ラットの臓器及び脂肪組織に対する後肢ギプス固定 除去の影響

ラットの臓器及び脂肪組織に対する後肢ギプス固定 除去の影響

著者 辻本 尚弥, 鈴木 英樹

雑誌名 久留米大学健康・スポーツ科学センター研究紀要

巻 21

ページ 17‑23

発行年 2014‑03‑01

URL http://hdl.handle.net/11316/267

＝原著論文＝

フットの臓器及び脂肪組織に対する 後肢ギプス固定除去の影響

辻本尚弥1) 鈴木英樹2)

E f f e c t s  o f  Recovery a f t e r  C a s t e d ‑ i m m o b i l i z a t i o n  and Removal on  V i s c e r a l  Organs and Adipose Tissue i n  the R a t .  

Hisaya TSUJIMOTOll  Hideki SUZUKJ2> 

Abstract 

We s t u d i e d   t h e   e f f e c t s   of 田st i m m o b i l i z a t i o n  o n  t h e  w e i g h t  o f  v i s c e r a l   org加s a n d  a d i p o s e  t i s s u e   i n   m a t u r e   m a l e  S p r a g u e  Dawley r a t s   ( 8   w e e k s  o l d ) .   The a n i m a l s   w e r e   d i v i d e d   i n t o   f o u r   g r o u p s :   1 0   w田ks s e d e n t a r y   c o n t r o l   (  l O S ;   n 

= 

7 )  , 1 0   d a y s   c a s t  i m m o b i l i z e d   ( C A S ;   n 二 7) , 1 0   w e e k s   s e d e n t a r y   c o n t r o l  

+ 

1 week  s e d e n t a r y   r e c o v e r y   c o r r e s p o n d i n g   t o   t h e   r e c o v e r y   p e r i o d   o f   t h e   c a s t e d   g r o u p s   (  1 1 S ;   n 二 4), a n d   1 week  r e c o v e r y  a f t e r   c a s t   r e m o v a l   ( R C A S ;  n 

= 

6 )  . I n   t h e   CAS 叩d RCAS g r o u p s .   t h e   c a s t   i m m o b i l i z e d  t h e   k n e e   a n d  f o o t   j o i n t s .   F o r  t h e   RCAS g r o u p ,   t h e   c a s t s   w e r e  r e m o v e d  a f t e r   1 0   d a y s ,   a n d  t h e   a n i m a l s  w e r e  a l l o w e d   t o   move f r e e l y   d u r i n g   7 d a y s .   G r o u p s   lOS a n d   CAS w e r e   i n t r o d u c e d   i n   t h i s   s t u d y   a f t e r   1 0   d a y s   o f   c a s t   i m m o b i l i z a t i o n .   G r o u p s   11S a n d   RCAS w e r e  i n t r o d u c e d   i n   t h i s   s t u d y   a f t e r   7 d a y s   a f t e r   c a s t   r e m o v a l .   The  v i s c e r a l   o r g a n s   ( h e a r t  , l i v e r  , s p l e e n  ,  a d r e n a l   g l a n d  ,  a n d   k i d n e y )   a n d   a d i p o s e   tissu巴［ intracapsul紅 brown a d i p o s e   t i s s u e   ( I B A T )   a s   w e l l   a s   p e r i r e n a l ,   epididymal 出d s u b c u t a n e o u s   t i s s u e s   of 出e g r o i n ]   wer巴 isolated 担d w e i g h e d .   The l i p i d   a n d  p r o t e i n   c o n t e n t s  o f  IBAT w e r e  a l s o   m e a s u r e d .  

At t h e   e n d  o f   t h e   t r e a t m e n t   p e r i o d s ,   h e a r t   w e i g h t   was s i g n i f i c a n t l y   l o w e r   i n   t h e   RCAS g r o u p  t h a n   i n   t h e   CAS g r o u p  .  T h e r e   was  n o   s t a t i s t i c a l   d i f f e r e n c e   b e t w e e n   t h e   g r o u p s   f o r   t h e   w e i g h t s   o f   t h e   o t h e r   v i s c e r a l   o r g a n s   a n d   IBAT.  The  mean  a n d   r e l a t i v e   w e i g h t s   o f   e p i d i d y m a l   whit巴 adipose t i s s u e   wer巴 significantly

h i g h e r   i n   t h e   11S  g r o u p   t h a n   i n   t h e   CAS g r o u p .   The IBAT c o m p o s i t i o n   was n o t   s i g n i f i c a n t l y   d i f f e r e n t   b e t w e e n  t h e   g r o u p s .  

