化, 花器形成に伴う変化が低温処理によ って 7 どのような影響をうけるかについてみた. ・ まず対照区についてみると, 還元糖含量は 月上旬より 花芽分化の完了する8月中旬にかけて減少したが, その後花器形成期にはふたたび増加 した (第2 含量はともに増加の傾向がみられ, これ らは外部組織に比し内 図) . この間, 非還元糖および澱粉 部組織で高い含量を示 した (第3 , 4 図) , 一方8月1日より低温処理を行な った球根では還元糖お (34).
(5) . 8 9 1 月6 / 貯 蔵 期 間. 、 外部組織 、. 9月6 9 2 9月/日 /. 第3図 貯蔵中の球根内部・外部組織および低温処理球根内 部・外部組織の非還元繕含量の変化. 霊乙. ^ 吟 /生. 非 還 元 糖 含量. ◎低温処理区球根内部組織. .÷--- ◆. ◎. ○---- 0対照区球根内部組織 ・ 0‐ ‐÷--◇ 〃 外部組織. 〃 外部組織. 貯 蔵 期 間. 外部組織. 第2図 貯蔵中の球根内部・外部組織 外部組織および低温処理球根内部. 外部組織の還元糖含量の変化. 〃. ◎低温処理区球根内部組織. ◎ - ÷-- ◎. ◎. 0÷-一0. 0一--一〇 対照区球根内部糸 織 厳. 加. 常. 当 初 ). ( 繊N. 汁 柾藷 職. 磁 建増. 特斎.
(6) ). 如. 7月6. 8ハ. 8 8 /. 〃. 9 1 8ハ6 / 貯 蔵 期 間. 外部組織. 1 6 9 /. 9月/日 9 2 /. 第5図 貯蔵中の球根内部・外部組織および低温処理球根内 部・外部組織の可溶能窒素含量の変化. / 生 霊. ●ト÷---●. O÷÷÷÷◎低温処理区球根内部組織. 〃 外部組織. 0対照区球根内部組織. 〇 M一0. 0 .÷---.. 〃. 貯 蔵 期 間. 外部組織. 第4図 貯蔵中の球根内部・外部組織および低温処理球根内 部・外部組織の澱粉含量の変化. り. 外部組織. ●←÷÷÷・ 低温処理区球根内部組織. 〃. 0----0 対照区球根内部組織 Cトー--◇. ロ 切 ). o h 閃 き 金 言 コ ( の 質 感 o ロ. o d 巳 < 留 め 言. 国 0 勾 雷氏. - o h. 一 o G ヨ鐘. く 0 - . N w ▼ 2 0 ・ 一.
(7) . 3巻 第1号 第2. 北海道教育大学紀要 (第2部 B). .. ・. 7年9月 昭和4. 〇. 吋 3. 〇対照区 王 求提内部組織 ・ 。÷ ----◇ 7 外部組織 ▲ ÷÷÷÷. 低温処理区球根内部組織 0‐----4. ”. 外部組織メス. 蛋 白態窒 素 含 量 (噂 /生重 .. タ ). 1 6 91 / 貯 蔵 期 間. ・. 9 6 1 /. 9 / 2 9月/臼. 第6図 貯蔵中の球根内部・外部組織および低温処理球根内部・外部組織の蛋白態窒素含量の変化 対 2 0 照区. GA ‘ 3 、. GA ‘ ら ( 球 根外. に対 m する 節. 部 組織). 伸長 卸 率( 8 0 %) 7 0 対帥 照 区に 1 0. ( 球 根 内 部 組 織 ). 対0 0 す る伸 9 0 長 8 0%) 率( 7 0 0 5 . R” 直 7月2日. 1 0 .. 0 5 . 直 f f R 8月5日. 1 0 ,. 0 5 . R f 値 9月1臼. 1 0 ,. 0 5 . f値 R 9月2 9日. O 1 .. 第7図 貯蔵中の球根の内生 g i bbe l l i r e n と生長抑制物質の活性の変化. よび非還元糖含量はともに顕著な増加がみ られ, これらの増加は還元糖は外部組織で 非還元糖は , 内部組織でとくに顕著であった (第2 3 園 ) しか し澱粉含量の減少 は著しく 貯蔵末期には低温 , , , 2 以下 になった (第4図) 低温処理による多糖類の減少と還元糖の増加は 一般 処理前の含量の 1 / .. により知られた現象であるが, 本実験 における澱粉含量の減少と還元糖および非還元糖含量の増加 は休眠の終了を意味し, さらにその後球根の植 え込み後, ノーズの生育促進状況を考え あ わ せ る (37).
