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矮性および高性インゲンの芽生えの生長に及ぼす光の影響-香川大学学術情報リポジトリ

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Academic year: 2021

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(1)

香川大学農学部学術報告 第44巻 第2号181∼186,1992

瑳性および高性インゲンの芽生えの生長に及ぼす光の影響

加藤 尚・田中宏幸・笠井 忠

EFFECT OF LIGHT ON GROWTH OF DWARF

AND TALL BEAN SEEDLINGS

HisashiKATO,HiroyukiTANAKAand TadasiKASAI

Under continuousirradiation,the growth of hypocotyls of dwarf(Phaseolus vulgarisL cvMorocco)andtall(cvKentuckyWonder)beanseedlingswerestrongly inhibited by white and redlight,and somewhat prevented by blue and far−redlight

Inhibition(as a percentage of controlelongation)induced by blueand far−redlightis

the samein dwarf and tal1cultivars,but the dwarf cultivar showed greater responses

to Ied light than tall cultivar

Responses of dark−grOWn Seedlings of dwarf and tallcultivars to redlight−pulse

have been compared24hours afterirradiationIdenticaldose−reSpOnSe CurVeS and

similar reversalof theinhibition by far−redlight were observed Seedlings of dwarf

cultivar showed considerable far−red reversalof the redlight effect even with an

extended timelapse between red and far−redirradiations,While decay of far−red

reversibility was comparatively rapidin tallcultivarItis concluded that thereis no

dilferencein energies required to activate the phytochrome systemin the two

cultivars,but that the active form of phytochrome probablyremains stable and active

indwarfcultivarbutdecaysrapidlyinta11cultivar The redlighトinducedinhibition of

growth of bean hypocotylsis brought about byits absorption by the hypocotyls

themselves Key Words:Dwarfism,Lightinhibition,PhaseolusVulgariS,Photosensitivity,

Phytochrome,Redlight

緒 日 光は植物の発達の様々な過程において重要な役割を果たしている.光の情報は植物の幾つかの受 容体で感受し伝達され,植物の分化や生長に様々な影響を与えているいマメ科植物の一部にほ光照 射によって著しい生長抑制が起こり燻性化するものがある(12) この様な,光により燻性化する植物の倭性発現の仕組みを説明するため,いくつかの植物ホルモ ンについて様々な研究が行われてきた(3′4).とくに,光による燻性植物の生長抑制は,ジベレリンを 投与することによって回復することから,ジベレリンの重要性が主張された(5即,8) しかし,現在まで,倭性植物と高性植物が幾つかの波長の異なった光に対して,どの様な生長反 応を示すかということははとんど調べられなかったいそこで,本研究では,光照射によって倭性化 する燻性インゲソと燻性化しない高性インゲンを使って,両品種の光に対する反応性を比較し,光 による燻性発現磯構の解明を試みた

(2)

香川大学農学部学術報告 第44巻 第2号(1992) 182

材料及び方法

1植物材料

簸性インゲン(PhaseolusvulgarisLcv“Morocco)と高性インゲン(cvKentuckyWonder)

の種子を流水で3時間吸水させ,湿らせたバ・一ミキュ.ライトに蒔いた。.暗所25℃で3日間育て,下 胚軸の長さが15−20mmの芽生えを選んで,新しい′し−ミキュ.ライトを入れたトレイ(5×15×10 (high)cm,10個体)に植え替えた..更に暗所25℃で1日栽培して下胚軸の長さが35−40mmの芽生え を選んで実験に用いたパ種子を蒔いてからの全ての操作は薄暗い安全光下(線色光)で行った 2光の照射と生長量の測定 暗所で育てた芽生えの上方より白色光,青色光,赤色光と近赤外光を連続照射した..また,赤色 光と近赤外光はパルスによる照射も行った∴対照として陪所に置いたままの芽生えも用いた 芽生えの生長畳は,実験開始直前に芽生えの先端から30Ⅲm下部にIndiaインクで印をつけ,この印 から先端までの距離を経時的に測定して求めた 3光源 白色光(10〃mOl/his)は,20wのホモルクス(FL−20S−PG,National)より得た。青色光(6一2

