東南アジアの低湿地林3 : 淡水湿地林

東 南 ア ジ ア研 究 21巻 4号 1984年3月

束 南 ア ′

ジ ア の 低 湿 地 林

3.

淡

水

湿

地

林

山

田

勇*

Lo

wl

a

ndSwampFor

e

s

t

si

nSo

ut

he

as

tAs

i

a

3

.Fr

e

s

hwa

t

e

rSwampFo

r

e

s

t

lsamuY AMADA

*

Freshwaterswampforestoccursbetwee

nman-grove/littoral Lbrests and peat swamp/inland

forests. This type is usually submerged per

-manentlyortemporarilybyeutrophicfreshwater.

Thevegetation changefrom mangrovetofresh

-waterswampISgradual;thebeginnlngOffres

h-waterswamp ismarked by血e appearance or

t

hepalm OncospermainmostpartsoftheMal

ay-sianregion. Thehigh esttreesreach 50-,and

は じ め に マ ング ローブや熱 帯 泥 炭 湿 地 林 に くらべ て,淡 水 湿 地 林 に関す る 仕事 は さ らに少 な い｡ アプ ローチ の 困難 さや病 虫 害 の発 生 が, 調査 を こぽ んで きた主 な理 由で あ ろ う｡ 東 南 ア ジアで は, マ レー半 島 の卓灸水 湿地 林 が 比 較 的 よ く調 べ られ て い る｡ Corner は長 くシ ン ガ ポ ール の植 物 園で植 物 分類 の仕事 を して き た熱 帯 植 物学 の第 一 人者 の ひ と りで あ るが, 若 い時 代 に, 南 ジ ョホ ール や シ ンガ ポール の 湿 地 林 を調査 した｡ そ の記 録 が最 近 出版 され た｡ ツ ツガ ム シ病 や第2次 大 戦 な ど に よ っ て, この仕事 は 中断 しつつ も, 採 集 した標 本 *農林水 産省 関東 林木育種場 ;KantoForestTree

BreedingInstitute,MAFF,978Kasahara･cho,

Mito-shi, Ibaraki-ken 310,Japan

462

manyhavepeculiarrootsystems,such asbut

-tress,prop,andaerialroots.Althoughthisfわrest

typehasbeen theleastsurveyed in thetropl

C

S

,

many sites are disappearlng With the present

lowland development･ Species composition

,

phenolo

g

y

,Vegetation typesand currentdevel

-opmentpatternsofthe freshwater swampare

reviewed. の完 望 な 同定 を ま って 出版 され た息 の長 い業 績 の ひ とつで あ る｡ 内容 的 には植 物 の記載 が 多 く, い さ さか ま とめづ らい本 で あ るが, 良 期 間, 現 地 に 滞 在 して, 実 地 に観 察 した人 のみ が書 け る詳 しい記 述 が み られ る｡ こ こで は, この著 作 を 中心 に, 低 湿 地 林 のひ とつ の 柱 で あ る淡 水 湿 地 林 につ いて概 説 したい｡ Ⅰ 分 布 と 環 境 1)分 布 淡 水 湿 地 林 は,世界 的 には, 東 南 ア ジア, ア フ リカ, 中南 米 の熱 帯地 域 に広 く分 布 し, アマ ゾ ン川流域 に最 大規 模 の ものが み られ る [Richards 1952]｡ 東 南 ア ジアで は, イ ン ド シナ半 島, タイ, ビル マの メ コ ン川, チ ャオ プ ラヤ川, イ ラワ ジ川, 島峡 部 で は, ニ ュー ギ ニ アの フ ライ川 や セ ピ ック川 な どの下 流域

山田 :東南アジアの低湿地林 (3) に大 面 積 にわ た って 分 布 して い る｡ 一 般 に, 河 川 の

下

流 域 で, 海 岸 地 形 が ゆ るや か な と こ ろで は, ど こ にで もみ る こ とが で き る｡ ま た, 多 混 地 域 だ けで な く, 季 節 的 な気 候 下 に も出現 す る｡ 沖積 海 岸 低 地 に多 い た め, 現 在 で は大 部 分 が 水 田や ヤ シ, ゴム 園 にな って

い

て, 小 さな 団 地 と して 残 存 して い る と ころが 多 い ｡ 2)環 境 淡 水 湿 地 林 は, ミネ ラル の豊

富

な 淡 水 に よ って, 一 時 的, ま た は永 続 的 に浸 水 して い る森 林 で あ る｡ 泥 炭 は あ る と して も数 セ ンチ 程 度 で

,熱帯

泥 炭 湿 地 林 の よ うに数 メ 一一 トル に達 す る厚い 泥 炭 は発 達 しな い｡ 泥 炭 湿 地 が 雨水 の み の供 給 を うけ るの に対 し

,

淡

水

湿 地 林 は, 河 川 の洪 水 に よ る水 の供 給 を うけ る｡ した が って , 泥 炭 湿 地 の貧 栄 養 に くらべ て, 富 栄 養 で あ る lWyatt-Smith 1961]｡ マ レー半 島 で は, 水 の深 さ もま ち ま ちで あ り, 植生 も, 少 数 の大 木 が散 在 す る も の か ら, 密 生 林 , 泥 炭 湿 地 林 と類 似 し た も の な ど, さま ざま な もの が み られ, 火 の入 った あ とな どで は, 里 - 樹種 が優 占す る こ と も 多

い｡

W ebber [1954] は , や や泥 炭

湿

地 林 的 な 淡 水 湿 地 林 とマ ング ロー ブ とで え られ た珪 藻 類 を 比 較 した ｡ そ の結 果 , 淡 水 湿 地 林 の珪

藻

類

の ほ とん どが 海 水 起 源 で あ り, マ ング ロー ブ と共 通 で あ った｡ これ は現 在 淡 水 湿 地 林 で お お わ れ て い る地 域 が, か つ て は マ ング ロー ブ に よ っ て 占 め られて い た こ とを示 して い る｡ マ ング ロー ブ か ら淡 水 湿 地 林 - の移 行 は, 摘 ス マ トラで も観 察 で き る｡ 海 か ら陸 側 - ,

