血清脂質過酸 化物の生成 に及 ぼす放射 線照射 の影 響
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(2) 638. 羽. 検量 曲 線 よ り脂 質 量(μg)を. 算 出 し た.. (7) 血 清 分 画 脂 質 量 の測 定: Kiesel る薄 層 ク ロ マ トグ ラ フ ィー(TLC)に. 離 脂 肪 酸(FA),ト. 燐 脂質(PL)に ム層3mlを. よ. よ り,血 清 脂 レス テ ロー. 分離 した.こ の 場 合,ク. 雄. 津 製Digital. integrator.. ITG‑2Aで. 計 測 し た. 図 Ⅰに こ れ ら 諸 実 験 の 概 略 を 示 す. Fig.. 1. TBA. Measurements. of. lipid. weight. and. value. ロ ロ ホル. (2:1)の0. .1mlを. み や か に長 さ2cmの 帯 状 に展 布 した.. 展 開 液 と して は,石 油 エ ー テ ル(84):エ テル(15):酢. 芳. リグ リセ ラ イ ド(TG),. 蒸 発 乾 固後C:M. 加 え溶 解 後,す. 佐. 分 析 し,島. G (Merk)に. 質 を コ レス テ ロ ー ル エ ス テ ル(CE),コ ル(C),遊. 井. 酸(1)で. チルエー. 行 っ た.展 開後,風 乾 しリ. ンモ リブ デ ン酸 に て発 色,デ ン シ トメ ー タ ー(明 日香 工 業 製OZUMOR‑82型. 自記 濃 度 計)に か け て脂 質 分. 画 分 の 量 比 を求 め,総 脂 質 量 に乗 じて,各 画 分 の脂 質 量 を算 出 した.な お,本 実 験 で はTLC展 上 記dichromate法. 開 後の. ハ イ ドロカ ー ボ ン部 を除 い て 発色 よ り求 め た比 と同 比 を示 した. の測 定: TBA試. 薬 は, 0.67%. 溶 液 を同 量 の氷 酢 酸 と混 合 して調 製 した.. 抽 出 ク ロ ロ ホル ム層3mlを 乾 固 後, TBA試. (1) 照 射 に と もな う血 清 中 の 全脂 質 量 の変 化 図2に 示 す 如 く照 射 後24時 間 で照 射 前 に比 較 して. (8) 血 清 総TBA値 TBA水. 実 験 結 果. に よ り求 め た 各 分 画 の 重 量比 は,. 約2.6倍 の 増 加 が み られ48時 間 値 で も同様 の増 加 が 継 続 して み られ た.. と り窒 素 ガ ス 下 に 蒸 発. 薬 を添 加 した の ちTBA発. 色 をみ た. Fig.. が,か な り値 が ば らつ くため,又 後 の 脂 質 分 画TBA. 2.. Changes serum. of after. total. lipid. weight. of. irradiation. 値 との 比 較 の 意 味 か ら も,薄 層 上 に分 画 す るの と同 範 囲 に脂 質 標 品 を展 布 後,. 1×2cmの. った.こ れ を試 験 管 に と り, TBA試. 広 さ でか きと 薬5mlを. 加 え,. 正 確 に1時 間 沸 騰 水 浴 中 で加 熱 し,直 ち に水 中で 冷 却 後,遠 心 した.こ の 上 清 を 自記 分 光 光 度 計 を用 い て, 532mμ と600mμ の吸 光 度 を測 定 し反 応TBA値 を求 め た.な お この 広 さの シ リカ ゲ ル を そ の ま ま か きと っ た もの と,展 開 液 につ け て風 乾 後 か き とっ た もの のTBA反. 応 を み た が,両 者 と も0.006以 下 の値. を示 し,ご く僅 か の発 色 で ゲ ル その もの の基 質 と し て の影 響 は な い もの と考 え た が,対 照 と して常 に 同 面 積 の シ リカ ゲ ル を盲 検 と して 用 い た 。従 って血 清 総TBA値. は 次 式 の 如 く算 出 した.. 総TBA値/ml血. 清=1/3(抽 出 クロロ ホ ル ム全 量). {(OD532‑OD600)}‑{OD532(盲 (9) 血 清 脂 質 分 画TBA値. 検)‑OD600(盲. の 測定: TLCで. 検)}. 展 開分 離. 後,沃 度 に て発 色 分 別 した各 分 画 を か き と り,上 記 TBA反. 応 を行 いTBA値. と した.. (2) 血 清 総TBA値 図3は 照 射 に伴 う単 位 血 清 当 りの総TBA値 化 を示 して い る.照 射 後24時 間 で, TBA値. の変 は照 射. (10) 全 脂 質 脂 肪 酸 分 析:血 清 脂 質 抽 出液 を減 圧 溜 去. 前 に比 べ て 約65倍 と著 し く上 昇 が み られ, 48時 間後. 後,塩 酸 メ タノ ー ル法 に よ っ て メ チ ル エ ス テ ル化 し,. で は減 少 傾 向 を辿 っ たが,そ れ で も照 射 前 に比 較 し. N‑ヘ. キサ ン で抽 出 した標 品 を島 津 製 ガ ス ク ロマ ト. グ ラ フGC‑4B %. H3PO4. (FID) (Mesh. Calum. 60〜80).. Packing. DEGP‑5 Calum温. 度200℃ で. て約20倍 の 増 加 値 を示 し た.脂 肪 単 位 重 量 当 り の TBA値. に換 算 して み る と, 24時 間値 で24倍,. 間値 で6倍 を示 し,ほ ぼ単 位 血 清 当 りのTBA値. 48時 の.
