北 海 道 の 水 稲 直 播 栽 培 における 落 水 出 芽 法 の 開 発 北 海 道 大 学 大 学 院 農 学 院 田 中 英 彦

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北海道の水稲直播栽培における落水出芽法の開発

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田中, 英彦

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2016-03-24

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http://hdl.handle.net/2115/62823

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北海道の水稲直播栽培における

落水出芽法の開発

北海道大学 大学院農学院

北 海 道 の 水 稲 直 播 栽 培 に お け る 落 水出 芽 法 の 開 発

目 次 第 １ 章 緒 言 1. 水 稲 栽 培 技 術 の 発 展 お よ び 湛 水 直 播 栽 培 の 歴 史 １ 2. 本 研 究 の 目 的 ８ 第 ２ 章 低 温 苗 立 ち 性 の 品 種 間 差 異 に 関 す る 変 動 要 因 の 解 析 １ １ 1. 低 温 感 受 性 時 期 の 特 定 １ １ 2. 低 温 苗 立 ち 性 と 初 期 伸 長 性 の 関 係 １ ８ 3. 土 壌 還 元 と Pythium属 菌 に 対 す る 耐 性 ２ ７ 第 ３ 章 落 水 出 芽 法 に よ る 苗 立 ち 向 上 技 術 の 確 立 ３ ６ 1. 苗 立 ち に 及 ぼ す 土 壌 還 元 の 影 響 と 播 種 直 後 か ら の 落 水 の 効 果 ３ ６ 2. 落 水 期 間 が 苗 立 ち と 生 育 収 量 に 及 ぼ す 影 響 ４ １ 3. 落 水 出 芽 法 に お け る 適 正 播 種 深 度 ４ ６ 4. 播 種 機 の 実 用 性 の 評 価 ５ １ 5. 最 適 入 水 日 の 推 定 ５ ７ 第 ４ 章 総 合 考 察 ６ ８ 1. 低 温 苗 立 ち 性 品 種 の 育 成 ６ ９ 2. 落 水 出 芽 法 に よ る 苗 立 ち 向 上 技 術 の 確 立 ７ ２ 謝 辞 ７ ６ 引 用 文 献 ７８ 摘 要 ８ ５ Summary ９０

1 第 １ 章 緒 言 1. 水 稲 栽 培 技 術 の 発 展 お よ び 湛 水 直 播 栽 培 の 歴 史 未 開 の 大 地・北 海 道 で 米 づ く り の 試 み が 始 ま っ て 300 年以 上が 経過 した．度 重 な る 冷 害 に 見 舞 わ れ る な か ， 北 海 道 に 適 応 し た 早 生 化 突 然 変 異 個 体 を 選 抜 し た 長 年 に 渡 る 農 民 の 執 念 が ， 熱 帯 原 産 の イ ネ の 栽 培 を 可 能 に し た ． そ の 遺 伝 子 は ， 農 業 試 験 場 に お け る 事 業 育 種 に し っ か り と 引 き 継 が れ て 100 年 が経 過した ．今 や， 北 海 道 は 全 国 ト ッ プ ク ラ ス の 品 質 ・ 食 味 を 誇 る 「 ゆ め ぴ り か 」 の 育 成 に 至 る と と も に ， 生 産 者 の 努 力 に よ り ， 日 本 有 数 の 米 ど こ ろ と し て の 地 位 を 築 き 上 げ た ． 図 1-1 には ，本 道に お ける水 稲作 付面積 ，収 量およ び栽 培技術 の変 遷を示 した ． 図 1-1 北海 道に おけ る水稲 作付 面積お よび 収量の 推移 収 量 は ，未 だ に 4 年に 1 度程度の 頻度 で発 生 する冷 害に よる減 収が 認めら れる も の の ，技 術 の 進 歩 に よ り 飛 躍 的 に 増 加 し ，現 在 は 600 kg/10a 近 く にまで 達し てい

2 る ． こ の 間 に は ， 栽 培 技 術 も ダ イ ナ ミ ッ ク に 変 遷 し た ． な か で も, 北 海 道 独 自 の 技 術 と し て 発 展 し た 湛 水 直 播 栽 培 は ， 北 海 道 の 稲 作 の 発 展 に 重 要 な 役 割 を 果 た し た ． 北 海 道 の 水 稲 栽 培 は ， 導 入 当 初 に は 水 苗 代 栽 培 が 行 わ れ て い た ． す な わ ち ， 代 か き し た 水 田 の 苗 代 に 5 月 上旬に 播種 し た苗を 6 月中 ～下旬 に移植 する もので あ っ た ． 北 海 道 の 米 (1921) によ れば，「本 道にお ける 水稲の 直播 は，明治 26 年 (1893) に 初め て札 幌 郡白石 村水 稲試験 場に 之を試 み，成績 良好 な りし以 来，漸次 各 地 に 普 及 せ ら れ ， 現 今 に お い て は 札 幌 ， 空 知 ， 上 川 ， 川 西 ， 浦 河 ， 網 走 各 地 方 な ど に 多 く 行 わ る に 至 れ り ． 而 し て 本 法 は そ の 方 法 宜 し き を 得 る と き は ， そ の 収 量 敢 え て 移 植 法 に 劣 ら ざ る の み な ら ず ， 地 方 に よ り て は 多 少 の 増 収 の 傾 向 あ り (表 1-1) ． かつ本 道の 如く水 田農 家の経 営面 積大な る地 方にあ りて は短期 間に 挿 秧(移 植 )を行 うこ とは 労力の 配当 上作業 容易 にあら ざる をもっ て， 水田の 1 半 は 移 植 法 を 行 い ， 他 半 は 直 播 法 を 行 う と き は ， 作 業 の 繁 緩 を 調 和 し ， 適 期 を 失 せ ず 挿 秧 及 び 播 種 を 行 う こ と を 得 べ し 」 と あ る ． 当 時 に お い て は ， 直 播 栽 培 が 水 苗 代 の 移 植 栽 培 よ り も 安 定 多 収 技 術 で あ っ た こ と が 伺 え ， こ れ が 普 及 の 第 1 の要 因であ った ．すな わち，直播栽 培 は，水 苗代育 苗 よ り 遅 く 5 月中旬 に 播種す るこ とから ，低 温の影 響を 受けに くく ，さ らに活 着 本場（札幌） 十勝支場 赤毛 赤毛 地米 赤毛 坊主 黒毛 直播 1.527 2.045 2.157 2.273 2.543 1.82 移植 1.435 2.032 2.155 2.262 2.518 1.63 (直播/移植*100) (106) (101) (100) (100) (101) (112) 渡島支場 上川支場 表1-1　直播対移植収量比較試験成績 (北海道の米 1921) 表中の数値の単位は，石/反．本場は，明治38～39年の2ヶ年平均．渡島支場 は，明治43～大正5年（大正2年を除く）の6ヶ年平均．上川支場は，「赤 毛」は明治40～大正3年 (明治43，44，大正2年を除く) の5ヶ年平均，「坊 主」は，大正4～7年の4ヶ年平均．十勝支場は，大正元～7年 (大正2、3年を 除く) の5ヶ年平均． 試験区別

3 に よ る 生 育 停 滞 が な い た め ， 移 植 栽 培 よ り も 生 育 は 促 進 さ れ ， 移 植 栽 培 よ り 高 い 収 量 を 示 し た ． し か し ， 当 初 は 散 播 栽 培 で あ っ た た め 雑 草 の 繁 茂 が 著 し く ， 刈 り 取 り に 多 く の 労 力 を 要 し た ．こ れ を 克 服 し た の は ，1 度に 16 株の点 播を可 能に し た蛸足 黒田式 水 田 籾 種 直 播 器 （ 上川 郡東旭 川村 の末松 保次 郎およ び黒 田梅太 郎が 開発 ，専 売特 許 第 9520 号 ，実 用新 案登録 第 57967 号 ）(北海道 農事 試験場 1925) で あっ た． さ ら に ， 手 押 し 式 の 除 草 機 と ， 黒 田 式 直 播 器 の 改 良 型 が 数 多 く 開 発 さ れ ， 無 芒 品 種 ｢坊 主｣ ととも に， 湛水直 播栽 培は急 激に 普及し ，水 田面積 の急 激な増 大を 支 え る 原 動 力 と な っ た ． こ の 湛 水 直 播 栽 培 は ， 代 か き 後 の 土 壌 表 面 に 催 芽 籾 を 播 種 す る も の で ， 籾 が 被 泥 す る と 酸 素 不 足 と な り ， 苗 立 ち は 不 良 と な る た め ， 澄 ん だ 水 中 で 被 泥 し な い よ う に 細 心 の 注 意 を 払 っ て 播 種 す る 必 要 が あ っ た ． ま た ， 土 壌 表 面 播 種 で あ る こ と か ら ， 根 の 土 壌 中 へ の 伸 長 を 促 し ， 浮 き 苗 を 防 止 す る た め に ， 水 苗 代 と 同 様 に ， 種 籾 が 芽 を 出 す に 至 っ た ら ， 風 の な い 温 暖 な 日 に 水 を 落 と す ， い わ ゆ る 「 芽 乾 」 (のち には ｢芽 干し｣ の 用語が 一般 的とな る ) を行う 必要 があっ た． 昭 和 初 頭 に は,水稲 の作 付面積約 20 万 ha の うち 8 割が直 播栽 培で あった が， 連 続 し た 冷 害 (昭和 6，7，9 お よび 10 年 ) により 大き な被害 を受 けた．これ を契 機 と し て ，4 月に 播種 できる 保護 畑苗代 栽培 法の技 術開 発が精 力的 に行わ れ， 安 定 多 収 技 術 と し て 定 着 ， 昭 和 40 年代に は湛 水直播 栽培 はほぼ 消滅 した． この 畑 苗 代 栽 培 法 は ，稚 苗 か ら 始 ま る 機 械 移 植 栽 培 技 術 に も 活 用 さ れ 現 在 に 至 っ て い る ． 1960 年代前 半か らの 高度経 済成 長によ り，労働力 不足 が深刻 とな り，全 国的 に 直 播 栽 培 に 対 す る 期 待 が 高 ま っ た ．道 内 で は ，1963 年に ヘリ コプタ 利用に よる 湛 水 直 播 の 総 合 組 み 立 て 試 験 が 行 わ れ た ．し か し ，苗 立 ち ム ラ ，雑 草 害 ，倒 伏 な ど ， 蛸 足 式 直 播 よ り も さ ら に 不 安 定 要 素 が 大 き く ，試 験 は 2 ヵ年 で打 ち 切られ た．こ