Rhizophora や Bruguieγaな ど が徐 々 に減 少 す る につ れ ,淡 水 湿 地 林 要 素 の 0TlCOSPerma や Campnospermaな どが 出現 しは じめ , や が て プ ライ (Al∫ionia)の大 木 が生 育 す る本 格 的 な 湿 地 林 とな る｡ これ らの移 行 帯 の大 部 分 は, 現 在 で は集 落 と稲 作 地 帯 にな って い るが, 周 辺 部 には残 存 した漸 移 帯 の一 部 が み られ る｡ 湿 性 の遷 移 は,闘水 面 か ら水 生 植 物 を へ て 高 木 林 に至 る過 程 を た ど るので あ るが, そ

の

途 中に, 火 入 れ や洪 水 の影 響 が あ り, の ち に パ プ ア ･ニ ューギ ニ ア の例 で み る よ うに, さ ま ざ まな群 落 が 出現 し, 多様 な景 観 を呈 して い る｡ ⅠⅠ マ レー半 島南 部 の淡 水 湿地 林 Corner [1978] が マ レー半 島南 部 の ジ ョ ホ ール の Sedili川 周辺 ,Jason湾 お よび シ ン ガ ポ ー ル の淡 水 湿地 林 の調 査 を お こな った の は, 1929年 か ら1941年 にか けて で あ る｡ 生 態 的 な 記 述 に は物 足 りな い面 もあ るが, それ は 当時 と して は や む を え な い こ とで あ る｡ 懐 古 的 な記 載

c

jは しば しに, 淡 水 湿 地 林 の特 色 が うか び あが る｡ 突 然 の大 洪 水, そ の直 後 には す べ て の昆 虫 や動 物 が樹 上 に避 難 し, 某 を ゆ す る と一度 に落 下 して くる こ と, ツ ツ ガ ム シ 病 に よ り全 村 壊 滅 した例 な ど, 興 味 深 い事 実 も挿 入 され て い る｡ しか し, これ らの大 部 分 の森 林 は現 在 で は ほ とん ど残 存 して い な い｡ 以 下 に, か れ の著 作 にの み み られ る植 物 学 的 事 実 を ま とめ た｡ い ちい ち Cornerの名 を あ げ な い が, 特 に こ とわ らな い 限 り, こ こに記 した事 項 はす べ て Corner[ibid.]に よ る もの で あ る｡ 1)河 川 沿 岸 の植 生:_ 熱

帯

低湿 地 へ の アプ ロー チ は, 川 に よ るの が最 良 に して 唯 一 の方 法 で あ る｡ 海 か ら川 を さか の ぼ って い くと, 川 の両 岸 の植 生 は つ ぎ つ ぎ に変 化 して い く｡ 塩 分 濃 度 , 堆 積 の厚 さ, 潮 汐 ,淡 水 の浸 入 度 ,

川

の流 れ の方 向, 陽光 量 な どが 相 互 に作 用 して 相 生 が決 定 され る｡ 基 本 的 には, 上 流 か らの堆 積 作 用 に よ っ 463

東南アジア研究 21巻4号 !t !P a S .X 1 t!S a q 'B L 亀 ! L .1 ∞ t t t u a d .) 田 ! t 2 喜 m I . Lr. a .X B u ! s n d . 1 B u 碁 x

d

n t2u 占 .

S

B u ]2 d u Z

as

.a

tta

Ja

u

aD

.1X

n J(｡ ¥ s J t2S a 甲 1 n t2u t コ .叩 u t21 n q u t2t I .B L v ll 葺 d o J a ZD S V .7y ]l 邑 10 J

:

=

三

三

二三

⋮

三

三

⋮

三三

⋮

三

三

三

=

言

⋮

'-I-'

rJH

=

二

二 ' = .

-･V u . 2 2n Z a a V ]n ZD

一

一

l

ニ

≡三

⋮

≡三

三

'-≡

lll:

三三

三

≡

=

=

=

l

一 一 一

l

l 一 l v d J V 30 J3 .2W Sn 3.2 L 4

-:

=

⋮

≡tlt

≡≡

三⋮

三三

三≡

=

=

=

=

=

=

=

=

=

●

-t

'

-一

S .u D ZO aS V D V .2 3V Ja uu O S E S n a D V .21.2 3 Sn DS .2q .2 H

.

W n arL n V W n y 3 .21 S O J D V l

一

一 一 ● 一 ● l 三 三 〓 〓 〓

こ

こ 二 ､ l 一 1 l l ● 一 一

●.︰︰

こ.︰

..︰

︰.︰

a A o J B u t2u

t

一

一〓 〓 一= 〓 〓 三 一 〓

〓一-〓

〓〓

〓●〓

〓〓

-l

■

一

v ap 12

0

u OD V .2u O 3

a

u .

u

J D g

'

l

J

.

︰

︰

⋮

三

⋮

≡

J

Il⋮

⋮

⋮

⋮

⋮

⋮

⋮

⋮

⋮

⋮

⋮

rO⋮

こ⋮

'J+

︰

:

●

.

●

1

.

l V 2.2 P q n S V a 73 nV N

s

n d o 3 .2 1 a y S n u V P u 2' J

t

'

:

:

:

⋮

≡

≡圭

三

三三

三

⋮

三

⋮

三⋮

三三

≡⋮

三三

三

三'''

.'''=

=

J

=

●

■

'

l

l

l

[ 8 ト 6 T 1 3tJ 10 U ] P 仰 (Jq r y 卜 g S C W 慰 ) 喜

Jnq

uq

Y

f B L 聖 獣 韻 Q 免 震 ｡q y観 Q 朝 聖 Q コ b I J ( O IIr 1 d S 品 !T !P a S ･ ^ ' -I+ ･ m .{ 鹿 t 囲 v u D J 2 V

uL

n S V 7u D I S. u l I

l1

:

=

IJ=

三三

三三

l1-三

三三

:三

三三

三 ⋮ 三 三 I

三

三三

l'Jrl

'⋮

三三

三

三

三⋮

⋮

⋮

l≡

⋮⋮

l'lll

⋮

⋮

Jel

て , 下 流 域 が 少 しず つ 増 進 して い くの で,上 流 側 で は, 生 育 条 件 の 変 化 に対 応 で きず , 枯 464 死 して い く個 体 も多 く観 察 で き る｡ 複 雑 に交 錯 しあ って い る部 分 もあ るが , 河 口か ら上 流 へ の 川 沿 い の植 生 は, つ ぎ の よ うに ま とめ る こ とが で き る｡ これ らの樹 種 は ∫drα√αを 除 い て , す べ て 陽 性 樹 種 で あ る (図 1)｡ (ヨマ ング ロ ー ブ帯

Rhizophoraceae, Am'cennia,Carapa,Lumni

-tzera な ど の生 育 す る海 水 域 . (むニ ッパ 錯

ニ ッパ ヤ シ の優 占す る, 泥 状 の汽 水 域 で , 湾 内 の静 水 域 ｡

③Putat帯 (Barringtoniaconoidca)

流 水 域 で , 半 分 沈 ん だ よ うな泥 状 の 土 手 に, 先 馬区種 と して 侵 入 す る｡ 主 と して 潮 汐 の 影 響 下 にあ る淡 水 域 ｡ ④Rassau帯 (Pandanushelicopu∫) Putat 帯 の う しろ にす ぐ続 い て 出現 す る｡ 泥 の土 手 が 幅 広 くな る につ れ て , ふ え て く るoRengas(Gluia veluiina) が随 伴 ｡ ⑥ Mempisang 帯 (PoIJalthiasclerophylla) Rassau 帯 の う しろ に続 き , 安 定 した泥 状 の土 手 に 出 る は じめ て の森 林 ｡ 潮 汐 の影 響 が あ る 淡 水 の 限 界 に まで 分 布 ｡Medangj an-kang (Elaeocarpus macrocerus) と Pianggu (Horsfl'eldiairya) が 随 伴 ｡

@Jejewi 帯 (Ficusmicrocarpa)

Rassau 帯 と Mempisang 帯 の上 に生 育 ｡ 主 と して よ り低 く, 変 化 の あ る汽 水 域 ｡

⑦Tristania 土 手 (Trislaniasumatrana) か た く高 い 川 の土 手 上 の, 特 に淡 水 で 潮 汐 の影 響 の あ る と ころで , 川 に面 した立 地 や, Mempisang 帯 の う しろ な ど に 出現 ｡ しか し, 潮 汐 の 及 ぶ は ん い を こえ て, ず っ と上 流 に ま で 出現 ｡

④ Saraca 川 (Sayacabljuga)

林 冠 で お お わ れ た小 支 流 の土 手 に沿 って , 湿 地 林 の 周辺 部 にみ られ る.Pelong (Pcntas･

Padonojficinalis)

,

Schouteniaglomerata

,

お よ び フ タバ ガ キ科 の樹 種 と随 伴 ｡

山田 :東南アジアの低湿地林 (3)

表 1 両 ジ ョホ ール ･Sedili地区の科 ごとの全出現種数 と淡水湿地林での出現種数 [Corner 1978]

Dicot･ 】 M onocot･ ∋i Dicot･ L Monocot･

Acanthaceae

Aizoaceae

Amaranthaceae

Amaryllidaceae Anacardiaceae Annonaceae Apocynaceae Apostasiaceae Aquifbliaceae Araceae Araliaceae Asclepiadaceae Bignoniaceae Bombacaceae

BoraglnaCeae

Burseraceae

Capparidaceae

Casuarinaceae

Celastraceae Clusiaceae Combretaceae Commelinaceae Compositae Connaraceae

Convolvulaceae

Cornaceae Crassulaceae Cucurbitaceae Cyperaceae Dichapetalaceae Dilleniaceae Dioscoreaceae Dipterocarpaceae Ebenaceae Elaeocarpaceae Ericaceae Erythroxylaceae Euphorbiaceae Fagaceae Flacourtiaceae Flagellariaceae Gesneriaceae Gonystylaceae Goodeniaceae Gramineae Hernandiaceae Hypericaceae 6 1 0 3 1 4 1 1 2 2 1 4 8 1 2 2 0 0 5 3 1 1 1 2 1 ? , ー 5 3 1 日‖ C 20 0 16 49 15 3 4 12 2 4 1 ll 1 0 7 25 3 2 1 QJ 3 2 0 8 5 3 0 3 1 8 2 1 5 1 1 1 3 2 0 3 0 2 1 7 1 1 1 7 3 2 3

東南 アジア研究 21巻4号 表1-(2) Swamp･forest Dicot. l Monocot. Hypoxidaceae Icacinaceae Labiatae La¶.raceae Lecy血idaceae Leguminosae Caesalpinioideae Mimosoideae Papilionatae Lentibulariaceae Liliaceae Linaceae Loganiaceae Loranthaceae Lowiaceae Lythraceae Magnoliaceae Malpighヱaceae Malvaceae Marantaceae Melastomataceae Meliaceae Menispermaceae Monimiaceae Moraceae Musaceae Myristicaceae Myrsinaceae Myrtaceae Nepenthaceae Nymphaeaceae 0chnaceae Olacaceae Oleaceae Opiliaceae Orchidaceae Oxalidaceae Palmae Pandanaceae PassiRoraceae Piperaceae Pittosporaceae Polygalaceae Proteaceae Rhamnaceae Rhizophoraceae Rusaceae 7 l 1 0 8 1 6 C 4 0 0 1 2 1 2 2 6 9 4 3 2 3 3 4 c c lh} 3 2 6 c c 5 0 6 1 7 0 8 5 3 1 3 3 5 2 2 1 0 1 1 5 3 3 6 日り HU Hり C 466 2 7

0

7 5 2 2 2 0 2 4 7 1 1 1 0 5 6 4 1 2 5 6 2 3 1 3 3 5 1 2 3 1 2 2 3 2 1 3 8 3 2 4 4 2 ? 1 7 8 0 3 1 1

