ニホンザルにおいて血縁個体への利他的行動の発現に影響を与える要因

Kobe Shoin Women’s University Repository

Title

ニホンザルにおいて血縁個体への利他的行動の発現に影響 を与える要因

Factors Influencing the Distribution of Altruistic Behaviors among Kin and Non Kin in Japanese Macaques

Author(s) 待田 昌二（MACHIDA Shoji）

Citation 研究紀要（SHOIN REVIEW），第 44 号：71-86

Issue Date 2003

Resource Type Bulletin Paper / 紀要論文

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ニ ホ ンザ ル にお い て血 縁 個 体 へ の

利 他 的行 動 の発 現 に影 響 を与 え る要 因

待

田

昌

1.問 題 動 物 が 生 まれ 持 っ て い る行 動(遺 伝 的 形 質)は 、 生 存 して子 を残 す こ と に利 点 が あ っ た場 合 に受 け継 が れ て い く。 遺 伝 的形 質 は親 か ら受 け 継 ぐ もの だ か ら 当然 の こ とで あ る。 そ れ で は、 自身 の 生 存 と繁 殖 に役 立 た な い よ う に見 え る行 動 、 例 え ば 、 危 険 を 冒 して他 人 を助 け る行 動 を動 物 が 生 ま れ持 って い る こ とは な い の だ ろ うか 。 危 険 を 冒 して 他 人 を助 け る行 動 を最 も頻 繁 に示 す 動 物 は社 会 性 昆 虫 で あ る。 社 会 性 昆 虫 と は、 ア リ、 シ ロ ア リの 全 て の種 類 と一 部 の ハ チ の 種 類 な どで 、 多 くの 個 体 が 集 ま っ て群 れ をつ くる 上 に、 役 割 分 担 して 協 力 し合 っ て い る。 例 え ば ミ ッバ チ は 敵 を指 す 針 を持 っ て い るが 、針 を指 す と腹 部 が 裂 けて 針 が 敵 に刺 さ っ た ま ま と な り、 刺 した ハ チ は 死 んで し ま う。 ま さ し く命 を投 げ 出 し て群 れ の仲 間 を助 け て い る。 ま た、 社 会 性 昆 虫 の ワ ー カ ー(働 きア リ、 働 きバ チ)は 、 自分 の 子 ど も を産 まず に女 王 の 生 ん だ子 の 世 話 を す る。 社 会 性 昆 虫 の女 王 や ワ ー カ ー_{、兵 士 とい っ た 区 分 は 、 主 に与 え られ る食 べ 物 の違 い に よ る が 、 食 べ 物} が異 な れ ば 異 な っ た形 態 に な る とい っ た性 質 そ の もの は生 まれ 持 っ て い る 。 な ぜ こ う い っ た 性 質 が 進 化 した の だ ろ うか 。 一 つ の説 明 は_{、 そ の よ う な性 質 が 種 族 の 維 持 に役 立 っ て い る とい う も の で あ} る 。 しか し、 自分 を犠 牲 に して 種 族 を維 持 す る とい っ た性 質 が 集 団 内 に広 ま る こ と は ほ とん ど不 可 能 で あ る(こ の 点 は 、 動 物 行 動 学 や 行 動 生 態 学 の 分 野 で 繰 り返 し議 論 さ れ て い る 。例 え ば 、 長 谷 川 ・長 谷 川 、2000)。 例 え ば 、 自 分 の 子 は 産 まず に他 人 の 子 を同 じ種 で あ る と い う理 由 だ けで 育 て る と い う遺伝 的 形 質

が 進 化 す る こ と は可 能性 が ほ とん ど な い と考 え ら れ て い る。 これ は 、 自分 の子 を生 み 育 て る のが 普 通 の 動 物 の 中 に、 自分 の子 を産 まず に他 人 の 子 を 育 て る と い う性 質 を生 まれ 持 つ個 体 が 突 然 変 異 で 生 まれ た と して 、 そ の性 質 が子 へ と受 け 継 が れ る こ とが な か っ た らす ぐ に途 絶 え て し ま う こ とか ら 明 らか で あ る 。子 を産 ま な い と い う ほ ど極 端 で は な くて も、 自身 の 子 を残 す 可 能性 を下 げ る遺 伝 的 行 動 は 同様 の 理 屈 で 徐 々 に な くな っ て い く。 加 え て 、 「種 」 と い う もの は 人 間 が 勝 手 に分類 した もの で あ っ て種 と種 の境 界 が あ い まい な場 合 が あ る とい う 点 も、 種 族 を維 持 す る た め の 行 動 が 進 化 しな い 理 由 で あ る。 現 在 で は 、動 物 の利 他 的 行 動 の 多 くは血 縁 淘 汰 理 論 と互 恵 的利 他 主 義 に よ っ て 説 明 で きる と考 え られ て い る(Krebs&Davies,1987>。 こ の う ち 、動 物 の社 会 行 動 を説 明 す る基 本 的 な 理 論 と考 え られ て い る血 縁 淘 汰 理 論 に よ る利 他 的行 動 の 説 明 につ い て 考 え て い きた い 。 2.血 縁 淘 汰 理 論 利 他 的行 動 と は他 者 に利 益 を与 え る行 動 だ が 、 人 間 の 日常 的 な言 語 使 用 で は、 ど う い っ た観 点 か ら見 て利 益 と考 え るか は様kで あ る 。 そ の た め 、 利 他 的 行 動 に つ い て考 え る と きに は そ の 定 義 を して お く必 要 が あ る 。 動 物 行 動 学 で い う利 他 的 行 動 とは 、 自 らの 生存 や 繁 殖 の 可 能 性 を減 少 させ て 他 個 体 の 生 存 や 繁 殖 の 可 能 性 を増 加 させ る行 動 の こ と をい う。 動 物 の 研 究 の 場 合 に は 、 他 者 を助 け よ う とい う意 図 が あ る こ と を証 明す る こ とは 困 難 な の で 、 意 図 に つ い て は 問 わ な い 。 こ う い っ た 点 は、 「利 他 的 」 とい う言 葉 の 日常 的 な使 用 とは 必 ず し も一 致 し ない の で注 意 が 必 要 で あ る。 Hamilton(1964)は 、 動 物 の 行 動 が なぜ 進 化 した か 考 え る と き、 そ の 行 動 を 示 した 個 体 が 子 を残 す 上 で 得 る利 点(個 体 適 応 度)だ け を考 え る の で は な く、 そ の 行 動 を示 した 個 体 の 血 縁 個 体 が 子 孫 を 残 す 上 で得 る利 点 も合 わせ て(包 括 適 応 度)を 考 え るべ きで あ る こ と を示 した 。 そ もそ も、 自 身 が多 少 の 危 険 を 冒 して も子 を助 け る動 物 は 多 い が 、 そ の性 質 を生 ま れ つ き持 っ て い る の は、 そ の 性 質 を親 か ら受 け 継 い だ か らで あ る。 そ して 、 そ の性 質 は子 へ と受 け 継 が れ る 可 能 性 が 高 い 。 子 へ と受 け 継 が れ る確 率 は 少 な く と も0,5(50%)あ る 。 この