(8) . VO1 ,23 ,1 , No. do Uni i i i IB ty of Educat Journalof Hokkai ) ver s on (Sect on l. GA ]、. Sep t ember l972. と, これは明らか に低温処理による休眠打破と, これにともなう伸長生長の促進 が考えられる.. ふも ( 球. また窒素含量についてみると, 対照区では蛋白 態および可溶態窒素含量はともに花芽の分化した. 渠 部 纂. 8月 中旬まで増加したが, 花器の形成 が進むとと. もむ こ, 特に外部組織における減少が顕著であ った (第5 , 6 図) . 一方低温処理を行なった 球根では 対照区とは逆に内部組織の蛋白態 窒素含量が増加 )もチ ュ ー リ 高 ら6 した (第 6 図) . こ れ に 関 して 野. 対 照区 に 対 す る 伸 長 率 ( % ). 球 餐. 躍 趣 R f値 8月1 5日. R f値 9月1 5日. l l i bb i 第8図 低温処理球根の内生 g n と生長 e r e. 抑制物質の活性の変化. ッ プ球根の低温処理はその蛋白質 レベルに影響の あることを認め, 酵素の生成やそ の作用も温度選 択性によ って異な ってくることを示唆 している・. また可溶態窒素含量は低温処理後, 一時減少した が, その後直ちに増加 し, 9月 中旬以降に再び減 少した (第5園) . これらは 低温処理球根の花芽 分化が9月中旬まで遅れたことと何 らかの関連 が あるものと考え られる.. )で 球 根 の 肥 l l in 含 量 は 前 報1 re ま た 内 生 gibbe. 大初期には多量にみ られ, 肥大生長の進展に伴い 減少することを明らかにしたが, 貯蔵中の球根に l l in 活性がみ られた. しか しこれ ついてみると, その初期には内部組織において 相等量の gibbere は貯蔵中に減少 し, 花器形成期には小量なが ら若干の増加 がみられた. また共存する生長抑制物質 l i ibb l の蓄積が著 しくみられた(第 7図) . 一方8月1日より低温処理を行な った球根では g ere n 含 l l bbr i i e n 量が増加し, 特に内部組織で顕著であ った (第8図) , このような低温処理に伴う内生 g e )な ど に お い て も認 め られ て ) キ ク ル ドベ キ ア9 ) ミ ヤ コ ワ ス レ8 の 増 加 に つ い て は 大 根 の 芽 生 え7 , , , 0 )は 低 温 処 理 した チ ュ ー ッ ブの 鱗 茎 や ノ ー ズ の 抽 出 物 は 低 温 処 理 を しな い も の よ い る が, Aung ら1. i l in は大麦種子の雁乳細胞における l り も αamy ase の活性が高いことを認めている. 他方 gibbere 1 1 ) l チ ュ ー リ ッ プの 場 合 も低 温処 理 に よ 実 り 事 が こ れ らの した て の 生 産 を 促 る 進す 俳amy ase っ , . l l l in 含 量 の 増 加 と と も に, 新 た な αamy よ り gibbere ase な どの 合 成 が おこ り, こ れ が 澱 粉 の 分 解 b b l l i を促進 したものと考えられる. すなわち内生 g ere in の増加は球根の休 眠終了を促すものと考. えられる.. 要. 摘. 本研究は貯蔵中のチューリッ プ球根が低温処理によ って形態的に, また体内物質の代謝にどのよ. うな変化がみ られるかを調べ た.. 低温処理によ って球根の糖含量, 特に非還元糖含量の著 しい増加と澱粉 含量の減少がみられ, ま l in 含量の増加がみ られた た gibberel . 低温処理は花芽分化を遅らせ, その後の正常な生長を温害した. 葉は異常に細長くなり, 結局開 花はみ られなか った.. 一方花芽の分化 した球根を低温処理 した場合には対照区に比 して著 しい生育の促進がみ●られ, 正. 常に開花 した, (38).
(9) . 第23巻 第1号. 北海道教育大学紀要 (第2部 B). 昭和47年9月. したが って球根の低温要求は花芽分化とは直接関係なく, む しろ休眠打破に役立つものと考えら. れ る.. 引. 用. 文. 献. 19 1 71 ) ) 西内義男・下田利郎 ( , チューリッ プの発育相に関する生理形態学的研究, 第1報 開花弾の チ ュ ー リ ッ プ の生育中における糖, 窒素, a l l i i i bbe n および g r e n の変化について, 北海道教育大学紀要, (第2部 B) ux 1 4 4 7, 第2 巻, 第2号, 6‐ 8 4 1 95 4 ):13‐1 2 ) ) 穂坂八郎 ( , , チューリッ プの簡単な早期促成球根の温度処理, 農耕と園芸, 9 ( 6 2巻 9 プ i b b l l i 1 6 7 農耕と園芸 第2 3 ) 横井政人 ( ) r e n葉間滴下処理と開花促進, . , 第5号:9 , , チューリッ の g e 2 2 i 4巻 1 プ b b l l i 1 9 6 9 ちがい 農耕と園芸 第 号: 4 村井千里 ( チ の 処理 ) ) r e n g e , , , , ューリッ , 品種による効果の 141‐143 .. 68 1 9 5 ) ) 鐘 秀采・長尾昌之 ( , 低温処理によるシュウカイドゥの塊茎の糖の変化, 日本植物生理学会第9回シ 7 ンポ ジウム講演要旨, 86-8 , 966 1 6 ) ) 高野泰吉・樋口春三 ( , チューリッ プの発育相と温度, 日本植物生理学会第7回シンポジウム講演要旨, 36‐39.. i l l i i 1 9 68 t t ng m Radi t( em e onga on and 負ower sh 7 nsins ) ) suge , , R and L. RaPPaPor ,Role of gibberel 143:1208‐1214 i o P1 ant Phys ,. i bbe l l i 12報) 低温処理による内生 g 1 1 97 8 ) r e n 様物質の消長 ) 石田 明・高野泰吉 ( , ミヤコワスレ促成栽培, ( 4 78 ‐1 について, 園芸学会雑誌, 第40巻, 第2号, 17 , 19 9 t 5 9 ) sch ( ) Harada . 日.and J , Changes・n endogenous growth substances during 負ower develop , P, Ni. i onl ment ant phys ,34:409-415 . , P1 l l in l ikesubs l ipbulbs H d A 1967) t t 10) Aung L, .an ance sin tu ogh ( . A, DeHer , Theoccurence of gibbere l 1 C l h i l 0 5 ) Pant e p yso.8:201‐2 . (外遊Pqsp ,. l 1 964 sin bar ey endospe rn l u) Varner ) . ,E,and G, R, Chandra ( ,j , Hormonalcontrolofenzymesynthesi ・ i V S 52:100…106 Proc . , Nat , Acad Sc , . .. (39).
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