山田 :東南 アジアの低湿地林 (3) 表1- (3) Rubiaceae Rutaceae Sabiaceae Santalaceae Sapindaceae Sapotaceae Saurauiaceae SchiSandraceae Scropllulariaceae Simaroubaceae Solanaceae Staphyleaceae Stemonaceae Sterculiaceae Styracaceae Symplocaceae Taccaceae Theaceae Thymelaeaceae Tiliaceae Ulmaceae Urticaceae Verbenaceae Violaceae Vitaceae Zingiberaceae Totals Totalang10SpermS Gymnospermae Pterydophyta Totalvascularflora

Swamp-forest Dicot. l Monocot. 2 3 5 3 7 00 4 9 1 1 1 C Dicot. T Monocot. 2)植 物 相 この地 区の沖積 平地 には, い くぶ ん 潮汐 と 洪 水 の影響 が あ る｡ 地形 的 には主 流 に近接 し て,雑多 な小支 流 が入 りみだれ て い る｡ 潮汐 は朝 夕 お よび季節 によ って高 潮 の高 さが異 な り,汽 水 の影響 もちが って くる｡ また,雨 に よ る川 の増水 によ る洪 水 もたえず お こる｡ こ れ らの条件 によ って, 川沿 い とは異 な った林 柏, いわ ゆ る淡 水湿地 林 がみ られ るO この植 物 柏 につ いて ,Corner[ib2'd.] が記 録 した もの は1,712種 に及 び, その うち1,082 種 が淡 水 お よび塩 水湿 地 に生 育 す る もので あ る｡ 表 1には ,Sedili地 区全域 に出現 した科 ご との種 数 と,淡 水湿地 林域 の もの とを対 比 して示 して あ る｡ 湿 地 林 で多 い種 を もつ科 に

は ,Orchidaceae,Rubiaceae, Euphorbi a-ceae, AnnonaceaeI PalmaeI LauraceaeJ

M oraceae,Myrtaceae, M eliaceae,Clusi a-ceae,M elastomataceae)Myristicaceae〉Di

東南 アジア研究 21巻4号 表2 南 ジ ョホ ール ･Sedili地 区の淡水湿地 林 の上層種 (星 印 はサ ラワク ･プル ナ イの 泥炭湿地 林 に も出現 す る もの)[Corner 1978] ANACARDIACEAE Buchananialucida B.scs∫iltfolia CampnospeTmaSquamaia* GlulamalaJana M elanorrhoeawallichii PentaspadonoJPcinalis ANNONACEAE M ezzettialeptopoda* PoかalihiahM oleuca* Xiylopiafu∫ca* APOCYNACEAE. AIJtOniaspathulata* BOMBACACEAE Coelosiegiagrl#thii KoSiermansiamalaJana Ncc∫iamalayana* BURSERACEAE Canarium liitorale DacrJOdesmacrocarpa* D.rostrata Santirialaeulgaia* S.rubigino5a* S.tomentosa* CELASTRACEAE LophopeEalum mullincrvium* CLUSIACEAE Calophjllum incra∫∫atum C･inopliylloidevar･∫ingapuren∫e C.macrocarpum C.rciusum* C.∫clerop砂Ilum* C.soulattri C.wallichianum COMBRETACEAE Terminaliaphellocarpa DILLENIACEAE Dilleniaexcelsa D.grandtfoLia D.pulchella* D.･Teliculaia DIPTEROCARPACEAE DrJobalanop∫oblongVolia D妙erocarPu5lowii D申te･rocarPussp･ HoPcamengarawan Shoredbracteolata S.cxelliptica S.lepidoia S.palembanica S.plalycarPa* 468 S.singkawang S.sumatrana Vaiicawallichii ELAEOCARPACEAE Elaeocarpusmacrocerus E.sphaericu∫ ERYTHROXYLACEAE ZxonantheSreiiculaia EUPHORBIACEAE BlumeodeTZdrontokbrai辛 M acarangagr拶 thiana FAGACEAE Lilhocarpusbennettii L.lepiogJne L.urceolaris HYPERICACEAE CratoxJlonarbore∫cens* C.formosum ICACINACEAE Platealat

l

fulia* Stemonurus∫corpioidcs* S.secundtJloru∫ LEGUMINOSAE Dialiumpatens D.plqytyJePalu7n D.wallichii Intsiapalembanica Koompassiamalaccensis* Parkiaspccio∫a Sindoracoriacea S.wallichii LYTHRACEAE LagcrSiroclniaovalLfoLia MELIACEAE Amoorarubz.gino∫a* I)ysoxJlonmacro物,rsum MORACEAE ArtocarpuSelaslicus A.kemando FicuscaloprU･lla F.crassiramea+ F.consociata* F.delosJCC F.sumatrana* F.Sundaica* ParartocarPu∫ueneno∫u∫ssp･forbe∫ii*

MYRISTICACEAE

Ctymnacranthera cugenilfolia var･ grtPthii辛 G.forbeSii MLyrisiicacra∫sa M .iners M .lowiana* MYRTACEAR Eugeniaccrina* E.leptostemon E.nigrlCanS E.papillo.-a E.PscudosubtiLis OLACACEAE OchanostacTu,∫amentacea ScorodocarpusbomeenSis StrombosiamamgaJI ROSACEAE Parinaricostata P.nannodeS P.oblong2folia RUBIACEAE M u∫∫acndob∫isbeccariana* NaucleamamgaJI SAPINDACEAE Nepheliumglabrum N.rubescens

PometiapilmatafT.almfolia*

XerojlPermum muricaium* SAPOTACEAE Ganuamotlの,ana* Palaquiumconfertum P.macrocarpum P.obouatum P.scmaram P.xanthoc々γmum PlanchonellamamgaJi* STERCULIACEAE HeriiT'eraclata H.∫impliclfolia PterosJIermumjauanicum Scaphium macropodum* Sterculiamacropliylla* THEACEAE Adinandrasaro∫anthera Gordonia∫ingapureana THYMELAEACEAE Aquilariamalacccnsis TILIACEAE Peniacclr2如era GYMNOSPERMAE Podocarpusmotle)･i P.neritfolius P.wallichianus