FEmOl/rris,emission peak487nm;half−bandwidth472−502)は,20wの青色蛍光灯(FL−

20S−BF,National)に,フィルタ1−(CinamoidBlueNo,62,StrandElectric,London)を2巻して

得た.赤色光(9。9FLmOl/rrfs,emissionpeak661nm:half−bandwidth651−669)は,20wの赤色

蛍光灯(Fし20S−Re−66,Toshiba)に,フィルタ1−(Super−GelNo.19,RDSTokyo)を2巻して得

た..近赤外光(6”8pmol/rris,emissionpeak762nm:half−bandwidth730−807nm)は,20wの

赤外蛍光灯(Fし20S−FR−74,Toshiba)に,フィルター(CF−302−4,MitsubishiReyon)を1巻して

得た”線色光(0“04FLmOl/ds,emissionpeak543nm;half−band width528−553nm)ほリ20w

の線色蛍光灯(FL−20−G,Toshiba)に,青色のフィルタl−(R−63,Ryudenshya,Tokyo)に,黄色

のフィルター(109−1B,MitsubishiReyon)を各1巻して得た

結 果 1芽生えの生長におよぼす光の影響 暗所で育てた燻性品種と高性品種の芽生え. に,白色光,青色光,赤色光と近赤外光を連続 照射し,24時間後の芽生えの生長畳を求めた (Fig.1)い 両品種ともに,何れの光によっても 芽生えの生長は暗所のものより抑制されてい た。ところが,白色光と赤色光による抑制はり 青色光と近赤外光による抑制よりはるかに大き かった..また,青色光と近赤外光による生長の 抑制は,品種間で殆ど差が無かったが,白色光 と赤色光による抑制は,簸性品種で高性品種よ りずっと大きかった。 2.赤色光による生長抑制 倭性品種と高性品種の芽生えに赤色光を連続 照射し,芽生えの生長量を経時的に測定した (Fig2),両品種ともに,暗所での芽生えの生 60 【= 330 bβ ○ 匡 0 DWB RFR DW B RFR Treatments

Fig.1Wavelength effects on growth of dark−

grown seedlings of dwarf add tal1

Cultivars under continuouslighth D,

COmplete darkness;W,Whitelight;B, bluelight;R,redlight;FR,far−redlight

Mean values of the results from 20 plants

(3)

加藤・田中・笠井:インゲン芽生えの生長に及ぼす光の影響 183 −巳︸uOU︼○訳ビ○芋亀已〇一国 0 3 ︵巨︶ 亡01︶亀uO︻凹 24 12 −Time(b) 40 20 Timeof exposure(min)

Fig3Relation between redirradiation dosages

and the growth responses of dark−grOWn

seedlings of dwarf and tallcultivars

Intensity of redlight,99JLmOl/m2s

Measurements made at24hEach point

represents the mean of20plants(○),

dwarf;(●),tall

Fig2Timecoursesofgrowth ofdark−grOWn

seedlingsof dwarf and tallcultivars

under continuous redlightControl

plants remainedin darknessMeans

± SE of results from three replicates

oflO plants each are shown Dwarf

Cultivar(○)in redlight,(●)in darkness;tal1cultivar(□)in redlight, (■)in darkness 長速度は,測定期間を通してほぼ−・定だったが, 高性品種の力が嬢性品種よりわずかに大きかっ た..赤色光による生長抑制は,両品種ともに,光照射後4時間で見られた.しかし,燻性品種が高 性品種よりほ.るかに大きな抑制を受けていたぃ この様に,倭性品種と高性品種は,赤色光による生 長抑制の度合いが異なっている 生長抑制の大きさと光量の関係を調べるため に,暗所で育でた両品種の芽生えに,赤色光 (一定光量)を時間を変え照射した照射後暗所 に移し,赤色光照射開始時から24時間の芽生え の生長畳を求めた.芽生えの生長畳は,品種ごと に連続暗所に置いた芽生えの生長畳を100%と して表わした(Fig3)い両品種ともに暗所のも のと比べ生長量は,5分間の照射で約70%に, 10分間の照射で60%に減少し,10分以上40分ま での照射時間でははぼ同じ抑制率だった 3芽生えの生長におよぽす赤色光と近赤外光 の影響