4 れ 以 降 ， 省 力 稲 作 に 関 す る 技 術 開 発 は ， 機 械 移 植 栽 培 の 実 用 化 を 中 心 に 進 め ら れ た が ， 直 播 栽 培 研 究 は ， 農 業 試 験 場 に お い て 細 々 な が ら 継 続 さ れ た ． 湛 水 直 播 は ， 過 酸 化 石 灰 剤 の 出 芽 ・ 苗 立 ち 向 上 に 対 す る 効 果 が 確 認 さ れ て （ 太 田・中 山 1970） 以降 ，土中 に積 極的 に埋没 播種す る技 術へと 発展 した．湛水 直 播 は ， 播 種 後 に 常 時 湛 水 す る と ， 転 び 苗 あ る い は 浮 き 苗 が 発 生 す る ． 従 来 ， そ の 原 因 は 水 中 に お け る 酸 素 不 足 で あ り ， 芽 干 し は 幼 苗 に 酸 素 を 与 え て 根 の 発 育 を 促 す も の と さ れ て き た ． 三 石 (1975) は ， 水 田 状態 の 湛 水中 に は 飽和 状態 に 近 い酸 素 が 溶 存 し て い る こ と ， 芽 干 し は 苗 に 働 く 浮 力 を 排 除 し て ， 幼 根 の 土 壌 進 入 力 に 対 す る 作 用 支 点 を 与 え る 効 果 が あ る こ と を 明 ら か に し た ． さ ら に ， 浮 き 苗 と 倒 伏 を 積 極 的 に 防 止 す る 技 術 と し て ，過 酸 化 石 灰 剤 を 被 覆 し た 籾 を ，10～20 ㎜の 土壌 中 に 播 種 す る 湛 水 土 壌 中 直 播 栽 培(三 石 ・ 中 村 1977a，1977b） 技 術 を 開 発し た ． 道 立 農 業 試 験 場 で そ の 適 応 性 と 栽 培 法 が 検 討 さ れ ， 東 川 町 新 稲 作 技 術 導 入 研 究 会 を 中 心 と し た 先 進 的 農 家 が 試 作 に 取 り 組 ん だ (天野 ら 1988)． し かし ， そ れら の 試 作 で は ， 年 次 や 圃 場 に よ っ て 苗 立 ち 率 の 変 動 が 大 き く ， そ の 要 因 解 明 と 対 策 技 術 の 確 立 が 検 討 さ れ た ． そ の 結 果 ，苗 立 ち 率 の 低 下 要 因 は 第 1 に 播種深 度 ，第 2 に苗腐病 菌で あり ， 苗立ち の安 定化には 5 ㎜以内 の浅 播きが 望ま しいこ と， 苗 腐 病 の 病 原 菌 と し て は ，Pythium 属 菌 ， Achlya 属 菌 ， 蛍 光 性 Pseudomonas 属 細 菌 が 考 え ら れ ， こ の な か で は Pythium 属 菌 の 病 原 性 が も っ と も 強 く ， 殺 菌 剤 で あ る ヒ ド ロ キ シ イ ソ キ サ ゾ ー ル ・ メ タ ラ キ シ ル 粉 剤 と 過 酸 化 石 灰 剤 と の 同 時 被 覆 処 理 が 有 効 な こ と な ど が 明 ら か と な り ， 上 川 中 央 部 を 適 地 と す る 湛 水 直 播 栽 培 暫 定 基 準 が 策 定 さ れ た (北 海 道立上 川農 業試験 場 1989，山 崎ら 1992)． さ ら に, 直 播栽培 技 術の研 究は , 大幅な 低 コスト 化を 目指し ，有 人ヘリ コプ タ， 背 負 式 動 力 散 粒 機 お よ び ブ ロ ー ド キ ャ ス タ を 用 い た 大 規 模 散 播 法 の 実 用 性 が 検 討 さ れ た(北 海道 立中 央農 業試験 場・上 川農 業試 験場 1993)．この 技術 開発は ，播種

5 方 法 を 改 良 し て ， 栽 培 適 地 を 道 央 以 南 の 良 地 帯 に 拡 大 し た ． 主 に 背 負 式 動 力 散 粒 機 を 利 用 し た 湛 水 直 播 栽 培 を 導 入 し て 試 作 す る 農 家 が 増 加 し た が ， 積 極 的 に 経 営 に 取 り 入 れ る ほ ど 技 術 は 完 成 し て お ら ず ， 定 着 に は 至 ら な か っ た ． す な わ ち ， 浅 播 き に よ っ て 苗 立 ち 率 は 比 較 的 安 定 し た が ， 除 草 剤 の 処 理 時 期 と の 関 係 や 低 温 の 影 響 で 芽 出 し の タ イ ミ ン グ を 逸 し ， 浮 き 苗 や 苗 の 吹 き 寄 せ が 発 生 し た り ， 中 干 し が 不 十 分 な た め に 倒 伏 が 問 題 と な る 場 合 が 多 か っ た ． さ ら に 苗 立 ち を 安 定 ・ 向 上 す る に は ， 浮 き 苗 や 倒 伏 を 防 止 す る た め に ， 積 極 的 に 土 中 に 埋 没 播 種 で き る 技 術 を 開 発 す る 必 要 が あ っ た ． 直 播 栽 培 に 適 し た 品 種 に つ い て の 検 討 や 品 種 の 育 成 も 行 わ れ た ． 当 初 ， 直 播 栽 培 試 験 に は ， 中 生 の ｢イシカ リ｣ が用い られ ，その 後 ｢きたこ がね ｣，｢は やこ が ね ｣，「 キ タ ア ケ 」， ｢と も ひ か り ｣ などの 適性 が検討 され た．ま た， 東川町 新稲 作 技 術 導 入 研 究 会 で は ，主 に ｢キタ アケ｣など の早生 品種 が供試 され ，乾 田直 播が主 流 の 美 唄 市 直 播 研 究 会 で は ， ｢空 育 125 号｣ が美唄 の気 象条件 に適 したた め用 い ら れ た ． そ の 後 ， 上 川 農 試 は ， 極 早 生 の 直 播 専 用 品 種 ｢は や ま さ り ｣(1988 年 育成， 沼尾 ら 1990) ，および ｢きたい ぶき｣(1993 年育 成，前田 ら 1996) を 育成し た．し か し ， ｢は や ま さ り ｣ の 食味レ ベル は ｢キ タヒ カリ｣ 並，｢きた いぶ き｣ は ｢ゆ きひ か り ｣ 並で ，移 植用 の 品種に 比べ 1 ラン ク低 かった ．また ，直 播栽 培の普 及面 積 自 体 が 少 な い た め 販 売 ロ ッ ト が 確 保 で き ず ， 両 品 種 と も 本 格 的 な 普 及 に は 至 ら な か っ た ．直 播 栽 培 の 普 及 場 面 で は ，早 生 品 種 で あ る ｢ゆ きまる ｣(1993 年育成 ) が 広 く 用 い ら れ ， さ ら に は 収 量 性 と 販 売 面 の 相 対 的 有 利 性 か ら 美 唄 市 な ど で は ｢あ き ほ ｣(1996 年 育成 ) へ 移行し た． 上 川 農 業 試 験 場 と 北 海 道 グ リ ー ン バ イ オ 研 究 所 (現：ホク レン農 業 総合研 究所 ) が 共 同 開 発 し た ｢ほし まる｣(2006 年育 成， 佐藤 2006) は， 早生 の移植 ・直 播兼

6 用 品 種 で ， 耐 冷 性 が 強 く 多 収 で ， ｢ほ し の ゆ め ｣ 並 の 良 食 味 で あ る ． ｢大 地 の 星 ｣ (2003 年 育 成) は 直 播 向け と し て育 成 さ れて はい な い が， 早 生 ・多 収の 特 性 が道 央 地 帯 の 直 播 栽 培 に 適 し ，冷 凍 加 工 向 け の 需 要 に も 適 応 し て い る ． こ れ ら の 2 品 種 は ， 早 生 ・ 大 粒 で ， 直 播 の 収 量 の 安 定 性 に 貢 献 し ， 近 年 の 直 播 栽 培 普 及 の 原 動 力 と な っ て い る ． し か し ， 上 記 の 品 種 は す べ て 低 温 苗 立 ち 性 に 関 す る 改 良 は 行 わ れ て お ら ず ， 直 播 栽 培 の 安 定 化 に は ， さ ら な る 改 良 が 望 ま れ る ． 表 1-2 に は， 近年の 直 播栽培 面積 を示し た． 全国で は，1974 年 の 55 千 ha を ピ ー ク に 年 々 減 少 し た が ，1997 年 (7.7 千 ha) 以 降上 昇に転 じた．岡山県 で行 わ れ て き た 乾 田 直 播 栽 培 が 減 少 す る 一 方 で ， 湛 水 直 播 栽 培 が 北 陸 ・ 東 北 な ど で 着 実 に 増 加 し ，2000 年に は 湛水直 播の 普及面 積が 乾田直 播を 上回っ た ．これは ，苗 立 ち 向 上 技 術 で あ る 落 水 出 芽 法 (大場 1994，1997) が全国 的に 定着 し ，湛 水直 播栽 培 の 苗 立 ち の 安 定 性 が 大 幅 に 向 上 し た こ と と ， 打 ち 込 み 式 代 か き 同 時 点 播 機 や 高 精 度 湛 水 条 播 機 等 の 開 発 に よ り ， 倒 伏 に 弱 い 「 コ シ ヒ カ リ 」 で も 直 播 が 可 能 と な っ た こ と が 影 響 し て い る ．2011 年 には，直 播 栽培面 積は約 22.6 千 ha，水稲作 付 面 積 に 占 め る 割 合 は 1.4％であ る． 一 方 ， 北 海 道 に お け る 直 播 栽 培 の 普 及 面 積 は ，1997 年 には 196 ha まで拡 大 し た が ，そ の 後 普 及 は 停 滞 し た ．し か し ，2007 年以降 は，乾田直 播・湛水直播 と も に 直 線 的 に 増 加 し ，2015 年 に は 1,862 ha，水稲 作付 面積 の 1.7％に達 して い る ． 農 林 業 セ ン サ ス を 用 い た 北 海 道 農 業 ・農 村の 動向予 測 (道総 研中 央 農業試 験場 2013） では， 2025 年 におけ る全 道の販 売農 家戸数 は，2000 年の 6.3 万 戸か ら 2.6 万 戸に 大 幅 に減 少 し， と く に水 田 作 地帯 で農 家 人 口， 農 家 戸数 の減 少 程 度が 大 き い ． ま た ，2010 年 に対 比 し た 2025 年 の 販売 農 家 １ 戸当 た り 平 均経 営 耕地 面 積 は ，水 田 作 地 帯 で は 1.7～1.9 倍 と，畑 作 や酪農 地帯 に比べ て拡 大程度 が大 き