確 率 、 す な わ ち 遺 伝 的 形 質 を共 有 す る最 低 限 の 確 率 は 血 縁 度(relatedness)と 呼 ば れ る 。 両 親 が 同 じ兄 弟 姉 妹 で も血 縁 度 は0.5で あ り、 遺 伝 的形 質 を共 有 す る確 率 は子 の場 合 と 同 じで あ る。 さ らに 血 縁 関係 が 離 れ れ ば 血 縁 度 は小 さ くな る 。 ア リや ハ チ とい っ た社 会 性 昆 虫 の ワ ー カ ー は 、 自分 の 子 を産 ま な い 代 わ り に妹 や 弟 を育 て て い る。 子 を 育 て ず に妹 弟 を育 て る と い う遺 伝 的 形 質 は、 子 を 産 ま な い こ とに よ って 途 絶 え る の で は な く、 血 縁 度 に応 じて妹 弟 に受 け 継 が れ っ る こ とが わ か る 。 同 じ よ うに 、 他 の 血 縁 個 体 を助 け る遺 伝 的 性 質 も受 け継 が れ うる が 、 血 縁 関係 が 薄 くな る ほ ど受 け継 が れ に く くな る 。 こ の よ う に考 え れ ば 、 動 物 が 自身 の 子 ど も以 外 の 血 縁 個 体 に 対 して も そ の 血 縁 度 に応 じて 利 他 的行 動 を示 す こ と は頻 繁 に見 られ て もお か し くは な い 。 しか し、 動 物 の 行 動 は、 個 体 の 持 つ 限 られ た能 力 と資 源 を環 境 や種 内競 争 な どへ の 様 々 な適 応 へ 振 り分 け た 結 果 と して 現 れ る の で 、 利 他 的 行 動 を 血縁 度 に応 じて 配 分 させ る性 質 が 進 化 す る と は 限 らな い 。 実 際 、 多 くの 動 物 で は利 他 的行 動 は 子 ど も に対 して 集 中 して い る。 利 他 的 行 動 の発 現 を制 限 す る要 因 は い くつ か 推 測 され て い る(Krebs&Davies,1987;Griffin&West,2002)が 、 ど う い っ た 要 因 に よ り理 論 的予 測 との ず れ が 生 じる か は 、動 物 種 に よ っ て異 な る 。 こ こで は 、 ニ ホ ンザ ル に お け る血 縁 個 体 へ の利 他 的 行 動 の 資 料 か ら、ニ ホ ンザル におい て 利 他 的 行 動 の発 現 を 制 限 し て い る 要 因 に つ い て 考 え る。 野 生 の ニ ホ ン ザ ル は 様 々 な 血 縁 関係 に あ る個 体 が 数 十 頭 の 群 れ を作 っ て生 活 して い る の が 一 般 的 で あ る。 群 れ の メ ンバ ー は ほ ぼ い つ も一 緒 にお り、 社 会 的 な 関 わ り も少 な く な い。 血 縁 個 体 へ の 利 他 的行 動 が 血 縁 度 に応 じて 起 き る可 能 性 の高 い 動 物 と言 え る。 動 物 が行 な っ た行 動 が 先 に述 べ た利 他 的 行 動 の 定 義 に 当 て は ま る とい う こ と を厳 密 に証 明 す る こ とは 難 しい が 、 群 れ を作 る霊 長 類 が 示 す 行 動 の 中 で 利 他 的 行 動 の 可 能 性 が 高 い と考 え られ て い る の は 、 争 い にお け る支 援 と毛 づ くろ い で あ る。 こ こで は争 い に お け る支 援 が ど うい っ た個 体 に 向 け られ るか を 、 待 田 が 行 な っ た観 察 結 果(待 田 、1993;Machidaetal.,1991)を 主 に見 て い き な が ら 利 他 的 行 動 の 発 現 を制 限 す る要 因 につ い て 考 え て い き た い。