C o l l e c t i v e l y ,   t h e s e   d a t a   i n d i c a t e   that 出e e f f e c t s   o f  c a s t   immobilization 叩d r e m o v a l  d i f f e r   b e t w e e n  v i s c e r a l   o r g a n s  o r   a d i p o s e  t i s s u e s .  

Key words :  S p r a g u e ‑ D a w l e y  r a t ,   Inter民ap叫ar brown a d i p o s e  t i s s u e   V i s c e r a l   t i s s u e   w e i g h t ,   A d i p o s e  t i s s u e   w e i g h t ,  

1 ）久留米大学健康・スポーツ科学センタ－

2 ）愛知教育大学保健体育溝座

18 

久留米大学健康・スポーツ科学センター研究紀要第21 巻第 1 号 2014

緒

^百三r

" "  

実験動物を用いた後肢ギプス固定は、不活動ある いは不使用による骨格筋の萎縮を引き起こす動物モ デルとして開発され1)2）これまで多くの研究で用いら れてきた 1)-9）。ギプスによる後肢の固定は、活動量低 下と活動制限によるストレス状態を引き起こし、生 体内のホルモン分泌や交感神経活性、エネルギー需 要に影響する 10ト13）。我々はこれまで、後肢ギプス固 定により、臓器重量および脂肪組織重量、脂肪分解 や熱産生に関係した受容体に、どのような影響がみ られるかについて検討してきた 14）ー！？）。その結果、肝 臓や肩甲骨問褐色脂肪組織（ l n t e r s c a p u l a r   brown  a d i p o s e  t i s s u e  ;  IBAT）重量の変化や、脂肪組織RNA総 量、脂肪分解及び熱産生に関係したタンパク質のmRNA 発現量の変化を観察した 14トII）。これらのことは、骨 格筋のみならず他の臓器組織、特に熱産生器官のひ とつである IBATIこ対して後肢ギプス固定が影響する ことを示している。

骨格筋では後肢ギプス固定により、筋量や筋細胞 サイズ、筋線維タイプなどの変化が短期間で引き起 こされl 州、後肢ギプス固定し通常飼育に戻した場合、

ギプス闘定以前の状態に回復することが報告されて いる 18)19）。しかしギプス固定の影響をうける IBATや 臓器・組織において、ギプス固定を除去し通常飼育 に戻した場合に、どのような影響を受けるのかにつ いては不明な部分がある。

本研究では、実験動物のラットを用いて、後肢ギ プス固定とその除去による臓器および脂肪組織、 IBAT の脂肪量・タンパク量に対する影響について明らか にする事を目的とした。

方法

実験動物には、生後8週齢のSprague-Dawley系雄性 ラットを用いた（日本SLC）。実験群として、ギプス 固定群（ Cast-immobilization ;  CAS群， n"6 ）、ギプス 群に対する対照、群 (lOweeks S e d e n t a r y  c o n t r o l   g r o u p   t o   c a s t ‑ i m m o b i l i z a t i o n ;   lOS群， n二5）、ギプス固定除去 後の回復群（R巴covery a f t e r   C a s t ‑ i m m o b i l i z a t i o n  o f f  ;  RCAS群， n=6 ）、ギプス固定除去後の回復群に対する 対照群 (11 weeks S e d e n t a r y  c o n t r o l  g r o u p  t o   R e c o v e r y   a f t e r   C a s t  i m m o b i l i z a t i o n  o f f ;   llS群，肝心の4群を設 けた。ラットはステンレス製ワイヤーケージにて、