(3) 血清脂質 過酸 化物の生成 に及 ぼす放射線照射の影響. 639. 動 行 と同 様 の傾 向 を示 して い た.(表1). Fig.. 3.. Changes after. of. total. TBA. value. of. serum. irradiation. TBA. value and lipid(mg) were expressed. 1ml. per. of serum.. (3) 分 画脂 質 重 量 単 位 血清 当 りの 分 画脂 質 重量 の 変 化 を示 した もの が,図4で Table. 1.. Effects value. of. serum by. of. and TLC.. X‑Irradiation lipids lipid. extracted fractions. on. the. from. TBA rabbit. separated. あ る.コ レ ス テ ロ ー ル以 外 は何 れ の 脂 質. 分 画 も照 射 後 増 加 す る.ト. リグ リセ ラ イ ドは顕 著 な. 増加 が み られ,全 脂 質 量 に お け る ト リグ リセ ラ イ ド 量 の 変 化 は照 射 前38%,. 24時 間 値62%, 48時 間 血値48%. の 如 く, 24時 間 で最 も高 い値 を示 した.こ れ に対 し て,そ の 他 の脂 質,特. に遊 離 脂 肪 酸,燐 脂 質 分 画 で. は,照 射後24時 間, 48時 間 と経 時 的 に漸 増 す る こ と が 示 され る. Fig.. 4.. Changes irradiation. of. serum. lipid. weight. after.
(4) 640. 羽. 井. 佐. 芳. 雄. (4) 分 画脂 質TBA値 図5は,各. 分 画 の 単位 血 清 当 りのTBA値. た もの で あ るが,コ. を示 し. レス テ ロ ール エ ス テル 分 画 に 著. 明 な 増 加 が み られ,血 清TBA値. の ほ と ん ど を占 め. て い る.次 いで 燐 脂 質 に増 加 が み られ た.特. に量 的. に照 射 後 に増 加 し た ト リグ リセ ラ イ ド,遊 離 脂 肪 酸 はTBA値. の上 昇 に余 り 関 与 し て い な い.表1に. 示 す よ うに,分 画 脂 質 重 量 当 りのTBA値. で も,コ. レ ス テ ロー ル エ ス テ ル分 画 にお いて 著 し く,次 い で 燐 脂 質 分 画,遊 離 脂 肪 酸 分 画(24時. 間 値)で. よ り高. い値 が み られ た. (5) 飢 餓 に よ る血 清 脂 質 量 並 び にTBA値 表2は,絶. 食 開 始24時 間 後 を1と. 72時 間 に つ い てTBA値,脂. して, 48時 間,. 質 量 の 変 化 を示 す.こ. の よ うに,わ ず か にTBA値. の上 昇 を み るにす ぎな い.. (6) 脂 肪 酸 化 の 変 動 表3に 示 す よ うに総 脂 肪 酸 の パル ミチ ン酸 比 は, 漸 次 照 射 後 増 加 傾 向 を示 し,照 射48時 間 で 照 射 前 の 約1.8倍 に な って い た.こ れ に対 して,リ. ノ ー ル酸 比,. リ ノ レイ ン酸 比 は照 射 と共 に減 少 し,リ ノ ー ル酸 比 は48時 間 で照 射 前 の約1/5,リ ノ レイ ン酸 比 は,照 射 Fig.. 5.. Changes. of. after. irradiation. TBA. 前 の約1/35と 著 減 して い た.. Table. 2.. Lipid. peroxid. serum. Table. 3.. Changes of. rabbit. of. formation. fasted. of. fatty. whole‑body. and. acid. of. lipid. irradiated. extracted. composition exposured. from. rabbit. of at. total. 1000R. lipid. extracted. from. serum. value/serum. (ML).