3.ニ ホ ンザ ル にお け る血 縁 個 体 へ の 利 他 的行 動 ニ ホ ンザ ルの 研 究 の 歴 史 は長 く、40年 以 上 に わ た って 観 察 が 続 け られ て い る 群 れ さ えあ る。 そ うい っ た群 れ で は個 体 間 の 血 縁 関係 の 記 録 が 蓄 積 され て い る が 、 そ れ ら の記 録 は 母 系 的血 縁 関 係 だ け で あ る。 これ は 、 ニ ホ ンザ ルが 乱 婚 的 で あ り、 行 動 上 の観 察 か ら父 親 の 同定 が 不 可 能 な た め で あ る。 人 間 に とっ て 父 親 の 同 定 が 不 可 能 で あ っ て も動 物 も不 可 能 とは 限 らな い 。 例 え ば 、 一 緒 に育 っ て い な い場 合 で も兄 弟 姉 妹 な どを 高 い 確 率 で 識 別 で き る こ とが 実 験 的 に確 か め られ て い る動 物 種 もあ る 。 匂 いや 外 見 的 な類 似 性 を手 が か り に使 っ て い る と推 測 され る 。 DNAの 分 析 か ら父 子 関係 を 同 定 す る方 法 が 多 くの 動 物 種 に お い て 確 立 さ れ て い る が 、 京 都 大 学 霊 長 類 研 究 所 で 飼 育 され て い るニ ホ ンザ ル放 飼 集 団 の 嵐 山 出 自群(A群)と 若 桜 出 自群(W群)で はDNAの 分 析 か ら父 子 関係 が 明 らか に さ れ て い る。 そ の 群 れ に お い て 、争 い にお け る 支援 を観 察 した結 果 を図1、 図 2に 示 した。A群 で は 時 期 を変 えて 観 察 を行 な っ た の で そ れ ぞ れ を1期 とII期 と して い る 。 図1は 成 体 メ ス の結 果 で あ るが 、 子 へ の支 援 が 頭 抜 け て多 い こ と が わ か る。 母 系 的 近 縁 個 体 や 母 系 的 遠 縁 個 体 へ の 支 援 の 頻 度 は 群 れ や 時 期 に よ s 5 4 3 麟 ㌍ 魍 姻 牽 枢 2 1 d 謁 ∴ 轟 凶A群1期 ヨ 写 1口w屏巴A群II期 、 芋 =冒 マ 冒 冒 冒 =. =. ? 7 均 冒 問 一_囑 ㌔. 7 ●三

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子 冊系的近縁 母系的遠縁 父系的近縁 非血縁 図1成 体 メス によ る血縁 個体 及び 非血縁 個 体 への支 援 生起指 数の 平均 値 近縁 とは母親 ・父親 ・子 ・兄 弟 姉妹 、遠 縁 とはい とこ と同等 ま で の血縁 個体 を指 す。支 援 生起 指 数 は、支 援 回数 を支援 され た 個 体が 関 わ った争 い の数 で割 り 100倍 した値 。*は そ の血 縁 カ テ ゴ リーへ の 支援 が 非血縁 へ の 支 援 よ り統計 的 に有意 に大 きい こ とを示 す(対 応 の あ るt検 定、 有意水 準5%)

って 変 動 が あ るが 、 どの 場 合 で も平均 値 は 、 父系 的近 縁 個 体 や 非 血 縁 個 体 へ の 支 援 を上 回 っ て い る 。 父 系 的 近 縁 個 体 へ の 支 援 と非 血 縁 個 体 へ の 支 援 の 平 均 値 は ど の場 合 で も ほ とん ど差 は な い 。 図2は 成 体 オ ス の 結 果 で あ る。 成 体 メ ス に 比 べ て頭 数 が 少 な い こ と もあ り群 れ や 時 期 に よ る ば らつ きが 大 き く、 ど こ か の 血 縁 カ テ ゴ リ ーへ の支 援 頻 度 が 大 きい とは っ き り言 え る よ うな 結 果 に は な っ て い な い。 しか し、 どの 血 縁 カ テ ゴ リ ー も非 血 縁 個 体 へ の 支 援 とそ れ ほ ど大 き な 差 が な い こ と は わ か る 。 図2成 体 オ スに よ る血 縁個 体及 び非 血縁 個体 へ の支 援 生 起 指数 の平 均値 ×は基準 回数以 上 の支援 を示 した個 体 の中 にそ の血縁 カテ ゴ リーの個 体 を持 つ個体 が い なか った こ とを示す こ れ ら の結 果 は 、 ニ ホ ンザ ル の成 体 メス と成 体 オ ス で は血 縁 個 体 へ の支 援 の あ り方 が 大 き く異 な る こ と を示 して い る。 ま た 、 どち らの 結 果 か ら も父 系 的 血 縁 関係 を識 別 で き る と い う証 拠 は得 ら れ な か った 。 争 い にお け る 支 援 だ けで な く、毛 づ くろ い の 観 察 結 果 か ら もほ ぼ 同様 の傾 向 が 見 られ た。 成体 オ ス は争 い に お い て未 成 体 や 成 体 メ ス を支 援 す る こ とが 少 な い わ け で は な い 。 特 に 高 順 位 成 体 オ ス は争 い にお け る 支 援 を頻 繁 に行 な う。 しか し、 自分 の子 や 自分 の 子 を 持 つ 成 体 メ ス へ の 支 援 が 多 い とい う結 果 は得 られ て い な い。 成 体 オ ス 、 特 に 高 順 位 成 体 オ ス の 支 援 の特 徴 は 、 自身 と の血 縁 関 係 とは 無 関 係 に、 争 って い る2 個 体 の う ち 順位 の 低 い方 を助 け る 傾 向 が 強 か っ た 。 血 縁 個 体 の 識 別 は利 他 的 行 動 の 配 分 とい う点 だ け で な く、 近 親 交 配 の 回避 と い う面 か ら も重 要 で あ る が 、Inoueetal.(ユ990)は 上 記 と同 じ群 れ に お い て 、 母 系 的 に近 縁 な 個 体 間 で は 交 配 が 回 避 さ れ て い る が 、 父 系 血 縁 個 体 間 で は交 配 が 回 避 さ れ て い な い こ と を示 して い る。 また 、 ニ ホ ンザ ル と同 属 の マ カ ク属 の サ ル で あ る カ ニ ク イザ ル を対 象 と した実 験 的 研 究 で は 、 親 和 的 な 行 動 の 量 は 血 縁