昼夜逆転した 12時間の明暗サイクルで室温23± 1 ℃、

湿度60±5% の環境下で飼育した。飲水は自由摂取と した。摂餌についてはCASおよびRCAS群を自由給餌 とし、 SおよびllS群はそれぞれの群に対するpair fcedin日 とした（CE-2: ~本クレア）。 CAS群には8週齢時に麻 酔下にて、後肢を弛緩させた状態で、膝関節および 足関節を包帯式ギプス（スコッチキャス卜；住友スリー エム社）で 10 日間固定した20）。 RCAS群は 10 日間の固 定終了後ギプスを除去し、通常飼育に戻した。 lOS群 およびCAS群は固定終了後、 llS群およびRCAS群は ギプス固定を除去した7 日後、ラットを麻酔下にて頚 動脈より放血し屠殺した。その後、心臓、肝臓、腎 臓、副腎およ牌l臓を摘出し重量を測定した。また脂 肪組織としてIBAT 、高lj 宰丸脂肪、腎周囲脂肪と胤径 部皮下脂肪を摘出し重量を測定した。成径部の皮下 脂肪はラット前肢の肢窮までを摘出した。 IBAT は摘 出後に重量を測定し、液体窒素により冷却したイソ ベンタン中でただちに凍結し、生化学的分析を行う まで－60℃の冷凍庫で保存した。生化学分析では、ま ずIBAT を二分し一方をタンパク定量用に、他方を脂 質定量に用いた。タンパク定量には市販のタンパク 質抽出試薬（PRO-PREP；コスモバイオ）を用いてホモ ジナイズした後、タンパク定量キッド（プロテインアツ セイ，バイオ・ラッド）を用いて、 Bradford f去により タンパク濃度を測定した。タンパク濃度測定後、 IBAT 重量を乗じてタンパク含量を求めた。 IBAT中の脂質 量指標として、本実験ではIBAT 中トリグリセライド 量を定量した。まずFolch らの方法21 ）により IBAT より 脂質を抽出した後、測定キット（トリグリセライド Eテストワコー，和光純薬）を用いて定量した。 IBAT 中の脂質含量もタンパク質と同様に脂質濃度を測定 した後、 IBAT重量を乗じて脂質含量を求めた。なお 飼育および屠殺でのラットの取り扱いについては、「実 験動物の飼養及び保管並びに苦痛の軽減に関する基 準」 lこ沿って行った22)23）。ギプス固定群では、後肢固 定部に異常な浮腫や壊死が観察されたものは、事前 にサンプルより除外した。

各測定値は群ごとに平均値及び標準偏差を求め統

計学的な検定を行った。体重では一要因に対応があ

るこ要因の分散分析を用いた。組織重量及び相対的

組織重量、 IBAT重量、 IBAT タンパク量、 IBATn旨質

量では、一要因の分散分析をし、その後それぞれの

群を比較した。全ての検定は、統計解析ソフト R を用

い、有意水準は5% (pく0.05）とした24)25)26）。

Table 1.  Body weight and tissue weights  of rat in  each group. 

10$  CAS  11$  RCAS  (n=5)  (n=6)  (n=4)  (n=6)  Body weight (initial)  256ｱ9  254ｱ7 

254 土 7

251ｱ7 

（釘nal)

261ｱ10  244ｱ33  274ｱ13  267ｱ23  Heart (mg)  734ｱ34  707ｱ79  761 ｱ27  722ｱ73  Liver  (mg)  9270ｱ2561  8833ｱ1140 

9002 土 354

9796ｱ1057  Spleen (mg)  506ｱ44 

532 土 94 498 土 74

523ｱ45  Adrenal gland (mg) 

_{25 士 2}

23ｱ2  26ｱ4  24ｱ3  Kidney (mg)  1039ｱ 145  990ｱ103  993ｱ28  959ｱ50  Values are expressed as 

mean 土 SD

10$; sedentary control group 

t。 cast叶mmobilizati。n

, CAS : 

cast-imm。bilization

11 S ; sedentary control gr。upto rec。veryafter cast-immobilizati。no仔

RCAS; 

rec。very

after cast‑

Table 2.  Relative weight of heart. liver, spleen, adrenal gland and kidney in  rat. 

tOS  CAS  11S  RCAS  (n=S)  (n=6)  (n=4)  (n=6)  Heart  (mg/g BW) 

2.8 土 0.1 2.9 土0.1 2.8 土 0.03 2.7 土 0.1 * 

Liver  (mg/ g BW)  35.3ｱ8.5  36.7ｱ6.3 

32.9 土 1.3 36.6 土 1.2

Spleen(mg/g BW)  1.9ｱ0.2  2.2ｱ0.3 

1.8 土 0.2

2.0ｱ0.2  Adrenal gland (mg/g BW)  0.10ｱ0.01  0.10ｱ0.02  0.09ｱ0.01  0.09ｱ0.02  Kidney(mg/ g BW) 

4.0 土 0.4

4.1ｱ0.3  3.6ｱ0.2  3.6ｱ0.2 

BW;B。dyweight 

*  : 

Significant difference from the value in 

cast”immobilizati。n

group (p<0.05)  Other legends as same as table I. 