(5) 血清脂質過酸化物 の生成 に及 ぼす放射線照射の影響. 考. 察. 641. 少 して い き正 常 な利 用状 態 と変 りな い こ と,脂 質 の 脂 質 過 酸 化 物 は蛋 白質 に対 して強 い親 和 力 を も ち, これ と結 合 して 変 性 を お こす.蛋. 白質 は,生 体 内 で. 前駆 物 質 の と り こみ は照 射 に伴 い 増 加 す る こ と,更 に貯 臓脂 肪 組 織 か らの脂 質 の移 動 は照 射 後 も変 化 が. は酸 素 の よ うな機 能 蛋 白 と,生 体 を構 成 して い る構. な い点 な どよ り20‑21),血 清 脂 質 の増 加 の 原 因 は,脂. 造 蛋 白 に分 け られ るが,こ れ らの物 質 の変 性 は い ろ. 質 の生 合成 の促 進 に よ る もの で あ る と考 え られ て い. い ろ の疾 病 の発 生 や そ の病 態 の悪 化 に 過 酸 化 脂質 が. るが,そ の機 序 は 明 らか で な い.本 実 験 に お い て も. 当然 結 びつ い て い る と考 えね ば な らな い.特. 血清 脂 質 は,照射 に伴 い増加 した.特に ト リグ リセ ラ イ. に過 酸. 化 脂 質 は,老 化 との 関連 に お い て動 脈 硬 化 と密 接 な. ドに顕 著 であ り,コレステ ロールエ ス テ ル,燐 脂 質 に も. 関連 を有 す る と され て お り,そ の 病 変 の程 度 と過 酸. 増加 が 認め られた.こ の傾 向 は多 くの報 告 とほ ぼ一 致. 化脂 質 量 との 間 に は 相 関 が あ る との 報 告 が な され て. して い る.放射 線 照 射 に伴 う脂 質 の 代 謝 は,食 餌 の 有. い る.多 くの報 告 は6‑8),16‑18),何 れ が原 因 で あ り,結. 無 によ り相 反 す る結 果 も報 告 され て い る.こ の原 因. 果 で あ るか は 不 明確 で あ る と して い るが,一 部 で は. の一 つ と して,放 射 線 照 射 に よ る 食欲 不 振,腸 管 栄. 過 酸 化 脂質 が 動 脈 硬 化 発 生 の 要 因 で あ る と して い る.. 養吸 収 障害 が考 え られ,従 って それ に伴 う脂 質 過 酸. 又 放 射 線 障害 が,老 化 の 促 進 を来 たす 事 実19)よ り障. 化 反 応 促 進 の 可能性 も考慮 せ ね ば な らな い.本 実 験. 害 発 生 に過 酸 化 脂 質 が 何 ん らか の関 連 を有 して い る. にお い て も絶 食 お よ びX線 照 射 後 絶 食 した家 兎 血清. 可能 性 も否 定 で きな い.この ような意 味に おいて放射 線. につ い て比 較 検 討 した が,絶 食の 影 響 は余 りみ られ. 照 射 に と もな う血 清 脂 質 の動 向は 重 要 な ことと思 え る.. ず 明 らか な照 射 に よ る脂 質 過 酸 化 物 の 上 昇 が証 明 さ. 教 室 の 渡 辺 は28,29),ラ ッ トを材 料 に放 射 線 照 射 が 過. れ た.こ れ は単 位 血 清 に含 まれ る脂 質 重 量 当 りの. 酸 化 脂 質 の産 生 に及 ぼす 影 響 に つ い て検 討 したが,. TBA値. に お い て も認 め られ た.全脂 質TBA値. 臓 器 に お け る脂 質 過 酸 化 物 の上 昇 は,高 線 量 を照 射. TBA値. の 合 計 は,理 論 的 に は 一致 す べ き もの で は. しな い か ぎ り見 出 され な い た め に照 射 に と もな う. あ るが,実 験 結 果 で は分 画TBA値. endogenousの. 得 られ な か っ た.こ れ は 分 画 中 に お こ る 自動酸 化 に. 