関 係 の 有 無 よ り も 、 同 じ 集 団 で 育 っ た と い う よ う な 社 会 的 経 験 に 影 響 さ れ る こ と が 明 ら か と な っ て い る(Welkeretal.,1987)。 3.ニ ホ ンザ ル の 繁 殖 価 の 年 齢 変 化 と利 他 的行 動 ニ ホ ンザ ル の よ う な 寿 命 の 長 い 動 物 で は 、年 齢 と と も に 変 化 す る 繁 殖 価 (reproductivevalue:将 来 に子 を残 す 可 能性)に 対 応 して 血 縁 個 体 に対 す る行 動 を変 化 させ る と い う行 動 戦 略 が 進 化 す る可 能 性 が あ る。 例 え ば 、 一 生 の 間 に平 均 して5頭 の 子 を 産 む 動 物 を仮 定 して み る。 ま だ1頭 しか子 を残 して い な い 親 は 、 そ の 子 を助 け る た め に死 ん で し まえ ば将 来 残 す か も しれ な い4頭 を な く し て し ま う こ とに な る。 しか し、 す で に4頭 の子 を産 ん だ 年 配 の親 は 、 将 来 の1 頭 よ り も確 実 に 生 存 して い る子 を助 け るか も しれ な い 。 即 ち 、 年 齢 と と も に 自 身 の 繁 殖 可 能性 は 低 下 す るの で あ る か ら、 自身 の生 存 や 繁 殖 の 可 能 性 を高 め る よ う に行 動 す る よ り も、 既 に存 在 し て い る血 縁 個 体 へ の 利 他 的行 動 を行 な う方 が 適 応 的 で あ る。 ニ ホ ンザ ル を 含 む マ カ ク属 で は 、 オ ス に お い て 年 齢 に よ る 繁 殖 価 の変 化 を推 定 す る 資 料 は まだ 十 分 に な い が 、 メ ス に お い て は初 産 前 後 にあ た る5歳 か ら7歳 ぐ ら い が 最 も繁 殖 価 が 高 い と推 定 さ れ て い る(Chapais& Schulman,1980;Paul&Kuester,1987)o 図3は 、 ニ ホ ンザ ル の メ ス に よる子 へ の支 援 の 比 率 の年 齢 に よ る変 化 を示 し て い る 。 非 血 縁 個 体 へ の支 援 に対 す る子 へ の 支 援 の比 率 を縦 軸 に、 メ ス の 年 齢 を横 軸 に とっ て い る。 理 論 的 に は 、 初 産 後 は 年 齢 と と も に繁 殖 価 が 低 下 す る の で 、 既 存 の子 へ の 利 他 的行 動 が 増 加 す る こ とが 予 想 で き るが 、 図 か ら はそ の よ う な傾 向 は 読 み 取 れ な い 。 子 へ の 支 援 の 比 率 は個 体 差 が 大 きい が 、20歳 以 上 の メス で は む しろ減 少 して い る 。 高 齢 の メ ス は成 体 に な っ た子 へ の支 援 が 増 加 し な い分 、他 の 血 縁 個 体 へ の支 援 を増 加 させ て い る可 能 性 もあ る の で 、 メ ス に よ る母 系 的 近 縁 個 体 へ の 支 援 の 比 率 の 年 齢 に よ る変 化 を見 て み る(図4)。 しか し この 図 か ら も、 年 齢 と と も に血 縁 個 体 へ の 支 援 の 比 率 が 増 加 す る とい う結 果 は得 られ な か っ た 。 待 田(1992)は 、 上 記 の2つ の 群 れ と さ ら に も う一 つ の 飼 育 集 団 か ら 、 老 体 期 不 妊 の 時期 に 入 っ た と考 え られ る老 齢 メ ス6頭 を 選 び 出 した 。 そ し て 、 そ れ

図3メ ス に よる子 へ の支援 の非血 縁個 体 へ の支援 に対 す る比率 とメス の年齢 40 35 30 箔 20 15 10 5 (麟 枢 e ζ 驕 日 伝 ＼ 郭 夙 e < 願 暇 紹 廠 嘩 ) ヨ e 瓢 聖 覇 曝 姻 0 田 日 ■'脳:'▲岨 圃 ド 幽'量 ■ ・.創 酔 ㎝ 一 四 ▲ 潤 ■' 012345678 9101112131415161?IS19202122232425262728293031 年 齢 図4メ ス に よ る母 系的 近縁個 体 へ の支援 の 非血縁 個体 へ の支援 に対 す る比 率 と メスの年齢