結果

表1 にはギプス固定開始時と最終の体重および心臓、

肝臓、牌臓、副腎、腎臓の各組織重量を平均値と標 準偏差により示した。最終体重は、有意ではないも ののCAS群では固定開始時の体重より減少し、 lOS群 に比べ低値を示す傾向にあった。白，A-R群の体重は、

CAS群とは異なり固定開始時の体重より高値を示し、

lOS群やus群と同程度であった。各内臓組織の重量 は、各群間で有意な差は認められなかった。心臓、

肝臓、牌臓、副腎および腎臓の相対的組織重量を平 均値と標準偏差により表2 に示した。相対的組織重量 は心臓でRCAS群がCAS群に比べて有意に低値を示し た。心臓以外の他の内蔵組織の相対的重量は、各群

聞においてそれぞれ有意な差は認められなかった。

表3にはIBAT、腎周囲、副宰丸、胤径部皮下の各脂肪 組織重量を平均値と標準偏差により示した。 IBATの 重量はCAS群でlOS群に比べ低値を示す傾向はあるも のの有意な差は認められなかった。またRCAS群では 有意ではないもののCAS群より高値を示す傾向が、ま た us群との比較では低値を示す傾向にあった。副皐 丸脂肪組織の重量は、 11S群がCAS群に比べて有意に 高値を示した。しかし、腎周囲と煎径部皮下の脂肪 組織は、各群間で有意な差は認められなかった。 IBAT、

腎周囲、副事丸の各脂肪組織と胤径部皮下脂肪組織 の相対的重量を平均値と標準偏差により表4に示した。

相対的重量でも、 IBATでは組織重示す傾向が、 RCAS

群でus群に比べ低値を示す傾向にあったが有意では

20 

久留米大学健康・スポーツ科学センター研究紀要第21 巻第 1 号 2014

Table 3.  Brown and white adipose tissue weight in rat.  10S  CAS 

(nコ5)

(n=6) 

!BAT (mg)  215ｱ88  141ｱ47  Perirenal (mg) 

905 土 324

826ｱ232  Epididymal (mg)  2242ｱ343 

1635 士 518

Subcutaneous of groin (mg)  1226ｱ283  992ｱ 191  IBA T : interscapula  brown adipose tissue 

車： Significant d1仔erencefrom the value in  cast‑immobilization group (p(0.05)  Other legends as same as table 1 

Table 4.  Brown and white adipose tissue relative weight in rat. 

IBAT (mg/g 

B市川

Perirenal (mg/g BW)  Epididymal (mg/ g BW) 

Subcutaneous of groin (mg/g BW) 

BW:B。dyweight 

IOS  CAS  (n=5)  (n=6)  0.83ｱ0.35  0.58ｱ0.16 

3.5 士 1.2

3.4ｱ0.8  8.6ｱ 1.2  6.7ｱ 1.8  4.7ｱ 1.3 

4.1 土 0.7

IBA T interscapula br。wnadipose tissue 

阜、 Significantdifference from the value in cast「mmobil1zationgroup (p(0.05)  Other legends as same as table I 

11S 

（円＝4)

219ｱ44 

1107 土 233 2664 土 524*

1271 土 131

llS  (n=4)  0.71 ｱ0.17 

4.0ｱ0.7 

9.7 土 1.8

*  4.6ｱ0.4 

RCAS  (n=6)  157ｱ27 

790 土 235

1861 ｱ370 

968 士 168

RCAS  (n=6)  0.59ｱ0.07 

2.9 士 0.7

7.0 土 1.1

3.6ｱ0.6 

Table 5. 

Concentrati。n

and content of protein and lipid in interscapula brown adipose tissue of rat.  IOS  CAS  llS  RCAS  (n=5)  (n=6)  (n=4)  (n=6)  Protein 

c。ncentration (mg／耳）

203ｱ40  240ｱ28 

208 土 11

245ｱ 12  Protein content (mg/tissue)  41ｱ13  33 土 10

46 土 10

39ｱ7  Lipid concentration (mg/ g)  54ｱ9 

49 土 8

56 土 11

49 土 16

Lipid content (mg/tissue)  12 土 5 B 士 3 12ｱ4  8ｱ2  Other legends as same as table I 

なかった。また副皐丸脂肪組織の相対的重量は組織 重量と同様に llS群がCAS群に比べて有意に高値を示 した。他の脂肪組織の相対的重量は、各群間で有意 な差は認められなかった。次に、 IBAT のタンパク濃 度及びタンパク含量と脂質濃度及び脂質含量を平均 値と標準偏差により表5に示した。 IBAT タンパク濃度 は、 CAS群が lOS群に比べ高値を示す傾向にあったが 有意な差はみられなかった。またRCAS群も llS群に