7 く ， 販 売 農 家 １ 戸 当 た り 水 田 面 積 は ，2025 年には 10～20 ha と な り，北 空知 ， 南 空 知 で は 25 ha 前後 となる 市町 村も散 見さ れると 予測 してい る． し た が っ て ， 今 後 の 北 海 道 稲 作 に と っ て は ， 大 規 模 化 へ の 対 応 と し て ， 省 力 稲 作 技 術 の 開 発・普 及 が 急 務 で あ る ．北 海 道 に お け る 10 a 当た りの投 下労働 時間 の 推 移 を み る と ，2000 年の 21.35 時間に 対し て，2011 年は 18.30 時間と ，水 田区 湛水 直播 (千ha) 乾田 直播 (千ha) 直播計 (千ha) 湛水 直播 (ha) 乾田 直播 (ha) 直播計 (ha) 直播の 比率 (％) 水稲 合計 (千ha) 1989 2.6 6.1 8.7 29 9 38 0.0 148 1990 2.4 5.6 8.0 24 10 33 0.0 146 1991 2.5 4.9 7.4 29 7 36 0.0 145 1992 2.5 4.8 7.3 63 12 74 0.0 162 1993 2.4 4.8 7.2 81 37 117 0.1 173 1994 2.5 5.1 7.6 79 75 153 0.1 176 1995 2.6 4.9 7.5 56 88 144 0.1 163 1996 2.8 4.5 7.3 79 106 185 0.1 155 1997 3.1 4.5 7.7 63 134 196 0.1 154 1998 3.6 4.3 8.0 50 122 172 0.1 142 1999 4.2 4.5 8.7 74 93 167 0.1 139 2000 4.5 4.5 8.9 68 75 142 0.1 135 2001 5.6 4.5 10.2 75 77 152 0.1 122 2002 6.8 4.8 11.5 104 72 176 0.1 120 2003 8.3 4.8 13.1 100 74 174 0.1 118 2004 9.6 5.2 14.8 151 88 239 0.2 121 2005 10.2 5.5 15.7 132 77 209 0.2 119 2006 10.5 5.3 15.9 113 81 194 0.2 115 2007 11.8 5.6 17.4 164 122 286 0.2 116 2008 12.5 6.1 18.6 288 144 432 0.4 115 2009 13.0 6.8 19.9 404 187 591 0.5 114 2010 13.6 7.9 21.5 490 355 845 0.7 115 2011 14.2 8.4 22.6 573 446 1019 0.9 113 2012 - - - 665 623 1288 1.2 112 2013 - - - 754 645 1399 1.2 112 2014 - - - 895 788 1683 1.5 111 2015 - - - 975 887 1862 1.7 108 2015年の値は暫定値. 表1-2　全国および北海道における直播栽培の普及面積の推移． 年次 全国 北海道

8 画 の 大 型 化 等 に よ っ て ， 本 田 作 業 は わ ず か に 減 少 し て い る も の の ， 育 苗 管 理 に は 大 き な 変 化 は み ら れ て い な い ．GPS など ITC の活用 や，無代 かき 移 植など によ る 作 業 の 効 率 化 や 省 力 化 も 期 待 さ れ る が ， 大 幅 な 規 模 拡 大 に 対 応 す る に は ， 現 状 の 移 植 栽 培 の 延 長 上 の 技 術 体 系 の み で は 不 可 能 で あ る と 考 え ら れ る ． 空 知 農 業 技 術 支 援 会 議 が ，管 内 の 指 導 農 業 士 を 対 象 に 実 施 し た「10 年後の空 知 農 業 に 関 す る ア ン ケ ー ト 調 査 」(中 住 2012) では，10 年 後の水 稲経 営に必 要と な る 技 術 の ト ッ プ に 水 稲 直 播 栽 培 技 術（ 回 答 率 71％ ）があ げら れた ．また ，畑 作物 に つ い て も ，「 田 畑 輪 換 ・ 水 稲 直 播 を 組 み 入 れ た 輪 作 体 系 の 確 立 」（ 回 答 率 49％） が ト ッ プ で あ っ た ． 今 後 ， さ ら に 進 行 す る 担 い 手 の 減 少 ， 大 規 模 化 な ど の 構 造 変 化 に 対 応 す る た め に ， 水 稲 だ け で は な く ， 麦 ・ 大 豆 な ど 畑 作 物 や 露 地 野 菜 な ど も 取 り 入 れ た 土 地 利 用 体 系 へ の 転 換 が 必 要 で あ り ， 直 播 栽 培 技 術 は そ の 中 核 技 術 と し て も 期 待 さ れ て い る ． し た が っ て ， 直 播 栽 培 の 安 定 化 と 更 な る コ ス ト 低 減 に 向 け て ， 高 い 低 温 苗 立 ち 性 を 有 す る 品 種 の 開 発 と ，安 定 栽 培 の た め の 技 術 革 新 を 早 急 に 進 め る 必 要 が あ る ． 2. 本 研 究 の 目 的 北 海 道 の 湛 水 直 播 栽 培 に お い て は ， 府 県 よ り も 多 く の 苗 立 ち 本 数 が 必 要 で ， ま た 無 霜 期 間 に よ る 制 約 の た め ， 平 均 気 温 が 約 12℃ と な る 5 月 中 旬 に 播 種 さ れ る (田 中 1995) こ と か ら ， 低 温 条 件 下 に お い て 安 定 し た 出 芽 率 と 高 い 苗 立 ち 率 を 確 保 す る こ と が 極 め て 重 要 で あ る ． そ こ で ， と く に 浮 き 苗 と 倒 伏 を 積 極 的 に 防 止 す る ｢土 中 ｣ 播 種 に お け る 低 温 苗 立 ち 性 に 係 わ る 要 因 の 解 析 と ， 落 水 出 芽 法 に よ る 苗 立 ち 向 上 技 術 の 確 立 を 目 的 と し て 研 究 を 行 っ た ． 第 2 章 に お い て は ， 低 温 苗 立 ち 性 の 品 種 間 差 異 に 関 す る 変 動 要 因 を 解 析 し た ．

9 す な わ ち ， 第 1 節 で は ， 精 密 な 低 温 処 理 が 可 能 な 冷 水 掛 け 流 し 水 田 を 用 い て 生 育 時 期 別 に 冷 水 処 理 を 行 い ， 直 播 さ れ た 実 生 の 低 温 感 受 性 が 最 も 高 い 時 期 を 特 定 す る こ と を 目 的 と し た ． 低 温 苗 立 ち 性 の 遺 伝 的 改 良 を 効 率 的 に 進 め る に は ， 低 温 苗 立 ち 性 の 検 定 方 法 の 改 良 点 や 着 目 す べ き 選 抜 形 質 を 明 確 に し て い く 必 要 が あ る ．そ こ で ，第 2 節では 外 国 稲 を 含 む 幅 広 い 品 種 ・ 系 統 を 供 試 し ， 低 温 条 件 下 に お い て 土 中 播 種 (播 種深 度 5 mm) を行い ，各 品種が どの 程度の 苗立 ち性を 示す か，さ らに 低温発 芽性 と 発 芽 後 の 初 期 伸 長 性 の ど ち ら が 低 温 苗 立 ち 性 と の 関 係 が 深 い か を 明 ら か に す る こ と を 目 的 と し た ． さ ら に 第 3 節 では ， 北海道 内の 品種に 加え ，第 2 節 で得 られ た低 温苗立 ち性 の 高 い 外 国 稲 を 供 試 し て ， 土 中 播 種 に お け る 苗 立 ち 率 低 下 の 主 要 な 要 因 と 考 え ら れ る 土 壌 還 元 と Pythium 属 菌 の 単 独 お よ び 組 み 合 わ せ 処 理 を 行 い ， 苗 立 ち 率 の 低 下 に 対 す る 品 種 の 反 応 を 明 ら か に す る こ と を 目 的 と し た ． 湛 水 土 壌 中 直 播 栽 培 技 術 の 開 発 以 降 ， 苗 立 ち を 安 定 化 す る 栽 培 技 術 開 発 が 様 々 に 行 わ れ て き た (下田 1989，古畑 2009)．そ のなか でも，播種 後の 一定期 間に 落 水 管 理 す る 落 水 出 芽 法 は ， 全 国 各 地 で 導 入 さ れ て ， 湛 水 直 播 栽 培 の 普 及 に 大 き く 貢 献 し て い る (丸 山 2001)． 種籾 近 傍 で起 こ る局 所 的 な土 壌 還 元が 湛水 土 壌 中直 播 栽 培 に お け る 出 芽 率 低 下 の 有 力 な 原 因 (萩 原 1993) とさ れる なか で，落 水管 理 で 苗 立 ち が 安 定 す る の は ， 表 層 土 壌 で の 通 気 性 の 向 上 (古畑 ら 2005a) によ り土 壌 還 元 が 抑 制 さ れ る た め と 考 え ら れ る ． ま た ，Hagiwara and Imura (1993) は， 局 所 的 還 元 の 出 芽 に 対 す る 影 響 は 温 度 が 低 い 場 合 に 大 き く な る と し て い る こ と か ら ， 落 水 出 芽 法 は 寒 地 で も 有 効 と 考 え ら れ る ． し か し 寒 地 に あ る 北 海 道 で は ， 播 種 後 の 湛 水 に よ る 保 温 効 果 を 重 視 し て お り ， 播 種 直 後 か ら 落 水 管 理 を 行 う こ と に は リ ス ク が あ る と 考 え ら れ て き た ．

10 そ こ で 第 3 章 で は ， 落 水 出 芽 法 に よ る 苗 立 ち 向 上 技 術 を 確 立 す る た め に ， 以 下 に 取 り 組 ん だ ． 第 １ 節 で は ， 温 度 条 件 を 変 え た 室 内 試 験 に お い て 土 壌 還 元 処 理 と 落 水 管 理 を 組 み 合 わ せ た 試 験 を 行 い ， 播 種 後 の 落 水 管 理 が 出 芽 と 苗 立 ち に 及 ぼ す 影 響 を 検 討 し た ． 第 2 節では，圃場試 験 におい て，播 種後落 水 した落 水区 と播種 後湛 水管理 した 慣 行 区 の 苗 立 ち ， 生 育 お よ び 収 量 を 比 較 す る と と も に ， 湛 水 区 と 落 水 区 の 地 表 下 1 cm の 地温を 調査 し，寒地に おけ る落水 出芽 法の有 効性 を明ら かに するこ とを 目 的 と し た ． 第 3 節では ，落 水出芽 法にお ける 適正な 播種 深度を ，第 4 節 では散 播と条 播の 2 機種 を供 試して ，と くに播 種深 度に注 目し て播種 機の 実用性 を検 討する こと を 目 的 と し た ． 最 後 に 第 5 節で は，播 種後の 最適 な入水 日を 気温か ら推 定する 方法 を検討 して， 過 酸 化 石 灰 剤 被 覆 種 子 お よ び 無 被 覆 の 催 芽 籾 の 各 々 に 対 し て , 最 適 入 水 日 を 明 ら か に す る こ と を 目 的 と し た ．

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第 2 章 低 温 苗 立 ち 性 の 品 種 間 差 異 に 関 す る 変 動 要 因 の 解 析 1. 低 温 感 受 性 時 期 の 特 定