そ れ の老 齢 メ ス に対 して 母 系 的 に近 縁 の壮 年 メ ス を1頭 ず つ 選 び 出 して 、 老 齢 メス に よる 支 援 と壮 年 メ ス に よる 支 援 を比 較 した。 老 齢 メ ス は 、 孫 へ の 支 援 を 高 い 割 合 で 行 な っ て い た が 、血 縁 個 体 へ の利 他 的 行 動 が 全 体 と して 壮 年 メ ス よ り多 い とい う結 果 は 得 られ な か っ た。 こ れ らの 結 果 は 、 ニ ホ ンザ ル が 自 身 の繁 殖 価 の変 化 に対 応 して社 会 行 動 を変 化 させ な い こ とを示 して い る 。 そ の理 由 は 明 ら か で は ない が 、 い くつ か の可 能 性 は考 え られ る。 そ の 一 つ は 、 ニ ホ ンザ ル が 自 身 の老 化 を 「知 る」 こ とが 難 し い た め に行 動 に反 映 で きな い 可 能 性 で あ る 。 和(1982)は 、 ニ ホ ンザ ル の老 体 期 不 妊 は 排 卵 の停 止 とい っ た 明 確 な原 因 で 起 こ る の で は な く、 子 宮 機 能 の低 下 な どの よ り複 雑 な メ カ ニ ズ ム で 起 こ る で あ ろ う と推 測 して い る。 も う一 つ の 可 能 性 は 、 野 生 群 に お い て は老 体 期 不 妊 に な る程 長 生 きす る個 体 は ほ と ん どい な い た め 、 老 体 期 不 妊 の 時 期 に 特 異 的 な行 動 が 進 化 し なか っ た 可 能 性 で あ る 。 こ う い っ た 理 由 に加 え て、 この 後 に詳 し く述 べ る よ う に、 未成 体 の 子 は 血 縁 関 係 の 識 別 が 確 実 で あ る上 に支 援 に よ っ て 与 え ら れ る利 益 が 大 き い の で 、 未 成 体 の 子 以 外 へ の支 援 を高 頻 度 に行 な う性 質 が 進 化 しな か っ た の で あ ろ う。 4.ニ ホ ンザ ル の メス に よ る血 縁 個 体 へ の 関 わ りを規 定 す る要 因 血 縁 個 体 へ の 支 援 の あ り方 は メ ス とオ ス の差 が 大 きか っ た の で 、 血 縁 個 体 へ の か か わ りを規 定 す る要 因 を メ ス と オ ス に分 け て 考 え て い きた い 。 成 体 メ ス で は母 系 血 縁 関係 が よ り近 い 個 体 に よ り多 くの 支 援 をす る傾 向が あ っ た 。 しか し、 血 縁 度 が 半 分 に な れ ば血 縁 個 体 へ の 支 援 の頻 度 も半 分 に な る とい う よ う な単 純 な対 応 で は な く、母 子 関係 に偏 っ た 配 分 と な っ て い た 。 上 述 の 議 論 に お い て 、 ニ ホ ンザ ル の メ ス の 繁 殖 価 の変 化 が 、 血 縁 個 体 へ の 利 他 的 行 動 の 分 布 に 影 響 を 与 え て い る可 能 性 は ほ ぼ 否 定 され た 。 なぜ ニ ホ ンザ ル の 血 縁 個 体 へ の 支 援 と毛 づ くろい が 未 成 体 の子 と母 親 の 関係 に偏 っ て い る の か論 議 す る た め に 、 ニ ホ ン ザ ル の 発 達 の 過 程 と母 親 の 役 割 を見 て い くこ とにす る 。 ニ ホ ンザ ル で は 、 母 親 の み が ほ ぼ 独 占 的 に 子 育 て をす る。 そ して 、 巣 等 は作 らず子 を運 搬 しなが ら育 て る の で 、 母 親 に と っ て子 育 て の負 担 は 非 常 に大 きい と思 わ れ る。 ニ ホ ンザ ル は生 後1年 ま で の 問 に離 乳 し、 母 親 か ら運 搬 さ れ る こ

と も ほ とん ど な くな り、 母 親 か ら独 立 して 栄 養 を摂 取 す る よ う に な る 。 そ して 、 餌 付 け集 団 で あ っ て も体 重 な ど身 体 的 な面 で の成 長 は7∼9歳 ま で 続 く(和 、 1982)0 母 親 や 兄 弟 姉 妹 以 外 の 個 体 との社 会 的 な 関 わ りは 、母 親 か らの 栄 養 的 な独 立 と同 じ頃 か ら始 ま る 。本 研 究 の 対 象 と な っ た 集 団 で も、 非 血 縁 個 体 へ の 毛 づ く ろ い の 頻 度 は8歳 前 後 まで 増 加 して い っ た 。 未 成 体 は 、 親 和 的 な関 係 を広 げ て い くだ け で な く、他 個 体 との 争 い を通 して 集 団 内 で母 親 に次 ぐ順 位 を獲 得 す る。 順 位 獲 得 の 過 程 は 、 ニ ホ ン ザ ル と ほ ぼ 同 じ発 達 の 過 程 を た ど る ア カゲ ザ ル に お い て 詳 細 に調 べ られ て い る(Berman,1980)。 幼 体 が 非 血 縁 個 体 か ら威 嚇 さ れ る 回数 は 、 生 後ll∼14週 で 既 に 母 親 の順 位 に よ り異 な る。 しか し、 母 親 が何 も しな くて も子 は母 親 に次 ぐ順 位 を獲 得 で き る訳 で は な い 。 生 後1年 で は 、 母 親 か らの支 援 無 しに 年 上 の 個 体 よ り優 位 に な る こ とは で きな い 。 こ の こ ろ か ら 子 は次 第 に、 争 い の 際 に積 極 的 に音 声 を発 す る こ と に よ り、 母 親 か らの 支 援 を 得 よ う とす る。 ニ ホ ンザ ル に お い て も同様 に 、 子 は 栄 養 的 に母 親 か ら独 立 す る だ け で は 充 分 で は な い 。 そ の 後 も身 体 的 な 成 長 を続 け な が ら社 会 的 に成 長 して行 か な け れ ば な ら な い 。 そ の社 会 的 な成 長 にお い て 重 要 な こ とは 、 他 の メ ス との競 合 の 中で 母 親 に次 ぐ順 位 を獲 得 す る こ とで あ る 。 そ の た め に は母 親 か らの 支 援 が 不 可 欠 で あ る こ と は 、 ニ ホ ン ザ ル に お い て 実 験 的 に も 確 か め ら れ て い る (Chapais,1988)。 す な わ ち 、 母 親 が 同 じ 「損 失 」 の利 他 的 行 動 を行 っ て も、 身 体 的 に成 熟 し社 会 的 に も安 定 した成 体 よ り も、 未 成 体 の子 の 方 が は る か に大 き な 「利 益 」 を受 け 取 る と考 え ら れ る 。 ニ ホ ンザ ル の この よ うな子 育 て の あ り方 は 血縁 個 体 識 別 の メ カニ ズ ム を規 定 し血 縁 個 体 へ の行 動 に影 響 を与 え て い る。 ニ ホ ンザ ル で は 、 出 産 及 び生 後 初 期 の 緊密 な身 体 接 触 が 血 縁 個 体 の識 別 の 最 も確 実 な手 が か りだ と思 わ れ る 。 母 ま た は子 が 、 別 の個 体 を子 また は母 と して誤 っ て 識 別 して しま う こ と は 、 生 後 初 期 の 緊 密 な 身体 接 触 の た め 自然 場 面 で は ほ と ん ど有 り得 な い だ ろ う。 他 の 血 縁 関 係 の 識 別 も、全 て こ の 母子 関 係 の 認 知 を経 由 して行 わ れ る と思 わ れ る。 例 え ば兄 弟 姉 妹 を例 に 考 え て み る。 も し、 兄 弟 姉 妹 が 一 回 の 出 産 で 同 時 に 生 ま れ て