山田 :東南 アジアの低湿地林 (3)

terocarpaceae,Zingiberaceae

I

Leguminosae

な どが あげ られ る｡ また 属 で多 い もの には ,

Eugemla,Ficu∫,BulbophJllum,Caloph_yllum,

Dendrobium, Ardisia, Shorea, DioSPJrOS,

Garcinia,PandanuS,Liihocarpus,M acaranga,

Lindera,Baccaurea,M emecJlon,ElaeocarPus,

PoIJalihia,Calamu∫,DaemonoroPs,Hwsfiel -dia,PsJChotria,Xanthophyllum,Aglaia,DJ

SO-xylonな どが あげ られ る｡ 3)林柏 淡 水湿 地林 の林相 は,低地 フタバ ガキ林 ほ ど混交 して はいず, また樹 高 も低 いが, マ ン グ ローブの よ うに単純 で はないO 一般 に平均 樹 高 は 35m 前 後 で あ る｡ 上 層 に 分 布 す る 主 な種 を表 2にあげ た｡ これ らの中で大 きな もの には CraloxJlon arbore∫ceTu (樹高 45m, 枝下 高 20- 28m, 直 径 70- 80cm),Ganua molleJana(樹高 50m),Koompa∫∫iamalaccenSi∫

(樹 高 50m,枝下 高 27m)な どが あ る｡ ま た Craloxrylonarbore∫cen∫と Palaquium xantho -chJmum が随 伴 して 出現 す る ところで は, こ の2種 によ る優 占率 が高 い｡ マ レーシアの低 地 フタバ ガキ林 で は 50- 60m クラス の個体 はかな りみ られ るので,最高樹 高 で も,淡 水 湿 地 林 はやや劣 る とみて よいだ ろ う｡ これ らの大木 の椎 樹 は, やわ らかな腐 植層 の上 に多 くみ られ た り,倒 れ た幹 の傍 らか ら 生 育 した り して い る｡ 中 には主 軸が落枝 や ヤ シ の 落 葉 によ って 折 損 して い る ものや, タ ピール (マ レーバ ク) によ り食 害 され てい る もの も多 い｡ 湿地 林 の構成樹種 には, の ちにのべ るよ う に異形 根 (坂 根,支柱 根, 呼吸根) を もって 特異 な形態 を示 す もの も多 い｡ 草 本 は 少 な , l O く シ い 単子葉類 と, シ ダ,水蓮 (BarclaJa),ヤ タ コ ノキな どが生育 す る｡つ る植物 も多 4)樹 冠型 樹 冠 の型 にはかな りは っき り した特色 のあ る ものが多 く,生育段 階 に ともな う形態 の変 化 か ら, つ ぎの4型 がみ とめ られ る｡ ①終始 単軸生長 す る もの

Annonaceae,Myristicaceae,CalophJllum,

Garciniaの類 ｡CalophJllumとMyisticaのあ る種 は大 きな樹冠 を もつ ｡

④ 長 期間単 車由生長 し,最終 的 には密 な仮軸 型 の樹冠 とな る もの

Shorea,Koompas∫ia,Cratoxylon,Parariocar -♪〝∫な ど｡

④短 期間単 軸生長 し, 約 17m の高 さで, 2- 4本 の上 向 きの主枝 にわかれ, それぞれ が仮 軸生 長す る もの

Amoorarubiginosa

,

Ganua motleJana

)

M ela

-norrhoea wallichii

,

M ussaendopSi

∫

,

Palaquium xanthochJmum,Pentacetriplcra,Pomctia,Ter

-minaliaphellocarpa

,

Trislania merguiensis.

④ 林冠 のギ ャ ップ の問 にち ょうど入 る くら いの小 さな樹 冠 が,単 軸生 長 した 幹 の 上 に の って い る もの

Aromadendron nulan

∫

,

Cyathocalyx ridle

J

i

,

Tetraclomia(最小樹 冠 ).いずれ も分枝 は少 な い ｡ 5)着生植物 詳 しい調査 はないが ,Cornerが1937年 に, SediliBesarの川岸 の樹 高 20m の Norrisia majorの着生 植物 を調べ た結果 で も, つ ぎの 38種 が記録 され た｡ この こ とか らも豊富 な着 生 植 物 が 生 育 す る と類 推 して よい と思 われ る｡ A

s ClepiadaceaeJDischidianummularia:Ges -neriaceae

,

AeschJnanthu∫ paruifolius:M el a-stomataceae

,

M edinilla hasSellii

,

M ･ mai n-gayi

,

PachJCentria tuberosa:Moraceae

J

Ficus delloideavar.delloidea:Orchidaceae

,

Bulbo -phJllumpulchellum,B.purAuraSCenS,B･scssile,

東南 アジア研究 21巻4早 表 3 淡水湿地林の種にみ られる坂根 (B),支柱根 (SR),な らびに呼吸根 (P)[Corner 1978] :sR P

I

ANACARDIACEAE Campnospermamacrophjlla Melanocriylasp.(Pontian) Mclanorrhocaaptcra GlutamalaJana Parishiaspp. PentaspadonoDcinalis ANNONACEAR Goniothalam usm