過 酸 化 脂 質 量 変 化 の測 定 で な く照 射. 動 物 の 各 臓 器 を, incubationし. てTBA値. を 測 定 し,. と分 画. は 前 者 と同値 が. よ る もの か,そ れ と もゲル に 含 ま れ る反応 促 進 因 子. 過 酸 化 脂 質 形 成 能 と して 評 価 して い る.そ の 結 果,. に よ る もの か 明 らか で な い.過 酸 化脂 質 の生 成 に 関. X線 照 射 に伴 い,肝 臓,脾 臓,心 臓,腎 臓 の 各臓 器. 与 す る因 子の うちで,促 進 因 子 と して は, Fe〓,Co〓,. に増 加 が み られ,特. 等 の金 属 イ オ ンが あ げ られ る.脂 質 分 離 の 目的 で シ. に肝 臓 に上 昇 が著 明 で あ る実 験. リカ ゲル を用 い るた め 分 画TBA値. 結 果 を得 て い る. 各 臓 器TBA値. の測 定 法 は,一 応 確 立 され た 方 法. の み が,シ. リカ. ゲ ルの 影 響 を う け る こ とを考 慮 して,全 脂 質 のTBA. の測定方法 に ついて は. 値 測 定 の場 合 も シ リカ ゲ ル に全 脂 質 を一 旦 塗 布 した. 議 論 の 多 い所 で9‑13),事 実 報 告 者 に よ り必 ず し も一 致. 後,再 抽 出 とい う方 法 を とっ た.し か しな が ら展 開. した値 は示 され て い な い.. 時 間 の差,シ. であ る.しか し血清 のTBA値. 血 清 蛋 白部 分 とチ オ バ ル ビッ ー ル酸 を反 応 させ る 方 法 は,過 酸 化 脂 質 以 外 に 多糖 類,ビ. リル ビン等 の. リカ ゲ ル 中 に含 まれ る微 量 の 金 属 イ オ. ンの誘 起 等 に よ り分 画TBA値. の 合 計 が,全 脂 質 の. 値 と きれ い な相 関 は得 られ なか っ たが,照 射 後24時. 影 響 が無 視 で きな い こ とが明 らか とな っ て い る.西. 間値,即. ち高TBA値. を示 す もの で は,ほ ぼ 同 値 が. 垣 ら13)は過 酸 化 脂 質 の み を確 実 に と らえ る た め に,. 得 られ,低 いTBA値. を み る対 照 で は高 め の 値 が. まず脂 質 の抽 出 を行 い,そ の抽 出物 とチ オ バ ル ビ ツ. 得 られ た.こ の こ と は微 量 の 脂 質 過 酸 化 物 を測 定 す. ール酸 と反応 させ る方 法 を とれ ば,他 の 因 子 の影 響. る場 合,更. もな く再 現性 の よ い 実験 結 果 を う る こ とが で き る と. と もな う全 脂 質TBA値. 報 告 して い る.そ こで 著 者 は,血 清 よ り脂 質 を抽 出. 性 は明 らか に示 され た.又 分 画TBA値. し,そ の 脂質 に つ い てTBA値. と もな う脂 質 当 りのTBA値. を求 め る 方 法 を 用 い. て,放 射 線 照 射 の血 清 脂 質 に与 え るTBA値. の変動. に考 慮 が 必 要 と され るが,放 射 線 照 射 に と分 画TBA値. の上 昇 の 相 関 か ら照 射 に. の上昇 はいずれの 分 画. に おい て も明 らか で あ るが,示 され るTBA値. か らい. を求 め た.放 射 線 照 射 に よ り血 清 脂 質 は増 加 す る こ. って 放 射 線 照射 によ るTBA値. レステ. とが明 らか に な って い る.静 注 した ア イ ソ トー プ標. ロ ール エ ス テル 分 画 が そ の 主 要 因 とな って い る こ と. 識 パ ル ミチ ン酸 は,照 射 後 変 化 な く一 定 の速 さで減. が 明 らか とな った.. の 上 昇 は,コ.