来 る一 腹 子 で あ れ ば 、兄 弟 姉 妹 間 の識 別 は母 子 間 の 識 別 と同程 度 に確 実 に 出 来 る だ ろ う。 しか し、 ニ ホ ンザ ル で は 兄 弟 姉 妹 は 少 な くと も1年 以 上 の 間 隔 を お い て生 まれ る。 兄 姉 は 、 母 親 と生 後 初 期 の 弟 妹 の 緊密 な接 触 か ら弟 妹 を他 個 体 とは異 な る 「特 別 な 」 存 在 と認 識 す る の で は な い だ ろ う か 。 カ ニ ク イザ ル で は 、 自分 以 外 の 集 団 成 員 の 母 子 関係 を他 の個 体 関 係 か ら区 別 で き る こ とが 実 験 的 に 確 か め られ て い る(Dasser,1988)。 ニ ホ ンザ ル も同 様 な 能 力 を持 つ と思 わ れ る。 しか し、 こ の よ う な弟 妹 の 識 別 は 、 母 親 の識 別 を経 由 した 上 で な さ れ る た め 、 母 親 そ の もの の 識 別 よ り不 確 実 に な る と考 え られ る 。 弟 妹 は母 親 と兄 姉 の 生 後 初 期 の 緊密 な 接 触 を見 る 機 会 が 無 い た め、 弟 妹 に よる 兄 姉 の識 別 は さ ら に不 確 実 だ と思 わ れ る。 他 の 母 系 血 縁 関 係 につ い て も 同 じ こ とが あ て は ま る 。 こ の よ う な血 縁 個 体 の識 別 の メ カ ニ ズ ム が 、 母 子 間 の 関 わ り と他 の 血 縁 個 体 との 関 わ りの 間 に遺 伝 的 な 距 離 以 上 の 隔 た りを作 りだ して い る理 由 の 一 つ だ と思 わ れ る。 Chapais&Schulman(1980)、Kurland(1977)は 、 年 長 個 体 が 年 少 個 体 に対 して そ の 逆 の場 合 よ り も利 他 的 に振 舞 う こ とを 繁 殖 価 の 差 か ら説 明 し よ う と し た が 、 む しろ 血縁 識 別 の確 実 性 の差 か ら説 明 す べ きだ と思 わ れ る 。 兄 姉 の 場 合 と同 様 、 年 長個 体 に は 、 年 少 個 体 とそ の母 親 の 生 後 初 期 の 緊 密 な結 び 付 き を見 る機 会 が あ る。 しか し、 年 少 個 体 に は そ の よ う な機 会 が 無 い 。 そ の た め 、 年 長 個 体 に よ る年 少 個 体 の 血 縁 関係 の 識 別 は そ の 逆 の場 合 よ り確 実 で あ り、 年 長 個 体 は年 少 個 体 に対 して そ の逆 の 場 合 よ り利 他 的 に振 舞 うだ ろ う。 以 上論 じて きた よ う に 、 ニ ホ ン ザ ル で は子 育 て の あ り方 と そ れ に対 応 し た血 縁 個 体 の 識 別 の メ カニ ズ ム が 血 縁 個 体 へ の行 動 を規 定 して い る よ う に 思 え る。 5.ニ ホ ンザ ル の オ ス に よ る血 縁 個 体 へ の 関 わ り を規 定 す る 要 因 ニ ホ ンザ ル の 成 体 オ ス で は 、 父 系 血 縁 個 体 の み な らず 母 系 血 縁 個 体 に対 す る 支 援 も非 血 縁 個 体 へ の 支 援 との 問 に差 を見 出せ な か っ た。 こ れ は 、 オ ス が 発 達 の 過 程 で 非 血 縁 個 体 へ の支 援 を増 や し、 母 系 血 縁 個 体 へ の 支 援 が 相 対 的 に減 少 す る た め だ と思 わ れ る。 餌 付 け集 団 や 野 生 集 団 に お い て も、 ニ ホ ンザ ル の オ ス は成 長 と と もに母 系 血 縁 個 体 との 関 わ りが 減 少 して い く。 そ して 、 オ ス 同士 で い る 時 間が 長 くな り、 や が て は集 団 か ら離 れ て い き、 そ の後 他 集 団 に 移 る 。 本