出 芽 ， 苗 立 ち に 及 ぼ す 低 温 の 影 響 を 検 討 す る こ と は ， 低 温 苗 立 ち 性 を 具 備 し た 品 種 育 成 に 加 え て ， 安 定 し た 苗 立 ち を 得 る た め の 栽 培 シ ス テ ム の 改 良 の た め に も 重 要 で あ る (Ogiwara and Terashima 2001)．しか しな がら， 直播 された 実生 の 低 温 感 受 性 の 時 期 に 関 す る 報 告 は 少 な く ， 発 芽 以 後 初 生 葉 (第 1 葉 ) 期 頃ま でが 最 も 抵 抗 力 が 劣 る と し た 報 告 (竹川・ 森脇 1979a) があ る程 度であ る． 本 節 で は ， 精 密 な 低 温 処 理 が 可 能 な 冷 水 掛 け 流 し 水 田 を 用 い て 生 育 時 期 別 に 冷 水 処 理 を 行 い ， 播 種 後 苗 立 ち に 至 る 過 程 に お い て 最 も 低 温 に 対 す る 感 受 性 が 高 い 時 期 を 特 定 す る こ と を 目 的 と し た ． 1) 材 料 お よ び 方 法 試 験 は ，1988 年に北 海道立 上川 農業試 験場 の水田 で行 った．当該 地域に おけ る 湛 水 直 播 栽 培 の 標 準 的 な 播 種 期 は 5 月中 旬で あるが ，低 温処 理の影 響を明 確に す る た め に ，無 処 理 水 田 の 水 温 が 高 ま る 6 月 7 日に播 種を 行った ．水 稲マッ ト苗 用 育 苗 箱 に 土 壌 を 充 填 し ，4 条 の播種 溝を 作成 し，直 播栽 培用 ｢上育 395 号 (は や ま さ り)｣ のハ ト胸 催芽 種子を 1 条に 25 粒 を 配置し ，播種 深度 (籾 の最下 部か ら 地 表 面 ま で の 距 離 ) 5 mm に埋め 込み 播種 し た．土 壌は，代かき し た水田 土壌 と， よ り 酸 化 的 な 条 件 と し て 水 稲 育 苗 用 人 工 床 土 (商 品 名 ： 中 苗 用 パ ー ル マ ッ ト ) の 2 土壌を供 試し た．1 区 1 箱 100 粒の 2 反復 で試験 した ． 水 田 は ， 冷 水 掛 け 流 し 水 田 と こ れ に 隣 接 す る 無 処 理 水 田 の 2 筆 (各 々約 0.1 a) を 用 い た ． 冷 水 田 は ， 天 野 (1984) の 方 法 に より ， 地 下水 と 灌 漑水 を混 合 し ほぼ 11℃で 一定 に保っ た水 を昼夜 掛け 流した．さ らに，日 射に よる水 温 の上昇 を防 ぐ た め ，90％遮 光と なる よう寒 冷紗 で水田 の上 面を覆 った ． 処 理 は ， 育 苗 箱 を 両 水 田 間 で 適 宜 移 動 さ せ る 方 法 で 行 っ た ． 冷 水 処 理 の 開 始 時

12 期 は ， 播 種 直 後 ， 出 芽 揃 い 期 (播 種 7 日 後 ， 処 理 開 始に お け る 出 芽 率は 28.5～ 68.0％で ，第 1 葉以 上 抽出率は 0.5～5.5％ )，および第 2 葉抽出 期 (播種 10 日後， 処 理 開 始 時 に お け る 第 2 葉抽出率は 4.0～34.5％) の 3 時 期と した．処 理期間 は， 7 日間処理 と 14 日間 処理の 2 水 準とし た．処理区 は，こ れら に常 時無処 理水 田に 設 置 し た 無 処 理 区 を 加 え た 合 計 7 区であ る．調査は，各冷 水処理 の 開始直 前と 終 了 直 後 に ，出 芽 個 体 数 (地表 面から 幼芽 の一 部が露 出し た個体 を出 芽個体 とし た) を 出 葉 程 度 別 に 調 査 し ，播 種 後35 日目に 生存 した個 体を もって 苗立 ち率と した ． 結 果 は い ず れ も 播 種 粒 数 に 対 す る 百 分 率 で 示 し ，苗 立 ち 率 に つ い て は ，arcsin 変 換 し た 後 ，統 計 的 解 析 を 行 っ た ．統 計 解 析 に は ，J M P 8 .0 .2 .2 ( SA S I n s t i t u t e J a p a n 株 式 会 社 ) を用いた ． 2) 結 果 図 2-1 に は，各 処理 の冷水 処理 期間と 両水 田にお ける 日最高 ・最 低平均 水田 水 温 の 推 移 を 示 し た ． 無 処 理 水 田 の 水 温 は ， 播 種 後 14 日目 までは 15～25℃ の間で 変 動 し た が ，そ の 後 は ほ ぼ 25℃ 前後で 推移 し た．冷水 処理 水田の 水 温は，播 種後 18 日目以 降，地 下水 く み上げ ポン プの不 具合 により やや 変動し たの を除け ば，ほ 図2-1　冷水処理水田および無処理水田の水温の推移と冷水処理の期間. 0 5 10 15 20 25 30 0 5 10 15 20 25 30 35 冷水処理水田 無処理水田 播種後日数（日） 日 最 高 ・ 最 低 平 均 水 温 （ ℃ ） 冷水処理期間 第2葉抽出期から7日間 同14日間 同14日間 同14日間 播種直後から7日間 出芽揃い期から7日間

13 ぼ 11℃前 後で 一定 であ った．表 2-1 には，各 処理に つい て冷水 処理 期間中 およ び そ の 前 後 の 水 温 を 平 均 値 で 示 し た ． 冷 水 処 理 前 の 水 温 の 平 均 値 は 20.4～20.8℃， 冷 水 処 理 期 間 中 の 水 温 の 平 均 値 は 11.3～11.9℃であ った ．冷水処 理 後の水 温の 平 均 値 は ， 播 種 直 後 か ら 7 日間処 理で やや低 か った他 は， 概ね 25℃程 度であ った． 表 2-2 には ，各 処理の 苗立ち 率お よび分 散分 析の結 果を 示した ．低 温処理 につ い て は ，5％ 水準 で有意 な差異 が認 められ た．土壌と 低温 処理の 交互 作用に は有 意 性 が 認 め ら れ な か っ た の で ， 土 壌 を 込 み に し て 多 重 比 較 を 行 っ た ． 無 処 理 区 の 苗 立 ち 率 は ，水 田 土 で 24.5％ ，人工 床土で 35.0％であ った．冷水 処理 の影響 につ い て み る と ，水 田 土 の 播 種 直 後 か ら 7 日間 の処 理を除 いた すべて の冷 水処理 区で 苗 立 ち 率 は 無 処 理 よ り も 低 下 し た ．ま た ，水 田 土 の 第 2 葉 抽出期 から の処理 を除 い て ， 処 理 期 間 が 長 い ほ ど 苗 立 ち 率 は 低 下 し た ． 苗 立 ち 率 が 最 も 低 か っ た の は ， 出 芽 揃 い 期 か ら 14 日 間 の処理 で， 水田土 で 4.0％，人 工床 土で 3.5％ と極め て低か っ た ．次 い で 苗 立 ち 率 が 低 か っ た の は 出 芽 揃 い 期 か ら 7 日間処 理で あった．播種 直 後 か ら の 処 理 と 第2 葉抽出 期か らの処 理を 比較す ると，14 日間処 理では 同程 度 の 苗 立 ち 率 で あ っ た が ，7 日間処 理で 比較 す ると第 2 葉抽 出期 から の処理 で低 か っ た ． 開始時期 日最高 水温 （℃） 日最低 水温 （℃） 日平均 水温 （℃） 日最高 水温 （℃） 日最低 水温 （℃） 日平均 水温 （℃） 日最高 水温 （℃） 日最低 水温 （℃） 日平均 水温 （℃） 播種直後　　　　　7 - - - 12.1 10.6 11.3 26.4 14.9 20.6 　　同上　　　　 14 - - - 12.0 10.6 11.3 33.4 16.4 24.9 出芽揃い期 7 27.4 14.2 20.8 11.9 10.7 11.3 33.4 16.4 24.9 　　同上 14 27.4 14.2 20.8 12.8 10.5 11.6 34.3 17.2 25.7 第2葉抽出期 7 26.4 14.3 20.4 12.3 10.7 11.5 35.0 17.1 26.1 　　同上 14 26.4 14.3 20.4 13.0 10.7 11.9 32.8 16.8 24.8 表2-1　各処理における試験期間中の水温条件． 期間 （日） 処理 冷水処理前7日間 冷水処理期間中 冷水処理後7日間

14 次 に ， 処 理 前 後 の 出 芽 個 体 を 出 葉 程 度 ご と に 分 類 し て 各 処 理 に よ る 苗 立 ち 率 の 低 下 要 因 を 検 討 し た (表 2-3)．播種直 後か ら の処理 では ，7 日間 ，14 日間処理 と も に ， 冷 水 処 理 の 終 了 時 に は 出 芽 は 全 く 認 め ら れ ず ， ま た 無 処 理 水 田 に 移 動 後 に 出 芽 し た 個 体 は す べ て 苗 立 ち に 至 っ た こ と か ら ， 播 種 直 後 か ら の 処 理 に お け る 苗 立 ち 率 の 低 下 は ， 出 芽 率 の 低 下 に よ る も の と 考 え ら れ た ． 出 芽 揃 い 期 か ら の 処 理 を み る と ， 冷 水 処 理 開 始 直 前 の 出 芽 率 は ， 人 工 床 土 で 52.0～68.0％，水田土 で 25.5～35.0％ であ り ，水田土 で低 かった．また，出 芽率 は い ず れ の 処 理 で も 冷 水 処 理 期 間 中 に 低 下 し た ． 本 葉 抽 出 率 (第 1 葉以上 の抽 出 率) はや や増加 し， 鞘 葉のみ の出 芽個体 の減 少が大 きか った． 出 芽 揃 い 期 か ら の 処 理 で は ，冷 水 処 理 直 前 に 第 1 葉を 抽出し てい た個体 が処 理 処理開始時期 期間 有意差 (日) 平均 播種直後 7 31.5 29.5 30.5 a 　　同上 14 12.5 18.5 15.5 bc 出芽揃い期 7 8.5 16.0 12.3 cd 　　同上 14 4.0 3.5 3.8 d 第2葉抽出期 7 10.5 27.0 18.8 abc 　　同上 14 14.0 18.5 16.3 c 無処理 - 24.5 35.0 29.8 ab 分散分析 要因 自由度 平均平方 土壌 (S) 1 121.1 n.s. 低温処理 (T) 6 249.1 * S×T 6 26.2 n.s. 誤差 14 43.6 水田 土 人工 床土 苗立ち率 (％) 苗立ち率はarcsin変換した後分散分析を行った．土壌と低温 処理の交互作用が有意ではなかったので，低温処理間の有意 差検定は土壌を込みにして行った．数値に付した同一のアル ファベットは5％水準で有意な差異がないことを示す (studentのt検定による)．分散分析表において，* は5％水 準で有意であり，n.s．は有意な差異がないことを示す． 表2-2　冷水掛け流し処理の開始時期と期間が苗立ち率に及 ぼす影響．