暗所で育でた両品種の芽生えに,赤色光

(R;1回の照射時間は10分)と近赤外光(F− R;1回の療射時間は15分)を単独あるいは交 互にパルス照射し,最初の照射開始時から24時 間の芽生えの生長量を求めた(Tablel)い両品種 ともに,短時間の近赤外光は芽生えの生長を殆 ど抑制しないが,1回の赤色光照射は芽生えの 生長を抑制した赤色光に続いて近赤外光を照

TablelFarpred reversalof redlight−induced

inhibition of hypocotyl elongation

Treatments Elongation(皿) Dwarf Tall 49.1±1.2 48.2±1い9 28い5±2い1 47い2±2て 271±25 473±26 26。4±2、9 451±38 25小5±3い4 56.8±1‖4 55,4±2い1 34い4±1.8 54ハ2±2‖8 33.4±27 53.4±3‖1 32“8±3.4 52‖1±3=9 324±4い1 D FR R R−FR R−FR−R R−FR−R−FR R−FR−R−FR−R R−FR−R−FR−R−FR R−FR−R−FR−RrFR∼R

D,dark control;R,redlight was given for lO min;FR,far−redlight wasgiven15min

Measurements made at24hMean values of

the results from20plants±SE

(4)

香川大学農学部学術報告 第44巻 第2ぢ(1992) 184 射(R−FR)すると赤色光の効果が打ち消され,芽生えの 生長は近赤外光照射と同じ水準になった.この赤色光と 近赤外光の可逆性は4回目の赤色光照射(R−FR−R−FR− R−FR−R)でも存在していて,最後に照射した光によって 芽生えの生長が決められていた 両品種の赤色光と近赤外光の可適性がどれくらいの時 間維持されているかを調べるために,10分間の赤色光照 射後,一定時間の間隔をおき近赤外光を15分間照射し, 最初の赤色光照射開始時から24時間後の芽生えの伸びを 求めた.芽生えの生長畳は,品種ごとに赤色光照射後, 直ちに近赤外光を照射した芽生えの生長畳を100%とし て表した(Fig4)い両品種ともに,近赤外光による赤色 光の生長抑制の打ち消し効果は,赤色光と近赤外光の照 射間隔が長ぐなるほど失われていた.しかし,打ち消し 効果は高性品種で倭性品種より早く消失していて,高性 品種では時間の2乗に比例して消失していたのに対し て,燻性品種では2時間以後はゆっくりと減少していた

Table2Thelocus of perception of redlightirradiation

0

5

ち土uOU︼○訳.u〇一馬叫u01国

0 5 10

Hours before far−redirradiation

Fig 4 Kinetics of reversibility of the redlightinhibition byfar−red lightin hypocotyls of dark− grown seedlingsofdwarfand tallcultivarsSeedlings were marked,meaSured,and treated with red light at zero time and measured again at24hEach point rIepreSentS the mean of 20plants(○),dwarf;(●),tall Elongation(m)

Dark Red

Treatments

Intact

One cotyledon removed Both cotyledons removed Cotyledons coverd Hypocotyl coverd 48‖3±27 27い5±2‖3 45‖1±3‖5 25…7±2‖7 43.5±4‖1 26.1±3い5 49−2±2−4 26‖8±2.7 47.5±2.6 46。9±2.9

Mean values of the results from30plants±SE

4赤色光感受部位 芽生えの赤色光感受部位を調べるため,赤色光による抑制効果の大きな倭性品種を用いて,子葉 を1枚ないし2枚切断した芽生え,あるいは子葉(頂芽を含む)または下胚軸をアルミホイルで 寄った芽生えに赤色光を10分間照射し24時間後の芽生えの伸びを求めた(Table2)…暗所に置いた 場合,何れの処理でも芽生え生長量は,無処理の芽生えの生長畳と殆ど同じで,これらの処理が芽 生えの生長に与える影響は少ないと考えられる.子葉を1枚または2枚切除した芽生えまたは子葉 の部分(頂芽を含む)をアルミホイルで覆った芽生えに赤色光を10分間照射すると,無処理の芽生 えと同じ程度に,赤色光による生長抑制が見られた..ところが,下胚軸を被覆した芽生えではこの 抑制が見られなかった 考 察 白色光,青色光,赤色光と近赤外光は何れも,倭性品種と高性品種の芽生えの生長を抑制した