研 究 の ニ ホ ンザ ル の オ ス に よ る支 援 の配 分 は、 野 生 ニ ホ ンザ ル の オ ス の生 活 史 を反 映 した もの で あ る と思 わ れ る。 放 飼 場 と い う閉 鎖 的 で周 囲 に血 縁 個 体 が い る環 境 にお い て も、 開放 的 な 環 境 と同様 の 変 化 が起 こ っ た こ と は興 味 深 い 。 本 研 究 の 結 果 は 、 ニ ホ ンザ ル の オ ス は発 達 と と もに 、 い わ ば 「社 会 的 関 心 」 を変 化 させ る強 い傾 向 を持 っ て い る こ と を示 唆 して い る 。 高 順 位 オ ス は 、 母 系 血 縁 で は な い個 体 を高 頻 度 に支 援二す る と い う点 と争 い に お い て劣 勢 な個 体 を 支 援 す る とい う点 で 、 他 の 個 体 と は著 し く異 な っ て い る 。 非 血 縁 個 体 を支 援 す る 回数 が 集 団 内 で最 も多 か っ た の は、 最 優 位 オ ス で あ っ た。 ま た 、A群 の 最 優 位 オ ス が1期 で行 っ た 支 援 の86%は 争 っ て い る2個 体 の よ り 順 位 の 低 い 個 体 へ の 支 援 で あ っ た。 そ の 割 合 はII期 で は89%に 達 した 。A群 の 他 の オ ス が よ り順 位 の 低 い個 体 を支 援 した 割 合 は 、 最 も割 合 の 高 い個 体 で50% 程 度 に 過 ぎな か っ た 。W群 で は複 数 の オ スが 、 高 い頻 度 で よ り川頁位 の低 い個 体 を支 援 した 。 最 優 位 オ ス で98%、 第2位 オス で96%、 第3位 オ ス で76%、 第5 位 オ ス で85%で あ っ た。 他 の6頭 の オ ス は50%以 下 で あ っ た 。W群 に お い て 、 よ り順 位 の 低 い個 体 を高 い 割 合 で支 援 した4頭 は 順 位 が 高 い だ け で な く、 年 齢 が 最 も高 い4頭 で あ っ た。A群 の 最 優 位 オ ス も20歳 を越 え て い る こ と を考 え れ ば、 順 位 だ け で な く年 齢 も重 要 な要 因 で あ る可 能 性 が あ る 。 高 順 位 オス に よ る こ の よ う な支 援 の 機 能 は こ れ まで 様 々 に 論 じ られ て きた 。 1960年 代 に は 、高 順 位 オ ス は集 団 内 の 争 い に積 極 的 に 介 入 す る こ と に よ り、集 団 の争 い を統 制 し低 減 させ る役 割 を果 た して い る と考 え られ た(Tokuda&Jensen, 1968)。 しか し、 高 順 位 オ ス が 集 団 内 の 争 い を統 制 し低 減 す る こ とが オ ス の 適 応 度 を どの よ うに 上 げ る の か 充 分 に議 論 さ れ た訳 で は な く、 そ の 方 が 集 団 に と っ て利 益 が あ る とい う よ うな 漠 然 と した 集 団淘 汰 的 な観 点 に 立 った 説 明 で あ っ た。 1970年 代 に は争 い にお け る 支 援 の 定量 的 な観 察 が 行 わ れ る よ うに な り、 高 順 位 オ ス の 支 援 の特 徴 が 定 量 的 に確 認 され る と同 時 に、 進 化 論 的 な観 点 か らの 説 明 も試 み られ た 。Kurland(1977)は 、 高 順 位 オ ス が 支 援 した 母 系 的 非 血 縁 個 体 の ほ とん どが 未 成 体 か 成 体 メ ス で あ っ た こ とか ら、 互 い に排 他 的 で は な い2 種 類 の 説 明 が 可 能 だ と した 。 そ の 一 つ は 、高 順 位 オス は 自身 の子 の 可 能 性 の 高

い個 体 を支 援 して い る とい う説 明 で あ る 。 こ れ は 、 主 に 集 団 に滞 在 して い る 期 間 の 長 い オ ス にあ て は まる と考 え られ る 。 も う一 つ の説 明 は、 オ ス は 自分 が 将 来 の 子 を支 援 で き る 「良 質 な遺 伝 子(goodgene)」 を持 っ て い る こ と を誇 示 し、 交 尾 相 手 と して メス に選 ば れ る とい う説 で あ る 。 こ の場 合 に は 、集 団 に移 籍 し て ま もな い オス に あ て は ま る と考 え られ る。 最 初 の 説 明 は 、 高 順 位 オ ス の支 援 は 既 に残 し た子 の保 護 に役 立 って い る と い う考 え方 で あ り、 後 の 説 は交 尾 機 会 の 増 加 に役 立 っ て い る とい う考 え方 で あ る。 後 者 の説 と して は、 メ ス は争 い に お い て 支 援 し て くれ る オス に お 返 し と し て交 尾 す る とい う考 え方 も成 り立 つ 。 これ は 、 メ ス が オ ス の 遺 伝 的 形 質 を評 価 して い る とい う よ り、互 恵 的 な 関係 を形 成 して い る とい う考 え方 で あ る。 オ ス は 、 正 確 に 自身 の 子 を識 別 す る能 力 が な くて も、 交 尾 を頻 繁 に行 っ た メ ス が 生 ん だ 子 を支 援 す る とい う よ う な、 お お ま か な方 法 で も確 率 的 に 自分 の子 を よ り多 く支 援 で き る。 しか し、 上 述 した よ う に 、 オ ス の 自身 の 子 へ の 支 援 は メ ス に よ る子 の支 援 ほ ど多 くな い とい うだ け で な く、 非 血 縁 個 体 へ の 支 援 に比 べ て確 率 的 に高 い とい う結 果 も得 られ な か っ た 。 こ うい っ た結 果 は、 ニ ホ ンザ ル の乱 婚 的 交 尾 と メ ス の受 胎 後 発 情 に よ る と こ ろ が 大 きい 。 ニ ホ ンザ ル の メ ス は秋 か ら冬 の交 尾 期 の 問 に発 情 し、 一 日の 間 に 複 数 の 相 手 と交 尾 を行 な う こ と もあ る。 ま た メ ス は受 胎 後 も発 情 して 交 尾 す る こ とが 知 られ て い る。 こ れ らの メ ス の 行 動 は 結 果 的 に 父 親 の 推 定 を困 難 に す る。 そ の よ う に振 る舞 う方 が メ ス に とっ て 適 応 度 が 高 い た め だ と考 え られ る 。 サ ル の仲 間(霊 長 目)の 多 くの 種 で は 父 親 は子 育 て を あ ま り行 な わ な い 。 群 れ の 中 に1頭 しか オ ス が お らず 、 父 親 が 識 別 で きる 可 能 性 が 高 い 種 で も オ ス に よ る子 育 て は見 られ な い。 そ れ ど こ ろ か 、 こ うい った 群 れ で は 、 オ ス が 他 の オ ス との 争 い に敗 れ て群 れ の オ ス が 交 代 した と きに 、 新 しい オス が 前 の オス の子 を殺 し て しま う事 が 知 られ て い る(Struhsaker&Leland,1987)。 オ ス が 子 育 て に協 力 し ない 種 で は 、 父 親 が 識 別 で き る こ とは メ ス の利 益 に な る とは 限 らな い 。 む し ろ 父 親 の識 別 を混 乱 させ てお くほ う が適 応 的 で あ る よ う に思 え る。 実 際 、 ニ ホ ンザ ル で は オ ス に よ る子 殺 しは ほ とん どな く、 既 に述 べ た よ う に成 体 オ ス は未 成 体 や 成体 メ スへ の 支 援 を頻 繁 に行 な う。