15 期 間 中 に 第 2 葉を 抽出 したも のと 考えら れた ．人工 床土 では，7 日 間処理 の苗 立 ち 率 は ， 処 理 終 了 時 の 本 葉 抽 出 率 に ほ ぼ 相 当 し た ． す な わ ち ， 苗 立 ち に 至 っ た の は ，処 理 終 了 時 に 第 1 葉を抽 出し た個体 まで で，処理 終了 時に鞘 葉 のみの 出芽 個 体 は ，す べ て 無 処 理 水 田 に 移 動 後 に 枯 死 に 至 っ た と 推 察 さ れ た ．14 日間処 理の 苗 立 ち 率 は ，処 理 開 始 時 の 第 1 葉抽 出個体 およ び処理 終了 時の第 2 葉 抽出個 体に ほ ぼ 相 当 し た ． す な わ ち ， 処 理 開 始 時 に 鞘 葉 の み の 出 芽 個 体 は ， 処 理 期 間 中 に 第 1 葉 を 抽 出 し た 個 体 も 含 め て 無 処 理 水 田 に 移 行 後 に ほ ぼ す べ て 枯 死 に 至 っ た と 推 察 表2-3　冷水処理開始前後および播種後35日目の出葉程度別出芽率． 開始時期 期間 （日） 人工床土 播種直後 7 B 0.0 0.0 0.0 0.0 C 29.5± 3.5 14 B 0.0 0.0 0.0 0.0 C 18.5± 2.5 出芽揃い期 7 A 62.5± _{6.5 5.0}± _{0.0 0.5}± _{0.5 68.0}± _6.0 B 44.0±12.0 12.5± 3.5 4.0± 1.0 60.5± 7.5 C 16.0± 1.0 14 A 48.5±11.5 3.0± 2.0 0.5± 0.5 52.0± 14.0 B 36.0± 7.0 5.0± 3.0 4.5± 4.5 45.5± 14.5 C 3.5± 2.5 第2葉抽出期 7 A 20.0± 1.0 5.5± 1.5 34.5± 7.5 60.0± 8.0 B 14.0± _{1.0 3.5}± _{0.5 37.0}± _{8.0 54.5}± _7.5 C 27.0± _6.0 14 A 28.0±17.0 2.5± 0.5 28.0± 20.0 58.5± 3.5 B 13.0±10.0 1.5± 1.5 27.0± 20.0 41.5± 8.5 C 18.5± 16.5 水田土 播種直後 7 B 0.0 0.0 0.0 0.0 C 31.5± 6.5 14 B 0.0 0.0 0.0 0.0 C 12.5± _1.5 出芽揃い期 7 A 34.5± 4.5 0.5± 0.5 0.0± 0.0 35.0± 4.0 B 24.5± 4.5 3.0± 2.0 0.0± 0.0 27.5± 6.5 C 8.5± 5.5 14 A 28.0± 0.0 0.5± 0.5 0.0± 0.0 28.5± 0.5 B 14.5± 2.5 4.0± 2.0 1.0± 1.0 19.5± 0.5 C 4.0± _2.0 第2葉抽出期 7 A 16.0± 0.0 5.5± 0.5 4.0± 3.0 25.5± 3.5 B 8.5± 2.5 5.5± 1.5 5.0± 4.0 19.0± 8.0 C 10.5± 1.5 14 A 18.5± 2.5 4.5± 1.5 10.0± 3.0 33.0± 2.0 B 6.0± 1.0 2.0± 0.0 15.0± 3.0 23.0± 2.0 C 14.0± 0.0 冷水処理 出芽(生存) 個体合計 (％) 土壌 調査時期については，Aは冷水処理開始直前，Bは冷水処理終了直後，Cは播種後35日目の苗 立ち率を示す．表中の値は，各々播種粒数100粒に対する百分率の平均値±標準誤差 (n=2) で示した．無処理区の苗立ち率は，人工床土では35.0％，水田土では24.5％であった． 鞘葉のみ 第1葉まで 第2葉まで 出葉程度別出芽個体(％） 調査 時期

16 さ れ た ． 一 方 ， 水 田 土 で は 7 日間 処理の 苗立 ち率は 処理 終了時 の本 葉抽出 率よ り も や や 高 く ，14 日 間の 処理の 苗立 ち率は 処理 終了時 の本 葉抽出 率に ほぼ相 当し た． 第 2 葉抽出 期から の処 理では ，冷水処 理期 間 中に第 1 葉 および第 2 葉抽出 個体 数 に 大 き な 変 化 は 認 め ら れ な か っ た ． 人 工 床 土 の 苗 立 ち 率 は ， 処 理 期 間 に か か わ ら ず 処 理 終 了 時 の 第 2 葉抽出 率よ りも低 かっ た．処 理終 了時 に新葉 が黄化 した 個 体 が 観 察 さ れ た が ， こ れ ら が 無 処 理 水 田 に 移 動 後 に 枯 死 し た も の と 思 わ れ た ． 一 方 ， 水 田 土 で は ，7 日 間処理 の苗 立ち率 は処 理終了 時の 本葉抽 出率 と同程 度で あ っ た が ，14 日間 処理 の 苗立ち 率は 処理終 了時 の第 2 葉抽 出率よ りも 低下し た． 以 上 の よ う に ， 本 葉 抽 出 率 の 推 移 と 苗 立 ち 率 の 関 係 に つ い て は ， 土 壌 間 で 若 干 差 は 見 ら れ た が ，無 処 理 区 の 苗 立 ち 率 (人 工 床土で 35.0％，水 田土 で 24.5％) を 加 味 し て ， 各 処 理 開 始 時 期 の 苗 立 ち 率 低 下 の 要 因 を 整 理 す る と ， 出 芽 揃 い 期 か ら の 処 理 で は 出 芽 し た 個 体 が 第 1 葉 を抽出 でき るかど うか が，第 2 葉 抽出期 から の 処 理 で は そ れ に 加 え て 本 葉 を 抽 出 し た 個 体 の 生 存 率 が そ れ ぞ れ 苗 立 ち 率 の 低 下 に 影 響 し た と 考 え ら れ た ． 3) 考 察 湛 水 直 播 栽 培 に お け る 出 芽 と 苗 立 ち に 関 す る 温 度 反 応 に 関 す る 研 究 で は ， 多 く の 場 合 播 種 時 期 の 移 動 試 験 や 年 次 間 の 比 較 に よ る 解 析 が ほ と ん ど で あ り (笹 原 ・ 五 十 嵐 1989)， 低 温 処 理 以 外 の 時 期 の 条 件 を で き る だ け 揃 え て ， 厳 密 に 低 温 感 受 性 の 時 期 を 特 定 す る 試 み は 少 な い ． 本 研 究 で は ， 実 際 の 水 田 レ ベ ル で ， 低 温 処 理 時 期 が 苗 立 ち 率 に 及 ぼ す 影 響 を 精 密 に 解 析 す る こ と を 目 的 に ，ほ ぼ 11℃で 一定 の 冷 水 を 掛 け 流 し た 冷 水 田 と 隣 接 す る 無 処 理 水 田 を 用 い 実 験 を 行 っ た ． ま ず 温 度 条 件 に つ い て み る と ， 表 2-1 に 示し たよう に， 各処理 にお ける冷 水処 理期間 中の 水 温 の 平 均 値 は 12℃未 満 でほぼ 一定 に制御 され た．ま た，処 理前後 の 無処理 水田 に お け る 温 度 条 件 は 概 ね 同 等 で あ っ た ． 水 稲 マ ッ ト 苗 用 育 苗 箱 を 用 い て 低 温 苗 立 ち

17 性 の 品 種 間 差 異 を 精 密 に 検 定 す る 試 み が 報 告 さ れ て い る（ 荻 原 ら 2003）が ，精 密 に 温 度 管 理 さ れ た 冷 水 掛 け 流 し 水 田 と 無 処 理 水 田 を 用 い ， 水 稲 マ ッ ト 苗 用 育 苗 箱 を 適 宜 両 水 田 間 を 移 動 さ せ る こ と で 低 温 処 理 時 期 の 影 響 を 評 価 で き る と 考 え ら れ た ． 冷 水 処 理 を 行 わ な か っ た 無 処 理 区 の 苗 立 ち 率 は ，人 工 床 土 で 35.0％ ，水田 土で 24.5％と 水 田土 壌に 比 べて 人工 床土 で わず か に高 かっ たも の の両 土 壌と もに 低か っ た ． よ り 酸 化 的 な 条 件 と し て 供 試 し た 人 工 床 土 で 苗 立 ち 率 が 低 下 し た の は ， 育 苗 箱 の 設 置 後 に 土 壌 表 面 に 湛 水 中 に 浮 遊 し た 粘 土 粒 子 が 育 苗 箱 の 表 面 に 堆 積 し た た め と 考 え ら れ た ． ま た ， そ の 他 の 処 理 に お け る 処 理 直 前 の 出 芽 率 は ， 人 工 床 土 で は 52.0～68.0％，水 田土では 25.5～35.0％ であっ たこ とから ，と くに人 工床 土 の 無 処 理 区 で は 出 芽 個 体 の 生 存 率 が 大 き く 低 下 し た こ と が 考 え ら れ る が ， そ の 要 因 に つ い て は 不 明 で あ る ． こ れ に 対 し ， 播 種 直 後 か ら 7 日間 処理を 除い た冷水 処理 区の苗 立ち 率は，両 土 壌 と も に 無 処 理 区 よ り も 低 か っ た ． な か で も ， 出 芽 揃 い 期 か ら の 処 理 で 苗 立 ち 率 の 低 下 が 極 め て 大 き か っ た ． 苗 立 ち 率 低 下 の 要 因 を 処 理 時 期 ご と に 考 察 す る と ， 播 種 直 後 か ら の 14 日間 処 理 で は 出 芽 率 の 低 下 が 主 な 要 因 と 考 え ら れ た ． 湛 水 土 壌 中 直 播 栽 培 に お け る 出 芽 率 の 低 下 に は ，種 籾 近 傍 の 局 所 的 還 元 が 影 響 し (萩原ら 1990)， 局 所的還 元の 出 芽 に 対 す る 影 響 は 温 度 が 低 い 場 合 に 大 き く な る と の 報 告 (Hagiwara and Imura 1993) もあ るこ とから ，播 種直 後か らの出 芽 率低下 には ，低温と 局 所的還 元の 交 互 作 用 が 影 響 し て い る と 考 え ら れ る ．

ま た 表 2-3 では ，若干 土壌間 で反 応に差 は見 られた が， 出芽揃 い期 からの 処理 で は 出 芽 個 体 の 本 葉 抽 出 率 が ，第 2 葉抽 出始 めから の処 理では 出芽 個体の 本葉 抽 出 率 と 本 葉 抽 出 個 体 の 生 存 率 が そ れ ぞ れ 主 に 苗 立 ち 率 の 低 下 に 影 響 し た と 考 え ら