比べ高値を示す傾向にあったが有意で、はなかった。

IBAT タンパク含量においては、 CAS群がlOS群に比べ

RCAS群がl lS群に比べそれぞれ低値を示す傾向がみ

られたが有意な差は認められなかった。 IBAT脂質濃

度と脂質含量はタンパク含量と同様に、 CAS群がlOS

群に比べて、 RCAS群が llS群に比べてそれぞれ低値

を示す傾向がみられたが、各群問で有意な差は認め

られなかった。

考 察

本研究では、臓器および脂肪組織重量と IBATR旨肪 量及びタンパク量に対する後肢ギプス固定とその除 去による影響について検討し、以下の主な結果を得 た。ひとつは、副皐丸脂肪組織重量について後肢ギ プス固定の影響がみられたことである。ふたつめは 後肢ギプス固定後の除去により、相対的心重量にお いて有意な変化が観察されたことである。

臓器重量については各条件間で有意な差が認めら れず、後肢ギプス固定とその除去による影響は明確 ではなかった。しかし相対的心重量ではCAS群に比べ RCAS群が有意に低値を示し、後肢ギプス固定後の除 去による影響が観察された。これは、後肢ギプス固 定除去後の体重の増加に比して、心重量の回復が遅 いという、いわば適応の時間差が生じた結果である と考えられる。また、後肢ギプス固定除去により、

体重あたりで示した相対的重量では差が認められな かったが、肝臓の絶対重量は高値を示す傾向にあり、

このことも適応の時間差を示していると考えられる。

これらのことから、後肢ギプス固定除去による臓器 組織の適応の速さには、それぞれ違いがみられるこ

とが示された。

次に脂肪組織重量では、副事丸脂肪組織に後肢ギ プス固定の影響がみられた。副皐丸および皮下の両 脂肪組織重量では、後肢ギプス固定により、有意で はないものの lOS群に比べCAS群で低値を示す傾向が みられた。後肢ギプス固定により白色脂肪組織重量 が低値を示すのは、ギプス固定による不活動と活動 制限によるストレスが、脂肪組織内の代謝あるいは 脂肪酸の放出能に影響するためではないかと考えて いる。一方、後肢ギプス固定の除去により、副皐丸 および皮下の両脂肪組織重量において、有意ではな いものの、 RCAS群がCAS群よりも高値を示す傾向が みられた。これは、後肢ギプス固定の除去により、

脂肪組織での脂肪合成と分解の速度や脂肪酸放出能 が、脂肪の貯蔵量を高める方向に変化したのではな いかと推察される。しかし、本研究では、脂肪組織 での細胞の大きさや形態、合成能・分解能あるいは 脂肪酸の放出能については測定をしていない。その ため、脂肪細胞の形態的変化や脂肪代謝に関わる酵 素活性等について、ギプス固定とその除去の影響に ついてさらに詳細に検討する必要がある。

IBAT重量は、後肢ギプス固定により有意ではない

ものの低値を示す傾向がみられた。我々は本研究と 同様に 10 日間の後肢ギプス固定による不活動で、対 照群に比べ低値を示す傾向にあることを報告してい る 14ト17）。これは、ギプス固定のストレスにより IBAT 組織内の脂肪滴をエネルギー源とした熱産生が上昇 した結果、組織重量が低値を示すのではないかと推 察している。 BAT はその内部に多数の脂肪小滴やグ リコーゲ‘ンを含み問、それらは外国性のグルコースお よび脂質とともに体熱産生時にエネルギー源となる 28ト31 ）。 Senault ら 30）およびPorter ら 31 ）は、ラットを寒冷 に暴露し非ふるえによる熱産生を高めた場合、 IBAT の脂質含量は低値を示したと報告している。これら のことから、 BAT は熱産生が充進する状況下では、

エネルギー源のひとつとして内因性の脂質を用いて 熱産生を行い、その結果としてBATの脂質含量が減 少し、組織重量が低値を示すと考えられる。本研究 の!BAT脂肪含量も、有意ではないもののCAS群およ びRCAS群において低値を示す傾向にあり、内因性脂 肪のエネルギー源としての利用されたのではないか と考えられる。 !BATのタンパク量については、タン パク含量で lOS群およびllS群に比べて、 CASおよび RCASの両群で有意ではないが低値を示す傾向にあっ た。一方、 !BAT タンパク濃度については、 CASおよ びRCASの両群において有意ではないが対象群に比べ て高値を示す傾向にあった。このタンパク濃度の変 化は!BAT脂肪量の減少が、タンパク量の減少より大 きいことによる変化、いわばみかけ上の変化ではな いかと推察される。一方、 !BAT組織重量や脂肪量お よびタンパク量に対する後肢ギプス固定の除去によ る影響は明確ではなかった。 CASおよびRCASの両群 において、 IBAT タンパク濃度が有意ではないが高値 を示す傾向にあることから、ギプス固定期間中は熱 産生能や脂肪の代謝能はある程度は維持されている と推察される。しかし、ギプス固定除去後7 日間とい う短期間では、 !BATの脂肪合成が充進し貯蔵脂肪量 が増加し組織重量が対照群と同程度となるまでには 回復していないと考えられる。