a

layanus Po:iyallhiascleropTu,lla Xiylopiaferruginca X.fusca X.malaJana APOCYNACEAE Alj･tOm-aspaihulata BOMBACACEAE CoclostegiagnPih2'i Ko∫terman∫l'amalL!yana BURSERACEAE DacrJOdcsmacrocarpa SantirialaeL･lgata S.rubiginosa S.lomentosa CELASTRACEAE Lophopetalummuliincruium CLUSIACEAE CaLopliyllumcurtisii C.inop妙Iloidc c.kunstleri C.rctusum C･sclerop砂Ilum C.soulattri Calop砂Ilumsp.(n.44) Garciniabancana G.forbesii G･malngay‡ G.nigrolineaia G.Prostrata McJualcpidota CORNACEAE Alangiumebcnaccum DILLENIACEAE DillcniaalbZJlo∫ D.grandtfolia D.reticulaia DIPTEROCARPACEAE Dryobalanopsoblong2folia DliterorarpusgrandtJlorus D.Sublamellatus HopeameTZgaraWan H.rcsinosa 470 I I i l ) J 1 I I l L 二 [ I ASnoreaspp. EBENACEAE DiosAtyroslancetfolia D.malngay8 D.Siamang ELAEOCARPACEAE Elaeocarpusmacroccrus E.gnPthii E.stipularis E.paniculatus ERYTHR0XYLACEAR Zxonanthcsrcticulata EUPHORBIACEAE Baccaureabractcata BlumcodelZdroniokbrai Brideliapusiulata Macarangaamissa M .puncliculata NeoscorEechinianicobarica FAGACRAE CasianoP∫isinermis C.mcgacarpa LiihocarpusbcnTleltii L.PcJClophoru∫ L.Ty,slrix L.?javcn∫i∫ L.lepiogJne L.urceolaris

LithocarpuSSP.(PasaniaA) GONYSTYLACEAE GonJSlylusbancanus ICACINACEAE Plaleaexcelsavar.ricdeliana (Pontian) P.lalifolia SiemonurusscorPioidcs LAURACEAE Linderasp･(SFN 28520) LitseagraciliPes Notaphoebecoriacea LEGUMINOSAE Dialiumspp. )nisiaspp. Koompassiamalaccen∫is Parkiaspeciosa Pterocarpusindicus LILIACEAE Dracaenagranulaia LINACEAE CienolobhonparvtfoLius B

I

SR

I

P J 一 l l 一 一 一 I T [ I I T I I

山 田 :東 南 アジアの低湿地林 (3) 表 3-(2) B ISR B ISR I P MELIACEAE Amooyarubiginosa MORACEAR AriocarPu∫cla∫ticu∫ A.kemando A･mamgaJ2 FicuSSPP･(Stranglers)

MYRISTICACEAE

Gvmnacranfheraeugenitfolia iiorsJieldiacrasstfolia H.irJa H.polysPherula HorsJieldiasp. Enemaglauce∫cens K.iniermedia K.plumulo∫a Afyristl'cacra∫Ja M .elliptz'ca M .iners M .lowia71a M･mamgaJI MYRTACEAE Eugeniaatroneruia E.cerina E.conglomerata E･cummgZana E.garcini2folia E.grata E.kiahii E.lepiostemon E.long!'Pora E.muelleri E.nigncans E.oblata E.oleina E.papillo∫a E･pauper E.p∫eudocrenuZata E.subhorizontalis E.tumida Eugeniasp･(SFN 37730) Pseudoeugeniasingapurensi∫ PANDANACEAR Pandanusatrocarpus P.helicopus P.malaJanu∫ P.yuanii POLYGALACEAE Xanthop砂Ilum?pulchrum RHIZOPHORACEAE Pcllaca:Uxaxillaris RUBIACEAE ATZthocephaluscadamba M ussaendobsi∫beccariana RUTACEAE Tetraclomiaietrandra SAPINDACEAE

Pometia♪imaiaf.almfolia

SAPOTACEAE GanuamotleJana Palaquiumconfertum P.hexandrum P.macrocarpum P.rostratum P.semaram P.xanlhocTiymum PalaqulumSP. PlanchoncllamamgaJI Pouteriamalaccensis STAPHYLEACEAE Turpiniasphacrocarpa STERCULIACEAE Heritieraclala H.∫implic2folia H.sumaErana PieroSPermumjaDanicum Scaphiumlincaricarpum S･macropodum SterculiamaJrOPriylla THEACEAE Adinandrasarosanthcra Ploiariumallermfolium

Teirameristaglabra

TILIACEAE Pentacetnitera VERBENACEAE VitexpcrGlata V.pubescen∫ Eid 一 f E [ 一 I I I ( Eiid I I r [ L I Irlu

B･ uaginatum

,

Cymbidium finlaJ∫Om'anum

,

Dendrobium acerosum,D.aloifolium,D.spurium

,

Eriapudica

,

E･ue∫lica,Sarco∫10majauanicum

,

TaeniophJllumsp･:Rubiaceae,HJdnoplu,lum,

M yrmccodia:Pteridophyta

,

ASPIcnium nidu

∫

,

Cyclophoru5 aCrOStichoide∫, Dauallia 50lida,

DrJmOglossum pilo∫elloide

∫

,DrJnariaquercifolia

,

H umaiareI"ns,IIJmenOPh_yllum neeJii,H.pol

東南 アジア研究 21巻4号

anihos, H･serrulalum,LJcopodium laxum,

M icrosorum puTWiatum

,

Ophioglo∫∫um pc ndu-lum･ PhJmalodessinuosum

,

PlalJCCrium coro -narium,PJrrO∫ialongifolia,SclligueahelerocaTPa,

Thel

J

Pteri∫crassifolia

,

Viilaria cnsiformis. 6)根 の形 態 淡 水 湿地 林 に出現 す る根 の形 態 は, 大 き く 3態 に区分 で き る｡坂 根,支 柱根, 呼 吸根 で あ る｡ つ る植 物 や小低木 にはみ られず, また 大 木 の どの生 長段 階で, これ らの異 形 根 が発 生 す るのか はわ か って いな い｡ この地 区の湿 地 林 で は37科 151種 が 3態 のいず れ かを示 し た (表 3)｡ 中 には 3形 態 すべてを備 えた も の もあ る｡ これ らは属 に特 徴 的な もので はな く, それぞれ の種 が湿地 条件 で示 す ひ とつ の 特性 で あ る と考 え られ る｡異形 根 を もつ樹種 は, つ ぎの よ うに区分 す る こ とがで き る｡ (∋ 3形 態 のいず れ を も もたない もの