18 れ た ． 出 芽 と 苗 立 ち の 不 安 定 要 因 と し て ，Pythium 属 菌 ，Achlya 属 菌 ， 蛍 光 性 Pseudomonas 属 細 菌 な ど に よ る 苗 腐 病 の 関 与 が 指 摘 さ れ て お り (北 海 道 立 上 川 農 業 試 験 場 1989)，今 回見ら れた 苗立ち 率の 低下に は ，低 温スト レ スとこ れら 病 原 菌 の 相 互 作 用 も 含 ま れ る と 考 え ら れ た ． 以 上 の 結 果 か ら ，約 11℃の冷 水掛 け流し 処理 を行っ た場 合に ，最 も 苗立ち が低 下 し た の は 出 芽 個 体 の 第 1 葉抽出 率が低 下し た場合 であ り，第 1 葉 の抽出 前，す な わ ち 鞘 葉 の 伸 長 期 が 最 も 低 温 に 対 す る 感 受 性 が 高 い と 考 え ら れ た ．こ の 結 果 は ， 低 温 に 対 す る 抵 抗 力 が 最 も 劣 る 時 期 は 発 芽 以 後 初 生 葉 (第 1 葉 ) 期 頃まで の間 で あ る と し た 竹 川・森 脇 (1979a) の指摘 の範 囲 内にあ り，低 温感 受性 の時期 をよ り 限 定 し て 示 し た と い え る ．Ogiwara and Terashima (2001) は ，圃 場にお ける 苗 立 ち と 寒 天 培 地 を 用 い た 実 生 の 伸 長 の 関 係 を 調 べ ， 鞘 葉 の 素 早 い 生 長 が 低 温 条 件 下 に お い て 安 定 し て 高 い 苗 立 ち 率 の 確 保 に 重 要 と し て い る が ， 本 研 究 の 結 果 は こ れ と 一 致 す る ． 2. 低 温 苗 立 ち 性 と 初 期 伸 長 性 の 関 係 我 が 国 に お け る 水 稲 直 播 栽 培 用 品 種 の 具 備 す べ き 特 性 と し て は ， 出 穂 特 性 ， 耐 倒 伏 性 ， 密 播 適 応 性 な ど と と も に ， 低 温 発 芽 性 や 苗 立 ち 性 の 重 要 性 が 報 告 さ れ て き た (鳥 山 1962，山 本 1990)．低 温 苗 立 ち 性 と は ，低 温 ，土 壌 還 元 ，苗 腐 病 菌 な ど 外 的 ス ト レ ス が 互 い に 影 響 し あ う 環 境 下 で ， 播 種 後 の 出 芽 か ら 苗 立 ち に 至 る イ ネ の 生 理 反 応 の 総 合 的 な 結 果 と 考 え ら れ る ． し た が っ て ， 低 温 苗 立 ち 性 の 遺 伝 的 改 良 を 効 率 的 に 進 め る に は ， 低 温 苗 立 ち 性 の 検 定 方 法 の 改 良 点 や 着 目 す べ き 選 抜 形 質 を 明 確 に し て い く 必 要 が あ る ． 佐 々 木 (1974) は ， 低 温 発 芽 性 の 検 定 温 度 は 13～ 15℃ ， 置 床 日 数 は 10 日 と し ， 発 芽 性 の 指 標 と し て 発 芽 率 を 平 均 発 芽 日 数 で 除 し た 発 芽 係 数 が 適 す る こ と を 示 す

19 と と も に ， 低 温 発 芽 性 は 量 的 形 質 で あ り 選 抜 効 果 が 認 め ら れ る こ と を 示 し ， 低 温 発 芽 性 と 初 期 伸 長 性 や 草 型 な ど と の 関 連 を 詳 細 に 検 討 し た ．ま た ，佐 々 木 (1968) は ， 低 温 発 芽 性 の 大 き い 品 種 は 発 芽 の 安 定 の み で は な く ， 初 期 生 育 の 安 定 に と っ て も 有 利 な 特 性 を 有 す る と し た ．さ ら に ，佐 々 木・山 崎 (1971) は , 低 温 発 芽 性 と 苗 立 ち 率 の 間 に 有 意 な 正 の 相 関 関 係 を 認 め ， 低 温 発 芽 性 は 寒 冷 地 の 湛 水 直 播 栽 培 に お け る 苗 立 ち の 安 定 に と っ て 極 め て 意 義 あ る 特 性 と し た ．小 高・安 部 (1988) は ， 外 国 稲 を 含 む 762 品 種 の 低 温 発 芽 性 を 評 価 す る と と も に ， 大 型 プ ラ ス チ ッ ク バ ッ ト を 用 い 無 覆 土 15℃ の 条 件 で 苗 立 ち 性 を 検 定 し ，ハ ン ガ リ ー ，ソ 連 ，ポ ル ト ガ ル 品 種 の 中 で ， 苗 立 ち 性 の 極 め て 優 れ た 品 種 が 存 在 す る こ と を 示 し た ． こ の よ う に ， 水 稲 湛 水 直 播 栽 培 に お け る 発 芽 か ら 苗 立 ち に 至 る 間 の 品 種 間 差 異 や そ の 検 定 方 法 お よ び 各 形 質 間 の 相 互 関 係 を 検 討 し た 報 告 の 多 く は ， 低 温 発 芽 性 や 土 壌 表 面 播 種 の 苗 立 ち 性 に 関 す る 評 価 を 示 し た も の で あ っ た ． 本 節 で は ， 外 国 稲 を 含 む 幅 広 い 品 種 ・ 系 統 を 供 試 し ， 低 温 条 件 下 に お い て 土 中 播 種 (播 種深度 5 mm) を行 い，各品種 がど の 程度の 苗立 ち性を 示す か，さらに 低 温 発 芽 性 と 発 芽 後 の 初 期 伸 長 性 の ど ち ら が 低 温 苗 立 ち 性 と の 関 係 が 深 い か を 明 ら か に す る こ と を 目 的 と し た ． 1) 材 料 お よ び 方 法 供 試 品 種 は ， 北 海 道 内 の 品 種 ・ 系 統 17， 府 県 の 陸 稲 品 種 11， 外 国 品 種 24 の 計 52 品 種 で あ る (表 2-5) ．こ の う ち ， 品 種 番 号 11～ 52 は ，15℃ で の シ ャ ー レ に よ る 発 芽 試 験 に お い て 低 温 発 芽 性 が 高 い と 判 定 さ れ た も の (小 高 ・ 安 部 1988) で ， 旧 北 海 道 農 業 試 験 場 稲 第 4 研 究 室 か ら 分 譲 頂 い た ． 供 試 種 子 の 採 種 条 件 の 影 響 を で き る だ け 小 さ く す る た め ，各 品 種 は ，1986 年 に 上 川 農 業 試 験 場 の 水 田 に お い て 移 植 栽 培 を 行 い 採 種 し た ． 一 部 の 熟 期 の 遅 い 品 種 に つ い て は ， ビ ニ ー ル ハ ウ ス 内 の ポ ッ ト 植 え 栽 培 で 採 種 し た ． 種 子 は ， 播 種 前 に 比 重 1.10 の 塩 水 選 を 行 っ た ．

20 低 温 苗 立 ち 性 の 検 定 は ， 上 川 農 業 試 験 場 の 水 田 に お い て ，1987 年 5 月 18 日 播 種 と ，同 年 7 月 15 日 播 種 の 2 回 行 っ た ．5 月 播 種 は ，慣 行 の 播 種 時 期 に お け る 品 種 の 反 応 を 調 べ る た め に ，7 月 播 種 は 低 温 に 対 す る 感 受 性 が 高 い と 考 え ら れ る 第 1 葉 (不 完 全 葉 ) 抽 出 始 め か ら の 冷 水 処 理 に 対 す る 反 応 を 調 べ る た め に 設 定 し た ． 試 験 は ， 水 稲 マ ッ ト 苗 用 育 苗 箱 を 用 い 実 施 し た ．5 月 播 種 に つ い て は 代 か き し た 水 田 土 壌 を ，7 月 播 種 は 出 芽 率 を 高 め る た め に 水 稲 育 苗 用 人 工 床 土 を 充 填 し ，4 条 の 播 種 溝 を 作 成 し た ．各 条 に は 1 品 種 25 粒 を 配 置 し ，播 種 深 度 5 mm に 埋 め 込 み 播 種 し た ．播 種 前 に 種 子 は 約 11℃ で 7 日 間 の 予 浸 を 実 施 し た 後 ，32℃ で ハ ト 胸 に 催 芽 し た ． 品 種 に よ り ハ ト 胸 に 催 芽 す る ま で に 要 す る 時 間 が 異 な る の で ， ハ ト 胸 に 達 し た 品 種 の 種 子 は 播 種 ま で 約 4℃ の 恒 温 器 内 で 保 存 し た ． 5 月 播 種 で は 12 反 復 ，7 月 播 種 で は 6 反 復 と し た ．播 種 後 は 各 育 苗 箱 を 代 か き し た 水 田 内 に 設 置 し ， 水 深 3 cm 程度の 湛水 管理を 行っ た．7 月 播 種につ いて は，第 1 葉 抽出始 めの 7 月 23 日 か ら 9 日 間 ，天 野（ 1984）の 方 法 に よ り ，地 下 水 と 灌 漑 水 を 混 合 し て ほ ぼ 14℃ で 一 定 に 保 っ た 水 を 昼 夜 掛 け 流 し た ． 調 査 は ， 出 芽 個 体 数 ，1 葉 抽 出 個 体 数 を 随 時 数 え ， 播 種 後 32～ 33 日 目 に 生 存 し た 個 体 数 を 播 種 粒 数 で 除 し て 苗 立 ち 率 を 算 出 し た ． 圃 場 試 験 と は 別 に ， 実 験 室 内 で 低 温 発 芽 性 と 低 温 初 期 伸 長 性 の 検 定 を 行 っ た ． 低 温 発 芽 性 の 検 定 は ，佐 々 木 (1974) の 方 法 に 準 じ た ．す な わ ち 9 cm の シ ャ ー レ に 濾 紙 1 枚 を 敷 き 水 道 水 4 ml を 加 え 発 芽 床 と し た ． 1987 年 2 月 12 日 に 1 区 50 粒 を 2 反 復 置 床 し ，15℃ の 恒 温 器 内 に 設 置 し た ．置 床 後 ，毎 日 の 発 芽 数 を 14 日 目 ま で 調 査 し ， 発 芽 率 と 平 均 発 芽 日 数 を 算 出 し た ． 低 温 発 芽 性 は ， 発 芽 係 数 (発芽 率 を 平 均 発 芽 日 数 で 除 し た 値) で 評 価 し た ． 低 温 初 期 伸 長 性 の 検 定 は ，100 ml の ポ リ サ ン プ ル 瓶 に 水 道 水 を 入 れ ， 1987 年 7 月 16 日 に ， 1 品 種 10 粒 の ハ ト 胸 催 芽 種 子 を 水 中 に 置 床 し ， 15℃ の 恒 温 器 内 に 設