本研究では7 日間という短期間の回復期間では、ギ プス固定からの回復が明瞭には観察されなかった。

これらについて明らかにするためにも、ギプス固定

期間中のIBATの熱産生量および脂肪含量と脂肪合成

と分解の経時的な変化について、今後さらに詳細に

検討する必要があると考えられる。

2 2   久留米大学健康・スポーツ科学センター研究紀要第21 巻第 l 分 2014

引用文献

1)  B o o t h   F＼＼人 Time c o u r s e  o f  m u s c u l a r  a t r o p h y   d u r i n g  i m m o b i l i z a t i o n  o f  h i n d l i m b s  i n   r a t s .   J  A p p l  P h y s i o l .   1 9 7 7 ;   4 3 ( 4 ) :   6 5 6 ‑ 6 1 .  

2  )  B o o t h  FW, G i a n n e t t a  CL.  E f f e c t   o f  h i n d l i m b   i m m o b i l i z a t i o n  u p o n  s k e l e t o n   m u s c l e  c a l c i u m  i n   r a t .   C a l c i f   Tissu巴 Res. 1 9 7 3 ;   1 3 ( 4 ) :   3 2 7 ‑ 3 0 .   3)  Boo出 FW ‘ Kelso J R .   E f f e c t  o f  h i n d ‑ l i m b  

i m m o b i l i z a t i o n  o n   contractile 加d h i s t o c h e m i c a l   p r o p e r t i e s   o f  s k e l e t a l   m u s c l e .   P f l u g e r s  A r c h .   1 9 7 3 ;   3 4 2 ( 3 ) :   2 3 1 ‑ 8 .  

4  )  J a r v i n e n  M. I m m o b i l i z a t i o n   eff<巴ct o n  t h e   t e n s i l e   p r o p e r t i e s   o f  s t r i a t e d   m u s c l e :   a n  e x p e r i m e n t a l   s t u d y  i n   t h e  r a t .   A r c h  P h y s  . ¥ 1 e d   R e h a b i l .   1 9 7 7 ;   5 8 ( 3 ) :   1 2 3 ‑ 7 .  

5  )  G o l d s p i n k  DF. The  influ巴nce o f  i m m o b i l i z a t i o n   a n d  s t r e t c h   o n  p r o t e i n   t u r n o v e r  o f  r a t   s k e l e t a l   m u s c l e .   J  P h y s i o l .   1 9 7 7 ;   2 6 4 ( 1 ) :   2 6 7 ‑ 8 2 .   6  )  H e r b i s o n  G J ,   J a w e e d  1 ¥ 1 ! ¥ 1 ,   D i t u n n o   J F .   M u s c l e  

f i b e r  a t r o p h y   after 四st i m m o b i l i z a t i o n  i n   t h e  r a t .   A r c h  P h y s  Med R e h a b i l .   1 9 7 8 ;   5 9 ( 7 ) :   3 0 1 ‑ 5 .   7)  B o o t h   F＼ν. E f f e c t   o f   l i m b  i m m o b i l i z a t i o n  o n   s k e l e t a l   m u s c l e .   J  A p p l  P h y s i o l .   1 9 8 2 ;   5 2 ( 5 ) :   1 1 1 3 ‑ 8 .  

8) B o o t h  FW, G o l l n i c k  P D .  E f f e c t s  o f  d i s u s e  o n  t h e   s t r u c t u r e   a n d  f u n c t i o n  o f  s k e l e t a l   m u s c l e .   M吋

S c i  S p o r t s  E x e r c .   1 9 8 3 ;   1 5 ( 5 ) :   4 1 5  2 0 .  

9) F i t t s  R I I ,   l ¥ 1 e t z g e r  J M ,  R i l e y  DA, U n s w o r t h  BR. 

M o d e l s  o f  d i s u s e :   a  c o m p a r i s o n  o f  h i n d l i m b   s u s p e n s i o n  a n d  i m m o b i l i z a t i o n .   J  A p p l  P h y s i o l .   1 9 8 6 ;   6 0 ( 6 ) :   1 9 4 6  5 3 .  