Annonaceae, Lauraceae, CalophJllum,

DipterocarpuS,Elaeocarpu∫の ほ とん どの種 ｡

Cratoxylon,M angifera,Sindora,Siemonurus,

Slrombo∫iaの全種 O (彰坂 根 のみを有 す る もの 51種 が明 白な坂 根 を もち, 8種 がわず か な 板 根性 を示 す｡ (む支 柱 根 のみを有 す る もの 49種 が 明 白な支 柱 根 を もち, 1種 が わず か に支 柱 根 的な形 態 を示 す ｡ ④ 呼 吸根 のみを有 す る もの 10種 が 明 白 に呼 吸根 を もち, 2種 が不 明瞭 な もので あ る｡ (む板 根 と支 柱根 の両形 態を 同時 に有 す る も の 5種 (DryobalalWP∫ oblongifolia

,

Eugenia nigrican

∫

,

Lilhocarpus urceolaris

,

M_yri∫tica iners,M .lowiana)にみ られ る. (む坂 根 と呼 吸根 の両形 態 を 同時 に有 す る も の 472

3種 (AIstonia spaLhuLata

,

Ctenolo

p

hon

,

Sanliria tomenlosa) に み られ る.Horsft'eldia iryaが時 に小 さな板根 と呼 吸根 を もつ こ とが

あ る｡

⑦ 坂 根,支 柱 根, 呼 吸根 の3形 態 を 同時 に 有 す る もの

Palaquium xanthochJmum,Eugeniaoleina.

④支 柱根 と呼 吸根 の両 形 態 を同時 に有 す る もの 18種｡ 坂 根 は, 板 根 の上 部 で幹 が もっ とも太 くな り, そ こか ら下 部-坂 根 が発達 す るにつれて 幹 そ の もの は先 細 りの状 態 とな る｡ これ は支 柱 根 を もつ幹 に もみ られ,先 細 り した幹 の先 端 が腐 って,樹 体 が支 柱 根 だ けで支 え られて い る こ と もよ くみ うけ られ る｡支 柱 根 の 出 る 高 さが平 均 の洪 水 の高 さを示 して い る｡ 坂 根 と支 柱根 は, ひ じ ょうにか たい材 で で きて い る ことが多 い｡ 土壌 との 関連 につ いて は ,KoomPassiae x-celsaは土 がか た く乾 いて い る と板 根 が 小 型 化 し, 逆 に Koslcrmansiaは丘 陵地 で板 根 の大 き さが最 大 にな る.支柱 根 につ いて は,Dillc -nia grandiflora

,

Xylopia ferruginca

,

Garcinia

と Pandanusのあ る種 で は, 湿地 で も丘 陵地 で も同様 な支 柱 根 を もって い る｡根 の形 態 と 環 境 との関連 につ いて は, まだ まだ不 明な点 が多 い (図2)0 一方 , 呼 吸根 の材 はやわ らか く, 通気組 織 が あ って,海 綿状 で あ り, 強 い潮汐 の影響下 で もっ と もよ く発 達 す る｡ 淡 水湿 地 林 の呼 吸 根 につ いて は, つ ぎの5型 が み られ る｡ (∋直立 円錐形 の 杭 状 の もの- PolγaLlhia ∫cleroph_ylla

,

Sonneraiia. @ 直立 板 状 の もの- Lophopeialum mulli -nervium.洪 水 の深 さが それ ほどで ない ところ で は,短 く厚 い膝 板 状 に退 化 す る｡ (㊨細 いル ープ根 と して生 長 し, そ こか ら曲 が って土 中 に入 る もの- XJlopiafusca,Ca

-山田 :東南 アジアの低湿地林 (3) ･ノ-,I -- ＼∴ 二 図2 Garcinia? ro∫irataの支 柱根,}型板,および 直立根のかたまり[Corner 1978] 図3 X_ylopiafuscaのループ型呼吸根と皮目 [Corner 1978] lophyLLum の種 (図3)0 ④ ③ と似 るが,厚 い 膝 根 とな る

もの-AIsloniaspaihulata

,

GanuamotleJana

,

Horsfiel -diairya

,

M_yrisiicaelliptica

,

Tetraciomia. ⑨1型 根で, 直立 に近 く生 長 し, の ち下 方 - のび た側板 が土 中 に入 る もので,末 端 部 分 は しば しば乾 きあが って い る- Elaeocarpus maCrOCeru5. 7)植 物 季節 Sedili地 区の雨 季 は10月 か ら12- 1月 で, 2月 か ら9月 まで は雨 が少 ない｡ 特 に7,8月 には 川 の 水 量 が もっ と も 減 少 す る｡ 南 ジ ョホールや シ ンガ ポ ールで は,2- 3月, 7- 8月 に 乾 季 の くる2山型 の季節 がみ られ, こ の影響 は Sedili地 区 に も多少 及んで い る｡ ま た, 周辺 の山地 でふ る雨 に よ る川 の洪 水 は, 年 中み られ る｡ 年 間 の降雨 量 は平 均 2,600-2,900mm で あ る｡ 1年 を 通 じて 1- 5月 に もっ とも 多 く花 がみ られ, 各構 成種 の開花 期 問 は3- 5週 間 継 続 す る と み て よ い｡ そのの ち3- 6カ月 の うち に 結 実 す るので,5- 10月 が 一 般 的 に果 実 期 とな る｡ 開花 につ いて は, 年 1回 の ものが ふつ うで あ るが, 2回 咲 くもの もあ る｡ た とえば,Tri∫tania ∫umalrana, BuchaTlaniaの2種,Zxoragrandifolia

は 1- 2月 と 7, 8月 に, Kop∫ia ∫ingapurensis と Zxora は 1- 2月 と

9- 10月 に, また ,PenlasPadon

o

ff2'

-ciTWli

∫

,

PierosPermum javanicum

,

M e-∫ua ro∫eaな どは4月 と10月 に花 が み られ る｡ さ らに Nephclium とXeTOS･ Permum も2度 咲 くとみ られ る｡ 一方 ,毎年 花 が咲 かず に, 数年 に 1度 開花す る樹種 も多 い｡ Dipterocarpaceae の ものは数年 に 1度 訪 れ る大乾 季 のあ とに大 量 開花 す る ことで有 名 で あ るが, この地 区 の 例 で は, 1935年 の 1月 が例年 にな く乾燥 し, 同 じ年 の5月 に開花 をみて い る｡Ko∫iermansia は,1932年 9月 と1940年 3月 に開花 結実 して い るので,8年 周期 とい え る｡ Peniacetriptera も同 じ周期 とみ られて い る.GIzLtarengha∫は 1963- 1969年 の間 に 2年 連続 開花 し,Swin -ionia schenkiiは3年 連 続 開 花 した とい う報 告 も あ る [M edway 1972]｡Anacardiaceae