21 置 し ，毎 日 水 を 入 れ 替 え た ．1 品 種 2 反 復 と し て ，置 床 後 35 日 目 に 第 2 葉 長 (第 2 葉 の 葉 鞘 長 ＋ 葉 身 長 ）， 草 丈 ， 葉 令 ， 最 長 根 長 ， 種 子 根 を 含 む 根 数 を 調 査 し た ． 結 果 の 解 析 で は ， 百 分 率 で 示 さ れ る 形 質 に つ い て は ，arcsin 変 換 し た 後 ， 統 計 的 解 析 を 行 っ た ． 苗 立 ち 率 の 分 散 分 析 は ， 播 種 期 を 主 区 ， 品 種 を 副 区 と し て 統 合 解 析 法 (McIntosh 1983) で 行 い ， 品 種 間 の 比 較 は Tukey の HSD 検 定 法 ( p ≦ 0 . 0 5 ) で 行 っ た ． 統 計 解 析 に は ，J M P 8 . 0 .2 .2 ( SA S I n s t i t u t e J a p a n 株 式 会 社 ) お よ び Microsoft Excel 2013 を 用 い た ． 2) 結 果 図 2-2 に は ， 苗 立 ち 試 験 期 間 中 の 水 田 水 温 の 推 移 を 示 し た ． 5 月 播 種 と 7 月 播 種 の 播 種 後 30 日 間 の 水 田 水 温 の 平 均 値 は ，各 々 18.7℃ と 18.9℃ で そ の 差 は わ ず か で あ っ た が ，5 月 播 種 で は ， 播 種 後 11 日 間 が 比 較 的 低 温 に 経 過 し ， 7 月 播 種 で は 冷 水 処 理 に よ り 播 種 後 9 日 目 か ら 9 日 間 が 低 温 に 経 過 し た ． こ の よ う に ， 本 試 験 で は 播 種 後 低 温 に 遭 遇 す る 時 期 が 異 な る 試 験 区 を 得 る こ と が で き た ． 図2-2　苗立ち試験期間中の日最高最低平均水田水温の推移． 5 10 15 20 25 30 0 5 10 15 20 25 30 5/18播種 7/15播種（冷水処理） 播種後日数(日) 日 最 高 最 低 平 均 水 田 水 温 （ ℃ ）

22 表 2-4 は ， 苗 立 ち 率 に つ い て 主 区 を 播 種 期 ， 品 種 を 副 区 と す る 分 散 分 析 を 行 っ た 結 果 で あ る ．播 種 期 と 品 種 は 0.1％ 水 準 で ，両 者 の 交 互 作 用 は 1％ 水 準 で 有 意 で あ っ た ． 表 2-5 に は ， 両 播 種 期 に お け る 苗 立 ち 率 を 示 し た ． 苗 立 ち 率 は ， 5 月 播 種 で は 2.0～ 79.5％ ， 7 月 播 種 で は 45.9～ 99.6％ の 範 囲 に あ り ， す べ て の 品 種 で 7 月 播 種 が 高 か っ た ． 両 播 種 期 と も に 顕 著 な 品 種 間 差 異 が 認 め ら れ ， 道 内 の 湛 水 土 壌 中 直 播 栽 培 で 用 い ら れ て き た 早 生 品 種 ｢キ タ ア ケ ｣ の 苗 立 ち 率 は 比 較 的 低 い 順 位 で あ っ た ． 道 内 の 品 種 ・ 系 統 の 中 で は ， ｢胆 振 早 稲 ｣ が 最 も 高 い 苗 立 ち 率 を 示 し た ． こ れ に 対 し て ，外 国 稲 の ｢Italica Livorno｣（ イ タ リ ア ），｢Kaeu-N17｣（ 旧 ソ 連 ）， ｢Arroz da Terra｣（ ポ ル ト ガ ル ），「 Alborio-J1」（ イ タ リ ア ），「 Dunghan Shali」（ 旧 ソ 連 ），「Sakuzairei」（ 中 国 ） は ，両 播 種 期 と も に 胆 振 早 稲 と 同 等 以 上 の 高 い 苗 立 ち 率 を 示 し た ． 圃 場 に お け る 観 察 で は ， こ れ ら の 品 種 は 初 期 生 育 も 旺 盛 で ， 浮 き 苗 の 発 生 も 少 な か っ た ． 苗 立 ち 率 は ， 出 芽 率 (EM)， 出 芽 し た 個 体 の 第 1 葉 抽 出 率 (FLE/EM)， 第 1 葉 抽 出 個 体 の 生 存 率 (ES/FLE) の 3 つ の 構 成 要 素 の 積 で 表 す こ と が で き る ． そ こ で ， 表 2-6 に は 苗 立 ち 率 を 目 的 変 数 ， 3 つ の 苗 立 ち 構 成 要 素 を 説 明 変 数 と す る 重 要因 偏差平方和 df 平均平方 F値 主区 播種期 (S) 105815.2 1 105815.2 162.13 *** 主区誤差 10442.2 16 652.6 副区 　品種 (V) 84321.8 51 1653.4 19.41 *** 　S×V 8458.6 51 165.9 1.95 ** 　副区誤差 69601.7 817 85.2 苗立ち率は，arcsin変換した後分散分析を行った． **_,***_{は，各々1％，0.1％水準で有意であることを示} す． 表2-4　苗立ち率の分散分析．

23 品種

No.

49 Italica Livorno 外国稲 79.5 a 92.9 abc

50 Kaeu-N17 外国稲 76.3 ab 94.9 ab

43 Arroz da Terra 外国稲 74.5 abc 99.6 a

48 Alborio-J1 外国稲 73.1 abcd 92.1 abcd

23 水野黒糯 府県陸稲 71.3 abcde 86.6 abcdef

36 Dunghan Shali 外国稲 68.9 abcdef 95.3 ab

42 Sakuzairei 外国稲 67.1 abcdefg 90.2 abcd

44 A.K.Sally 外国稲 60.4 abcdefgh 95.3 ab

40 USSR22 外国稲 60.2 abcdefghi 84.5 bcdefg

7 胆振早稲 道内品種 59.2 abcdefghi 86.0 abcdef

38 USSR8 外国稲 58.4 abcdefghi 81.0 bcdefg

18 ヒメノモチ 府県陸稲 57.8 abcdefghi 83.6 bcdefg

10 北育78号 道内系統 56.6 abcdefghi 83.8 bcdefg

16 北海215号 道内系統 55.5 abcdefghi 79.0 bcdefgh

28 岩手胡桃早生1号 府県陸稲 54.9 abcdefghi 88.4 abcde

13 上育373号 道内系統 54.6 abcdefghi 77.4 bcdefgh

47 Ryuusen 外国稲 54.5 abcdefghi 88.2 abcdef

29 Promorszkij 外国稲 53.7 abcdefghi 87.4 abcdef

32 C11D早生 外国稲 52.4 abcdefghi 86.0 abcdef

34 Kakai203 外国稲 51.1 abcdefghi 79.4 bcdefgh

37 USSR3 外国稲 51.0 bcdefghi 84.6 bcdefg

14 道北5号 道内系統 50.7 bcdefghi 74.0 bcdefghi

33 684Y 外国稲 49.9 bcdefghi 86.3 abcdef

12 月系8406号 道内系統 48.3 bcdefghij 89.5 abcd 17 はやこがね 道内品種 47.4 bcdefghijk 80.5 bcdefg 5 キタヒカリ 道内品種 46.8 cdefghijkl 93.8 abc 2 ともひかり 道内品種 46.4 cdefghijkl 77.3 bcdefgh 27 大宝早生 府県陸稲 46.4 cdefghijkl 81.8 bcdefg 9 北育77号 道内系統 46.1 cdefghijkl 77.3 bcdefgh 6 みちこがね 道内品種 45.8 cdefghijklm 81.9 bcdefg 46 臨明川 外国稲 45.6 cdefghijklm 75.3 bcdefghi 31 C11D 外国稲 45.3 cdefghijklm 85.5 bcdef 8 上育395号 道内系統 44.8 defghijklm 85.8 abcdef 3 イシカリ 道内品種 44.7 defghijklm 76.5 bcdefgh 4 ゆきひかり 道内品種 44.3 defghijklm 84.6 bcdefg

39 USSR15 外国稲 44.0 defghijklm 81.7 bcdefg

51 Sesia 外国稲 42.1 efghijklmn 86.5 abcdef

1 キタアケ 道内品種 41.3 fghijklmno 78.3 bcdefgh

30 Santahezekij52 外国稲 39.9 fghijklmno 88.6 abcde

41 USSR25 外国稲 38.1 ghijklmno 90.0 abcd

35 Lusitano 外国稲 35.1 hijklmno 82.9 bcdefg 20 チヨミノリ 府県陸稲 34.2 hijklmno 81.8 bcdefg 22 ミズハタモチ 府県陸稲 31.5 hijklmno 89.6 abcd 15 道北9号 道内系統 30.5 ijklmno 70.9 cdefghi 45 Nano　X　Sollana 外国稲 21.1 jklmno 50.0 hi 19 イワテハタモチ 府県陸稲 20.0 klmno 61.6 fghi 25 ハタホナミ 府県陸稲 19.3 klmno 62.3 efghi 11 札系8484号 道内系統 19.2 lmno 56.5 ghi 26 ハタニシキ 府県陸稲 18.2 mnop 79.2 bcdefgh 21 農林糯4号 府県陸稲 16.1 nop 68.8 defghi 24 旭糯 府県陸稲 15.1 op 56.6 ghi 52 BORO-I 外国稲 2.0 p 45.9 i 表2-5　苗立ち率の品種間差異． 5月15日播種 7月15日播種 苗立ち率（％） 各播種日において、数値に付した同一のアルファベットは5％水準で有意な差異がないことを示 す（TukeyのHSD検定法による）．

24 回 帰 分 析 を 行 い ， 苗 立 ち 構 成 要 素 の 標 準 偏 回 帰 係 数 の 大 小 に よ り 苗 立 ち 率 に 対 す る 影 響 力 を 評 価 し た ． そ の 結 果 ，5 月 播 種 で は 主 に EM が ， 7 月 播 種 で は EM と ES/FLE が 最 も 苗 立 ち 率 に 影 響 し た ． 両 播 種 期 の 苗 立 ち 率 の 間 に は ， r=0.803 と 0.1％ 水 準 で 有 意 な 正 の 相 関 関 係 が 認 め ら れ た が ，苗 立 ち 構 成 要 素 の 相 対 的 重 要 性 は 播 種 期 に よ っ て 異 な っ た ． 次 に ， 表 2-7 に は 苗 立 ち 率 お よ び 苗 立 ち 構 成 要 素 と 低 温 発 芽 性 お よ び 低 温 初 期 伸 長 性 と の 相 関 関 係 を 示 し た ． 両 播 種 期 と も に ， 苗 立 ち 率 お よ び 苗 立 ち 構 成 要 素 と 15℃ 発 芽 係 数 と の 相 関 関 係 は 概 し て 弱 か っ た の に 対 し て ，15℃ 初 期 伸 長 性 の う ち ， 第 2 葉 長 ， 草 丈 ， 最 長 根 長 と 苗 立 ち 率 お よ び 苗 立 ち 構 成 要 素 の 間 に 有 意 な 正 の 相 関 関 係 が 認 め ら れ ，35 日 目 の 草 丈 よ り も 第 2 葉 長 お よ び 最 長 根 長 と の 相 関 係 播種期 出芽率 出芽個体の 第1葉 抽出率 第1葉 抽出個体の 生存率 R2 5月18日 0.652 0.357 0.062 0.989 7月15日 0.599 0.015 0.548 0.983 表中の数値は，苗立ち率を目的変数，3つの苗立ち構成 要素を説明変数として重回帰分析を行ったときの標準編 回帰係数を示す。 表2-6　苗立ち率に対する苗立ち構成要素の相対的寄与率． 播種期 苗立ち率および 15℃ 苗立ち構成要素 草丈 葉令 最長根長 根数 5月18日 出芽率 0.126 0.550*** 0.389** -0.113 0.543*** -0.096 出芽個体の第1葉抽出率 0.294* 0.560*** 0.469*** -0.066 0.523*** -0.123 第1葉抽出個体の生存率 0.252 0.375** 0.23 -0.163 0.418** -0.147 苗立ち率 0.156 0.604*** 0.441** -0.128 0.587*** -0.118 7月15日 出芽率 0.092 0.520*** 0.423** 0.123 0.535*** 0.158 出芽個体の第1葉抽出率 0.084 0.118 0.104 -0.121 0.166 -0.112 第1葉抽出個体の生存率 0.089 0.455*** _0.377** _{-0.099 0.482}*** _0.068 苗立ち率 0.103 0.570*** 0.461*** -0.004 0.593*** 0.113 15℃初期伸長性（35日目） 発芽係数 第2葉長 *_，**_，***_{は各々5，1，0.1％水準で有意であることを示す (n=52)．} 表2-7 苗立ち率および苗立ち構成要素と低温発芽性および低温初期伸長性の相関係数．　