(5)

加藤・田中叫笠井:インゲソ芽生えの生長に及ぼす光の影響 185 が,それぞれの抑制の度合は異なっていたい 青色光と近赤外光による抑制ほ,品種間で殆ど差が無 や、ったが,白色光と赤色光による抑制は,倭性品種で高性品種よりはるかに大きかった(Fig1) 更に,両品種の芽生えの生長を経時的に比較すると,赤色光による生長抑制は,両品種ともに照射 開始後4時間頃から見られたが,時間の経過とともに倭性品種の方が高性品種より大きな生長抑制 を示した(Fig.2)..また,両品種の暗所での生長速度は殆ど同じだったい これらのことから∴倭性 品種は光照射によって著しく生長が抑制され倭性発現するが,この生長抑制は赤色光の作用である と考えられるい また,白色光による芽生えの生長抑制ほ,青色光,赤色光と近赤外光の複合作用で あり,白色光による抑制が倭性品種で高性品種よりはるかに大きかったのほ,赤色光の作用である

と考えられる(9).しかし,赤色光による芽生えの生長抑制に必要な光量を両品種で比較したところ,

両品種とも時短時間の光照射で生長抑制が起こり,生長抑制に必要な光量ほ品種間で殆ど差が無い ことが解った(Fig.3) 両品種ともに,赤色光による芽生えの生長抑制は,赤色光に続く近赤外光照射によって打ち消さ れた(Tablel).このことは,両品種の赤色光による生長抑制にフィトクロムが関与していること を示唆していて,赤色光吸収型フィトクロム(生物学的に活性型フィトクロム)と近赤外光吸収型 フィトクロムが可逆的に光変換したためであると考えられる(10′11・12) 近赤外光による赤色光の生長抑制の打ち消し効果は,両品種ともに,赤色光と近赤外光の照射間 隔が長くなるほど失われていた(Fig 4).しかし,この可逆性の失われる速度は品種間で差があ り,高性品種で倭性品種より早く可適性が失われていた.このことは,活性型のフィトクロムの失 括速度は,高性品種の方が嬢性品種より早いことを示している.これらの結果により,赤色光照射 によって簸性品種は.高性品種より生長が抑制され,倭性が発現するのは,倭性品種の活性型のフィ トクロムは高性品種のそれより安定であり,活性型のフィークロムからの信号および生長抑制を引

き起こす代謝系の作用が高性品種よりも長時間維持するためであると考えられる(13)。

インゲン芽生えの子葉を切除したり子葉や頂芽をアルミホイルで覆い,これらの部分に赤色光が 照射されない様にしても,これらの芽生えの生長は抑制された..しかし,芽生えの下胚軸が覆わ れ,この部分に赤色光が照射されないときは,芽生えの生長抑制は起こらなかった(Table2)”こ れらの結果は,芽生えの生長抑制に関与する,赤色光感受部位は,下胚軸に存在していることを示 している. 要 約 白色光と赤色光は,インゲン(Phaseolu5VuLgarisL)の燻性品種(cv Morocco)と高 性品種(cv KentuckyWonder)の芽生えの生長を著しく抑制したが,青色光と近赤外光 による抑制はこれらより少なかったまた,青色光と近赤外光による抑制は品種間で差が なかったが,赤色光による抑制は憩性品種で高性品種よりはるかに大きかった 赤色光のパルス照射が,暗所で育てた燻性品種と高性品種の芽生えの生長に与える影響 を,照射24時間後で調べた.赤色光の照射時間と生長抑制の大きさは,品種間で差が無 かった.また,赤色光による生長抑制は,両品種ともに赤色光照射に続く近赤外光照射に よって打ち消された.しかし,この可逆性の失われる速度は,高性品種が燻性品種より早 かった‥ 以上の結果は,燻性品種と高性品種のフィトクロム系のエネルギー要求性に差は 無いが,倭性品種の活性型フィトクロムは高性品種のそれより安定で活性を長時間維持し ていると考えられる.また,芽生えの生長抑制に関与する,赤色光感受部位は,下胚軸に 存在していた

(6)

香川大学農学部学術報告 第44巻 第2号(1992)

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186

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