(6) 642. 羽. 井. 佐. 芳. 照 射 に 伴 い脂 肪 酸構 成 の 変 動 は,報 告 に よ り不 飽. 雄. 討 を行 い 以 下 の 如 き結 果 を得 た.. 和 脂 肪 酸 比 の 上 昇,飽 和 脂 肪 酸比 の 減 少 と して い る. 1). もの と,全. 比 較,して 約2.6倍 の 増 加 が み られ, 48時 間 値 で も同. く逆 の 報 告 もあ る22‑24).これ は 動 物 の 種. 血清 中 の 全 脂質 量;. 照 射 後24時 間 で 照射 前 に. 類,絶 食 の 有 無23,28),臓 器 の 種 類25,29)によ る こ と も一. 様 の増 加 が継 続 した.. 因 と考 え られ る.本 実 験 に お いて は,全 脂 質 構 成 脂. 2). 肪 酸 の うち リ ノー ル酸,リ. して 約65倍 と著 増 が み られ た.. ノ レィ ン酸 の 如 く不 飽 和. 血 清 総TBA値;. 照 射 後24時 間 で,照 射 前 に 比. 度 の高 い もの は,照 射 に伴 い減 少 して い る.こ の こ. 3). とか ら過 酸 化物 生 成 に 不飽 和 脂 肪 酸 が関 与 して い る. 質 分 画 も照射 後 増加 す る.特 に ト リグ リセ ラ イ ドに. こ とが推 定 され る.分 画脂 質 のTBA値. 顕 著 な 増 加 が み られ た.. に関 与 して い. 分 画 脂質 量;. コ レス テ ロ ー ル以 外 は何 れ の脂. る脂質 は,対 照,照 射 群 と もコ レス テ ロ ール エ ステ ル,. 4). 燐 脂 質 で ト リグ リセ ラ イ ドは 余 り関 与 して い な い実. 分 画 に 著 明 な 増 加 が み られ,血 清TBA値. 験 結 果 を得 た.文 献 的26,27)にコ レス テ ロー ルエ ス テ. どを占 め た.次 い で燐 脂質 に 増加 が み られ,特. ル,燐 脂 質 は不 飽 和 脂 肪 酸 が 多 く,ト リグ リセ ラ イ. 的 に照 射 後 に 増 加 した トリ グ リセ ラ イ ド,遊 離 脂 肪. ドは 不飽 和 脂 肪 酸 が 少 い こ とが 示 され て お り,前 記. 酸 はTBA値. 実 験 結 果 よ り過 酸 化物 生 成 に関 与す る脂 質 は コ レス. らか とな った.. 分 画 脂質TBA値;. コレステ ロ ー ルエステル. 5). とが 推定 され る.. 始24時 間 後 を1と して,. 飢 餓 に よ る血 清 脂質 量 並 びにTBA値;. て検 討 したが,極 論. に量. の上 昇 に 余 り関与 して い な い こ とが 明. テ ロー ル エ ス テ ル,燐 脂 質 の 不飽 和 脂 肪 酸 で あ る こ. 結. の ほ とん. 48時 間,. 絶食開. 72時 間 につ い. く僅 か に 血 清 脂 質 量, TBA値. の. 上 昇 を み る にす ぎな か った. 6). 放 射 線 照 射 に と もな う血 清 中 の 脂質 過 酸 化 物 生 成 とそ の機 序 を解 析 す る 目的 で,家. 兎 に一 坐 全 量1000. 脂 肪 酸 の 変 動;. 照 射 後 に増 加,リ. 総 脂 肪 酸 の パ ル ミチ ン酸 比 は,. ノ ー ル酸 比,リ. ノ レ イ ン 酸比 は照. R全 身 照 射 し,血 清 脂 質 過 酸 化 物量 と,脂質 分 画 後. 射 に よ り減 少 し, 48時 間 で リノ ー ル酸 比 は照 射 前 の. の 各 分 画 に お け る過 酸 化 物 量 をTBA値. 約1/5,リ. と し て定 量. ノ レイ ン酸 比 は約1/35と 著 減 した.. し,又 過 酸 化 物 と脂 肪 酸 の 変 動 の相 関 性 につ いて 検. 文 1) Furnica,. M. and_Danicel, Z. M.:. Fizilogia. 2). Zhulanova,. 3). Horgan,. V. J. and Philpot, J.. St. J.:. 4). Barber,. A. A. and Bernheim,. F.:. London,. 1967.. 5) Schauenstein. I. and Romantser,. E.:. Strehler,. 7). Walman M.: Acta Histochemi.. B. L., Mark,. 8). Kawashima. 8,. S.: Nagoya J. Med. Sci., Arch.. 10) Dahle, L. K., Hill, E. G. and Holma, 11). 山 田 玉 世:生. 12). 山 崎 晴 一 郎:臨. 13). 西 垣 郁 雄,小. 14) Skipki,. 床 病 理, 沢 高 将,八. 309, 15,. Press,. 616,. 167, 1962.. Res. Vol. II, Academic. Press,. N. Y. and. A. S. and Gee, M. V.: J. Gerontol., 2,. 14, 430, 1959.. 141, 1961.. 32, 303, 1970. Biochem. R. T.:. Biophys.,. Arch.. 80, 333, 1959.. Biochem.. Biophys.,. 98, 253, 1962.. M.:. 1967. Vitamins. Methods. N. Y. and London,. F. C. and Ahrens,. 5,. 1963.. 木 国 夫:. V. and Barclay,. Academic 15) Stoffel,. 化 学, 35,. 102, 23, 1966.. J.,. 417, 1957.. Suppl.,. H.:. 14, 173, 1968.. Biochem.. Int. J. Rad. Biol.,. D. D., Mildram,. A. L. and Zalkin,. Norm. Patol.,. Adv. Geront.. J. Lipid Res.,. 6). 9) Tappel,. E. F.:. 献. E. H.:. (Japan). 38,. 359,. 1968.. in Emzymology, Vol. XIV (ed. J. 1969.. Anal. Chem,. 31, 307, 1959.. M. Lowenstein) p 530,.