成 体 オ スが 自分 の 子 及 び 自分 の 子 を育 て い る メ ス を識 別 で き な い場 合 、 オ ス に とっ て 全 て の未 成 体 は 自分 の 子 の 可 能 性 が あ る存 在 で あ り、 メ ス は 自分 の子 を育 て て い る可 能 性 の あ る存 在 で あ る。 加 え て 、 成体 メ ス は オ ス に とっ て 将 来 の 交 尾 相 手 に な り得 る。 す な わ ち、 集 団 内 の 未 成 体 や 成 体 メス は、 オ ス に と っ て ほ ぼ等 しい価 値 を持 つ 資 源 で あ る。 そ の た め 、 メ ス や 未 成 体 間の 不 平 等 を 是 正 す る よ う に振 舞 うの で あ ろ う。 た だ し、 あ くま で も子 や子 の 母 親 の可 能 性 の あ る存 在 を支 援 す る に過 ぎな い の で 、 自 身 よ り高 順 位 の 個 体 が 攻 撃 して 来 る よ う な危 険性 の あ る状 況 はで きる だ け避 け よ う とす る 。 そ の た め 、 そ の よ う な危 険 性 の非 常 に少 な い 最 優 位 オ ス が 頭 抜 け て 多 くの 支 援 を行 う結 果 とな って い る の で あ ろ う。 支 援 が川頁位 の よ り低 い メ ス や 未 成 体 に 対 して幅 広 く行 わ れ て い る と き、 見 方 に よ っ て は 高 順 位 オ ス が 集 団 内 の 争 い を 統 制 し減 少 させ よ う と して い る よ う にみ え る 。 しか し、高 川頁位 オ ス に よ る争 い へ の 介 入 が 実 際 に 集 団 内 の 争 い を減 少 させ て い る とい う証 拠 は全 く無 い 。 少 な くと も放 飼 集 団 に お い て は 、 高 順 位 個 体 が 成 体 メ ス 同 士 の争 い に お い て 順 位 の 低 い 方 を支 援 した場 合 、 一 時 的 に成 体 メス 同士 の 順 位 関係 が 不 安 定 に な る の で む しろ元 の 争 い は 長 引 く よ う にみ え る 。 餌 付 け 集 団 にお い て も成 体 オ ス の 存 在 は 、 母 系 血 縁 関 係 に基 づ く安 定 した順 位 関 係 の撹 乱 要 因 に な って い る よ うで あ る 。 成 体 オ ス に依 存 して 順 位 を上 げ た メス の存 在 が 集 団 の分 裂 の 直 接 の 原 因 と推 定 さ れ て い る場 合 さ え あ る (Koyama,1970)o お そ ら く、 野 生 の ニ ホ ンザ ル の オ ス の よ う に数 年 で 集 団 を移 籍 す る 場 合 、 集 団 滞 在 中 には あ る程 度 の 子 を残 す こ とが で き、 争 い にお け る 支 援 もあ る程 度 の 割 合 で 自分 の 子 や 自分 の 子 の母 親 を支 援 で き て い る の で あ ろ う。 本 研 究 に お い て は、 最 優 位 オス は 人 工 的 な環 境 の も と長 期 間最 優 位 の 地 位 に あ る た め 、 争 い に お け る支 援 が 本 来 の 機 能 を果 た さ な くな っ て い る と思 わ れ る。 しか し、 そ の こ と は 、 オ ス が 自 身 の 子 や子 の 母 親 を推 定 す る 能 力 を持 っ て い な い こ と及 び 短 期 的 な繁 殖 結 果 に対 応 して行 動 を変 え る 能 力 が 無 い こ と を示 唆 して い る。 以 上 の議 論 は未 だ 充 分 な証 拠 に基 づ か な い 部 分 もあ る 。 また 、 互 恵 性 に よ る 利 他 的 行 動 の や り取 りが ニ ホ ンザ ル に お い て行 な わ れ て い る可 能 性 もあ る が 本 論 で は考 慮 しなか っ た 。 不 十 分 な点 も まだ 多 いが 、 複 雑 な ニ ホ ンザ ル の 行 動 を

理 解 す る 一 助 とす る た め 、 ニ ホ ンザ ル に お い て血 縁 個 体 へ の 利 他 的行 動 に影 響 を与 え る と考 え られ る要 因 を 図5に ま とめ た 。 図5ニ ホ ンザル にお け る血 縁個 体へ の利 他 的行動 の特徴 と、 そ の発現 に影 響 を与 える要 因 最 後 に 動 物 の 示 す 利 他 的行 動 は 、 テ レ ビ番 組 や 一 般 向 け の本 に取 り上 げ られ 、 人 間 の 協 力 や援 助 行 動 に 引 き写 して 解 釈 され こ と も多 い 。 しか し、 こ こで 考 察 した よ うに あ る動 物 種 に お け る利 他 的行 動 の 発 現 に は、 そ の 動 物 種 の子 育 て の あ り 方 、 血 縁 識 別 の メ カニ ズ ム 、 生 活 史 な ど様 々 な 要 因 が 関 わ っ て い る。 そ して 、 そ の動 物 種 本 来 の 生 息 環 境 で の 適 応 の あ り方 に強 く規 定 され て い る。 あ る動 物 の 行 動 を部 分 的 に 取 り出 して 人 間 との 類 似 性 に注 目す るの で は な く、 そ の 動 物 の 複 雑 な適 応 の あ り方 の一 部 と して利 他 的行 動 を理 解 す る こ とが 、 人 間 の 利 他 的 行 動 の 起 源 を考 え る た め に も必 要 で あ る 。

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