1 0 )   H n i k  P ,   V e j s a d a  R ,   G o l d s p i n k  DF, K a s i c k i  S ,   K r e k u l e   I  .  Q u a n t i t a t i v e   e v a l u a t i o n   o f   e l e c t r o m y o g r a m  a c t i v i t y  i n   r a t  e x t e n s o r  a n d  f l e x o r   m u s c l e s  i m m o b i l i z e d  a t   d i f f e r e n t   l e n g t h s .   Exp  N e u r o l .   1 9 8 5 ;   8 8 ( 3 ) :   5 1 5 ‑ 2 8 .  

1 1 )   L i n d b o e  CF,  Pres出us J .   E f f e c t s  o f   d巴nervation,

i m m o b i l i z a t i o n  a n d  c a c h e x i a  o n   fibr巴 size i n   t h e   a n t e r i o r   t i b i a l   m u s c l e   o f   t h e   r a t   . A c t a   N e u r o p a t h o l .   1 9 8 5 ;   6 6 ( 1 ) :   4 2  5 1 .  

1 2 )   S t e i n b e r g   h伍， Trneta J .   E f f e c t s  o f  a c t i v i t y   o n   b o n e  g r o w t h  a n d  d e v e l o p m e n t  i n   t h e   r a t  .  C l i n   O r t h o p  R e l a t  R e s .   1 9 8 1 ;   ( 1 5 6 ) :   5 2  6 0 .  

1 3 )   S z o o r  A,  Rap出品主 M, Hollδsi G.  E x p e r i m e n t a l  

i n v e s t i g a t i o n s  o n  t h e   h y p o k i n e s i s  o f  s k e l e t a l   m u s c l e s  w i t h  d i f f e r e n t  f u n c t i o n s ,   V I I I .   E f f e c t  o f   p l a s t e r ‑ c a s t   i m m o b i l i z a t i o n  o n  t h e   c o n t r a c t i l e   p r o p e r t i e s  o f  r a t   s k e l e t a l   m u s c l e s  w i t h  d i f f e r e n t   f u n c t i o n s .   A c t a  B i o l  Acad S c i  l l u n g .   1 9 8 1 ;   32（司：

1 2 9 ‑ 3 5 .  

14）辻本尚弥，鈴木英樹．ラットの臓器及び脂肪組 織重量に対するギプス固定による不活動の影響．

久留米大学健康・スポーツ科学センター研究紀 要 2011;19: 1 5  2 1 .  

15 ）辻本尚弥，鈴木ー英樹．ラット褐色脂肪組織に対 する後肢ギプス固定の影響．久留米大学健康・

スポーツ科学センター研究紀要 2013; 20：・ 13 7 '   16）辻本尚弥，佐藤章悟，鈴木英樹，立屋敷かおる，

白土健，今泉和彦．ギプス固定によるラット 褐色・白色脂肪組織における 0 ーアドレナリン 受容体、グルココルチコイド受容体、脱共役タ ンパク質発現の応答．体力科学 2011；印刷： 104.

1 7 )   S a t o  S ,   T s u j i m o t o  H ,  S u z u k i  H ,  T a c h i y a s h i k i  K ,   S h i r a t o   K, I m a i z u m i K .   E f f e c t s  o f  c a s t e d   i m m o b i l i z a t i o n  on t h e  e x p r e s s i o n s  o f  b ‑ a d r e n e r g i c   r e c e p t o r s ,   g l u c o c o r t i c o i d  r e c e p t o r  a n d  u n c o u p l i n g   p r o t e i n s  i n   b r o w n  a n d  w h i t e  a d i p o s e  t i s s u e s   o f   r a t s .   The 冗h C o n g r e s s  o f  F e d e r a t i o n  o f  A s i a  a n d  

Oc回nia P h y s i o l g i c a l   S o c i e t i e s  a b s t r c t .   2 0 l l ; P 3 1 :   2 7 5 .  

1 8 )   M a c h i d a  S ,   B o o t h  FW. R e g r o w t h  o f  s k e l e t a l   m u s c l e  a t r o p h i e d  f r o m  i n a c t i v i t y .   Med S c i  S p o r t s   E x e r c .   2 0 0 4 ;   3 6  (  1 ) :   5 2 ‑ 9 .  

1 9 )   M o r r i s o n  P R ,  Montgomery J A ,   Wong T S ,  B o o t h   FW. C y t o c h r o m e  c  p r o t e i n   syn由巳sis r a t e s   a n d   mRNA c o n t e n t s  d u r i n g   atrophy 創1d r e c o v e r y  i n   s k e l e t a l  m u s c l e .   B i o c h e m  ] .   1 9 8 7 ;  2 4 1 ( 1 ) :   257~3.