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(8) 644. 羽. Effect. 井. 佐. 芳. 雄. of Irradiation. on. Peroxidation Part. 1.. Changes. rabbit. Lipid. in Serum. in lipid peroxidation. serum. after. Yoshio. in. irradiation.. Haisa. Department of Radiation Medicine, Okayama University Medical school, Okayama, Japan (Director: Prof. M. Yamamoto) ABSTRACT For the purpose the serum and serum. to elucidate. the formation. following irradiation, lipid proxidation. were measured. rabbits. products. as TBA level.. and the mechanism of lipid peroxidation. were. irradiated. in. once withe 1000R over the whole body,. as well as proxidation. In addition,. products. products. in each lipid fractions. a study was made on the correlation. between. the. peroxidation product and the change of fatty acids, and the following results were obtained. 1) The whole lipid content of serum: The whole lipid content was found to have increas ed about 2.6 times that before the irradiation by 24 post-irradiation hours, and even after the lapse of 48 hours. such. a tendency. persisted.. 2) Serum whole TBA level: By 24 post-irradiation hours markedly up to about 6.5-fold that before the irradiation. 3). Lipid content. have increased. after. of fraction:. Except. irradiation.. for cholesterol,. Especially. marked. the whole. every. TBA level. lipid fractions. is the increase. increased. are. found. to. of triglyceride.. 4) TBA level of fractionated lipid: There is seen a marked increase of cholesterol ester, which proctically occupied entire serum TBA value. Next marked was the increase of phospholipid, and quantitatively. it was classified. are not concerned 5) hours. Serum after. after. with the rise. lipid contents. the start. the start. in the free. seen. in triglyceride. fatty acid content. and TBA level infasting:. of fasting. of fasting,. that the increases. as one, the serum. and TBA level.. By taking. lipid levels. and it was found that both serum. and free fatty acids. the level of were studied. serum. lipid. 24. at 48 and 72 hours. lipid and TBA levels rose only very. slightly. 6). Changes. increased irradiation before. after. of fatty acids: irradiation,. while by 48 hours. irradiation,. The relative. and the ratio the relative. and the relative. ratio. ratio. of linolic ratio. of palmitic. acid of the whole. acid and linolenic. acid. was. of linolic acid was decreased. of linolenic. acid was markedly. fatty decreased. to about 1/5. decreased. acids by that. to about 1/35..
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