25 数 が や や 高 か っ た ． 葉 令 お よ び 根 数 と 苗 立 ち 率 お よ び 苗 立 ち 構 成 要 素 の 間 に は 有 意 な 相 関 関 係 は 認 め ら れ な か っ た ． 苗 立 ち 構 成 要 素 の 中 で は ，5 月 播 種 の 第 1 葉 抽 出 個 体 の 生 存 率 お よ び 7 月 播 種 の 出 芽 個 体 の 第 1 葉 抽 出 率 と 初 期 伸 長 性 と の 関 係 が 弱 か っ た ． 図 2-3 に は ， 15℃ 発 芽 係 数 お よ び 第 2 葉 長 と 5 月 播 種 に お け る 苗 立 ち 率 と の 関 係 を 示 し た ．品 種 番 号 19，24，25，26 の 陸 稲 は ，低 温 発 芽 性 は 高 い が 苗 立 ち 率 は 低 く ，逆 に 23 の 陸 稲 と 43，48 の 外 国 稲 は ，低 温 発 芽 性 は 低 い が 苗 立 ち 率 は 高 く ， こ れ ら の 品 種 が 全 体 の 相 関 関 係 を 弱 め て い た ． 第 2 葉 長 と 5 月 播 種 に お け る 苗 立 ち 率 の 間 に は ，r=0.604 の 0.1％ 水 準 で 有 意 な 相 関 関 係 が 認 め ら れ ， 道 内 品 種 お よ び 府 県 陸 稲 の 第 2 葉 長 は 短 く ，外 国 稲 の 第 2 葉 長 は 全 般 に 長 く ，な か で も「 Italica Livorno」 の 第 2 葉 長 が 最 も 長 か っ た ． 3) 考 察 ま ず ， こ こ で は 既 往 の 成 果 か ら 土 壌 表 面 播 種 と 土 中 播 種 に お け る 苗 立 ち 性 の 差 異 に つ い て 考 察 す る ． 天 野 ら (1993) は ， 土 壌 表 面 播 種 に お け る 苗 立 ち 率 の 品 種 間 差 異 は ， 第 1 葉 を 抽 出 し た 個 体 の 第 3 葉 抽 出 率 に 支 配 さ れ ， 初 期 伸 長 性 よ り も 図2-3　低温発芽性および低温伸長性と5月播種の苗立ち率との関係． 図中の数値は第2表における品種No.を示す．n.s._{は有意ではないことを，}***_{は0.1％水準で有意である} ことを示す (n=52)． 24 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 0 5 10 15 20 府県陸稲 道内品種・系統 外国稲 5月 1 8日 播 種 に お け る 苗 立 ち 率 （ %） 15℃発芽係数 42 50 36 49 Itaｌica Livorno 48 43 40 23 r = 0.156 n.s. 25 19 26 24 1 ｷﾀｱｹ 7 胆振早稲 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 4 5 6 7 8 9 10 11 12 府県陸稲 道内品種・系統 外国稲 5月 1 8日 播 種 に お け る 苗 立 ち 率 （ %） 42 50 36 49 Itaｌica Livorno 48 43 r = 0.604*** 47 39 40 7 胆振早 稲 23 1 ｷﾀｱｹ 第2葉長 (cm)

26 初 期 発 根 性 と の 関 係 が 深 い と し た ． ま た ， Inoue ら (1997) は 土 壌 表 面 播 種 に お け る 苗 立 ち 率 の 低 下 の 主 な 原 因 は ， 浮 き 苗 と 死 亡 率 の 2 つ の 独 立 し た 要 因 に よ る も の で あ り ， 浮 き 苗 に 関 し て は 第 2 葉 期 ま で の 種 子 根 自 体 の 土 壌 へ の 貫 入 能 力 の 差 が 品 種 間 差 異 を も た ら す 主 要 な 要 因 と 考 察 し た ． 一 方 で ，太 田 ら（ 2003a）は ，土 壌 表 面 播 種 で の 苗 立 ち 率 と 土 中 か ら の 出 芽 率 の 相 関 は 低 く ，土 中 出 芽 性 独 自 の 検 定 方 法 の 必 要 性 を 指 摘 し ，深 度 2 cm に 播 種 で き る シ ー ダ ー テ ー プ を 用 い た 圃 場 検 定 法 を 開 発 し た (太 田 ら 2003b)．ま た ，荻 原 ら (2003) は ， 育 苗 箱 を 用 い て , 一 定 の 播 種 深 度 で 低 温 苗 立 ち 性 を 検 定 す る 方 法 を 報 告 し た ．Ogiwara and Terashima (2001) は，土 中播 種にお ける 苗立ち と寒 天 培 地 を 用 い た 実 生 の 伸 長 の 関 係 を 調 べ ， 鞘 葉 の 素 早 い 生 長 が 低 温 条 件 下 に お い て 安 定 し て 高 い 苗 立 ち 率 を 確 保 す る の に 重 要 と し て い る ．ま た ，古 畑 ら (2007) は ， 嫌 気 条 件 下 に お け る 鞘 葉 の 伸 長 速 度 を 調 べ ， 早 期 の 出 芽 に よ っ て 出 芽 ・ 苗 立 ち 率 は 向 上 し て 初 期 生 育 も 促 進 さ れ る こ と を 示 し た ． こ の よ う に ， 土 壌 表 面 播 種 と 土 中 播 種 に お け る 苗 立 ち 性 は ， そ の 要 因 が か な り 異 な る も の と 考 え ら れ る ． 本 研 究 で は ， 土 中 播 種 に お け る 低 温 苗 立 ち 性 の 品 種 間 差 異 を 明 ら か に し て ， こ れ の 優 れ る 品 種 を 見 出 す た め に ， 慣 行 の 5 月 播 種 と 第 1 葉 抽 出 始 め か ら 冷 水 処 理 を 行 っ た 7 月 播 種 の 2 播 種 時 期 を 設 定 し た ． 品 種 の 苗 立 ち 性 の 評 価 は ， 播 種 深 度 5 mm の土 中播種 の試 験条件 で， 播種後 の出 芽から 苗立 ちに至 る過 程を調 査し た 結 果 ， 両 播 種 期 と も に 大 き な 品 種 間 差 異 が 認 め ら れ た ． 両 播 種 期 の 苗 立 ち 率 の 間 に は ， 有 意 な 正 の 相 関 関 係 が 認 め ら れ た が ， 分 散 分 析 を 行 っ た と こ ろ ， 播 種 期 と 品 種 の 交 互 作 用 は 有 意 で あ り ， 播 種 期 に よ っ て 品 種 の 反 応 は 異 な る と 考 え ら れ た ． 播 種 後 の 温 度 条 件 (図 2-2) お よ び 苗 立 ち 構 成 要 素 (表 2-6) から 考察す る と，5 月 播種 では ，播 種 後の低 温が 出芽率 の低 下に影 響し ， 7 月播種で は第 1 葉 抽 出始め から の冷水 処理 が第 1 葉抽出 個体 の生 存率に 影響 し

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た も の と 考 え ら れ た ． こ の よ う に ， 低 温 苗 立 ち 性 は ， 経 時 的 で 複 雑 な 要 因 が 関 与 す る 形 質 で あ る ．

道 内 の 品 種 ・ 系 統 の 中 で は ， ｢胆 振早稲 ｣ の 苗立ち 率が 最も高 く， 本品種 が土 中 播 種 に お け る 低 温 苗 立 ち 性 に 関 し て 当 面 の 目 標 と 考 え ら れ た ． こ れ に 対 し て ， 外 国 稲 の ｢Italica Livorno｣，｢Kaeu-N17｣，｢Arroz da Terra｣，「Alborio-J1」，「Dunghan Shali」，「Sakuzairei」は ，両 播 種 期 と も に ｢胆 振 早 稲 ｣ と 同 等 以 上 の 高 い 苗 立 ち 率 を 示 し た ． こ の こ と は ， こ れ ら の 外 国 稲 は 播 種 後 か ら の 低 温 と 第 1 葉 抽 出 後 の 低 温 の 両 者 に 対 し て ，｢胆 振 早 稲 ｣ 以 上の耐 性を 有する 可能 性があ り ，交配母 本と し て の 活 用 が 期 待 さ れ る ． た だ し ， そ れ ら の 特 性 を 導 入 し た 実 用 品 種 は 未 だ に 育 成 さ れ て い な い ． 次 に ， 低 温 発 芽 性 お よ び 低 温 初 期 伸 長 性 が 低 温 苗 立 ち 性 に 対 し て ど う 関 わ る か を 検 討 し た ．本 研 究 に お い て は ，苗 立 ち 率 お よ び 苗 立 ち 構 成 要 素 と 15℃発 芽係数 の 間 の 相 関 関 係 は 概 し て 弱 か っ た の に 対 し て ，15℃初 期伸 長性 のう ち，第 2 葉 長， 草 丈 ， 最 長 根 長 と の 間 に 有 意 な 正 の 相 関 関 係 が 認 め ら れ た ． こ の こ と は ， 低 温 発 芽 性 の 重 要 性 を 指 摘 し た 報 告 (佐 々 木 1968， 佐 々木 ・ 山 崎 1971， 佐 々木 1974) と 異 な る 結 果 で あ る ． 全 面 的 に 湛 水 直 播 が 行 わ れ る ア メ リ カ 合 衆 国 カ リ フ ォ ル ニ ア 州 に お い て も 播 種 後 の 冷 水 温 耐 性 が 課 題 で あ り ，そ の 検 定 方 法 は 水 温 15℃ 程度， 水 深 5 cm 程 度の 水中 におけ る苗 長を指 標と してい る (Ormrod and Bunter 1961， Adair 1968)．このこ と からも，低温 苗立 ち性 の選抜 にあ たって は，低温発 芽性 よ り も ， 発 芽 以 後 の 初 期 伸 長 性 に 着 目 し て い く 必 要 が あ る と 考 え ら れ る ．

3. 土 壌 還 元 と Pythium属 菌 に 対 す る 耐 性

湛 水 土 壌 中 直 播 栽 培 に お け る 土 壌 還 元 は 苗 立 ち に 影 響 し (井澤 ら 1985)， とく に 種 籾 近 傍 で 起 こ る 局 所 的 な 土 壌 還 元 が 出 芽 率 低 下 の 有 力 な 原 因 と 指 摘 さ れ て い