20）鈴木英樹，辻本尚弥．ラットの後肢骨格筋にお ける固定とサスペンションの影響．愛知教育大 学研究報告芸術・保健体育・家政・技術科学・

創作編 2010; 5 9 :   4 3 ‑ 6 .  

2 1 )   F o l c h  J ,   L e e s  

1¥1, 

S l o a n e  S t a n l e y  GH. A s i m p l e   m e t h o d  f o r  t h e   i s o l a t i o n   a n d  p u r i f i c a t i o n  o f  t o t a l   l i p i d e s   f r o m  a n i m a l  t i s s u e s .   J  B i o l   Chem.  1 9 5 7 ;   2 2 6 ( 1 ) :   4 9 7 ‑ 5 0 9 .  

22）総理府内閣総理大臣官房管理室．実験動物飼育 保管研究実験動物飼育及び保管等に関する基準 の解説. 1 版．東京：ぎょうせい， 1980.

23）前島一淑．江崎考三郎，篠田元扶，山内忠平，

光岡知足，菅野茂，辻茂，土井邦雄．新実験 動物学. 1版．東京：朝倉書店， 1988.

24）血aka, R . ,   a n d  R .   G e n t l e m a n .   1 9 9 6 .   R :   a  l a n g u a g e  f o r   da回 analysis a n d  g r a p h i c s .   J .   Comp. 

G r a p h .   S t a t .   1 9 9 6 ; 5 : 2 9 9 ‑ 3 1 4 .   A v a i l a b l e  v i a   h t t p : / / w w w . R ‑ p r o j e c t . o r g .  

2 5 )   R D e v e l o p m e n t  C o r e  Team. R :  A l a n g u a g e  a n d   e n v i r o n m e n t  f o r  s t a t i s t i c a l   c o m p u t i n g .   R  F o u n d a t i o n  f o r  S t a t i s t i c a l   C o m p u t i n g ,   V i e n n a ,   A u s t r i a .   ISBN 3 ‑ 9 0 0 0 5 1 ‑ 0 7 ‑ 0 ,   URL h t t p : / / w w w .   R ‑ p r o j e c t . o r g  2 0 0 5 .  

26）山次俊介，鈴木宏哉，高橋信二，出村慎一．

健康・スポーツ科学のためのRによる統計解析入 門 l版．東京：杏林書院， 2013.

2 7 )   E n e r b i i c k  S .   The o r i g i n s  o f  b r o w n  a d i p o s e   t i s s u e .   N E n g l   J  Med 2 0 0 9 ; 3 6 0   ( 1 9 ) :   2 0 2 1 ‑ 2 3 .   2 8 )   Himms‑Hagen  J .   Brown a d i p o s e  t i s s u e  

m e t a b o l i s m  a n d  t h e r m o g e n e s i s .   Annu Rev N u t r .   1 9 8 5 ;   5 : 6 9 ‑ 9 4 .  

2 9 )   O u e l l e t  V ,   L a b b e  SM, B l o n d i n  DP, P h o e n i x  S ,   G u e r i n  B ,  Haman F ,   T u r c o t t e  EE, R i c h a r d  D,  C a r p e n t i e r  AC. Brown a d i p o s e  t i s s u e   o x i d a t i v e   m e t a b o l i s m   contribut巴S t o   e n e r g y  e x p e n d i t u r e   d u r i n g  a c u t e  c o l d  e x p o s u r e  i n   h u m a n s .   J  C l i n   I n v e s t .   2 0 1 2 ;   1 2 2 ( 2 ) :   5 4 5 ‑ 5 2 .  

3 0 )   S e n a u l t  C ,  H l u s k o  MT, P o r t e t  R .   E f f e c t s  o f  d i e t   a n d  c o l d  a c c l i m a t i o n  o n  l i p i d   c o m p o s i t i o n  o f  r a t  

interscap叫ar b r o w n  a d i p o s e  t i s s u e .   Ann  N u t r   A l i m e n t .   1 9 7 5 ;   2 9 ( 2 ) :   6 7 ‑ 7 7 .  

3 1 )   P o r t e t  R ,   B e a u v a l l e t  M, S o l i e r  M. V a r i a t i o n s  o f  

r a t   b r o w n  a d i p o s e  t i s s u e  c o m p o s i t i o n  d u r i n g  c o l d  

a c c l i m a t i z a t i o n .   A r c h  I n t  P h y s i o l  B i o c h i m .   1 9 7 6 ;  

8 4 ( 1 ) :   8 9 ‑ 9 8 .