東 南 ア ジ ア研 究 21巻4号 のあ る種 は, 湿地 林 で はめ った に開花 しな い こ と も観 察 されて い る｡ Sedili地 区の 1年 間 の植 物 の季節 は, 以下 の よ うにま とめ られ る｡ 1月 前半 に Buchanania∫essilifoliaの 白い花 が, 後半 には M Clanorrhoeawallichiiの芳 香 のあ る 白い花 が たい- ん 目立 つ｡月末 には Trisiania ∫umatranaが咲 きは じめ ,Tristania土 手 が3

- 4週 間 白 くな る｡ また,M empisang帯 で は落 葉 と花序 の発達 が は じま る｡ 2月 3月 に もか さな って, つ ぎの よ うな樹種 の 開花, 結実, 落 葉 が み られ る｡ 大 量 に 開花 す る もの- Buchanania lucida (8月 に も開花 ),Campnosj,erma,Crotonlaeui

-f

olius(5月 に 結 実 ),Eugeniaspp., Ixora,

Kop∫ia∫ingapuren∫is,Lauraceaeの数

種

,Liiho -carPusspp.,M acarangabaccaure2'folia(6月 に 結 実 ),Myristicaceaea)数種,NeeSia,Pomelia.

結実 す る もの- Calo

p

h-yllum spp. (1 0-11月 に開花 した もの),Connarusgrandi∫.

新 薬 を 聞 出す る もの- Shoredspp.,Si n-dora coriacca(落 葉樹 ),M acaranga baccaurei -folia(落 葉樹 ). 3月 3月 の雨 は不安 定 で あ る｡ この時 期 に開花 の は じま る ものが もっ と も多 い｡ 中で も目立 つ の は Cratoxylonformo∫um の落葉 と開花 で あ る｡ これ は伐 採 の対 象 とな らない ので よ く 残 って い る落 葉樹 で,裸 の樹 冠 に赤 味 がか っ た ピンクの花 と芽 が い っせ い にふ き出す ｡ 大 量 に 開 花 す る もの- CaSta,WP∫is spp･, Cerbera odollam

,

Craieva religiosa

,

Elaeocarpus spp.

,

Enlada pha∫eoloides

,

Eugenia spicala,

Flagellaria

,

Gardenia iubife

r

a

,

Glula uelutina

(花 は6,7月 まで続 く),Goniothalamu∫spp.,

Honfieldia irya

,

Poikilospermum spp.

,

Vitcx clarkeana.

474

結実 す る もの- M esuaferruginea,M yri -51icaellipiica,Neo∫coricchiniaforbesii,Nephelium glabrum

,

Valica wallichii.

新薬 を聞 出す る もの- Calophyllum scl e-rophJllum

,

Dalbergiabcccarii

,

Koompassia ma -lacccn∫is

,

Pol_yalthia SClerophylla(オ リー ブ色

の新妻 聞 出),Pongamiapinnaiavar･xerocarPa.

これ らの現 象 は2月 には じま り,4月 にま で のび る こ と もあ る｡Koompassia malaccensis につ いて ,M edway[ibid.]は6カ月 ご とに新 築 が発達 す る とのべて い るが, 開花 につ いて は不 明な点 が多 く,1963- 1969年 の問 に 1度 開花 が観 察 されて い る｡ 4月,5月 大 量 に開花 す る もの- BarclaJa(水 生 植 % ),Barringtoniafilirachis,Chisochelon ama-bili

∫

,

Craloxylon arborc∫ccns

,

Cr

J

PlocorJnespp･

(水生植 物 ),Dilleniaexcel∫a,Elacocarpusma -crocerus,Eugenia spicata, Garcinia bancana,

Gardeniaiubifcra

,

Horsf2'eldiairya

,

Zxora co n-ge∫ta,I.lobbii,

J

ackia,L

o

phopetalum mulli -neruium, M u∫∫aendopSis, M Jristica clliptica,

Palaquium xanthochymum

,

Pandanu∫ hclicoPu∫

(8,9月 ま で 続 く),Pentaspadon officinali∫

(10月 に も 開 花 ), PoIJallhia ∫clerophJlla,

Prcmna trichosloma

,

PIcrosPermum jauanicum

,

Shoredspp., SIcrculia bicolor

,

VilexPeralata.

結 実 す る もの- Bhc∫a

p

aniculala, Conna

-ruSgrandis

,

GTICtum gnemOnVar･brunonianum･

新 薬 を開 出す る もの- Podocarpus neriifo -lius.

6月, 7月

大 量 に 開 花 す る もoj- Connaru∫grandis,

ElacocarpuSSP

P

.

,

Eugeniacerina

,

Fagraearace -mosa

,

Nephelium rube∫cens

,

Tri∫ianiasumalrana

(2度 目の開花 ),Vitexclarkcana(2皮 目の開 花 ).

結 実 す る もの- Buchanania,Dillcniae x-ccl∫a,Elaeocarpu∫macrocerus,Gardeniatubifera,

山田 :東南 アジアの低湿地林 (3)

Grewiaanlidesmaefolia,Pandanushelicopus(10

,

11月 まで継 続 して結実 ),PCntacelriplera,Pe

n-1aSPadon officinalis

,

Rinoreaanguifera

,

Schou-ienia accrcscen

∫

,

Sierculia macroPhJlla, Vitex

clarkcana

,

Xanthoph_yllum ajf2'ne.

新

薬 を 開 出す る もの- 多 数｡Calophyllum ∫clerophJllum は7月 と3月 に葉 を か え る｡ 8月 Buchanania lucidaの結 実 と2度 目の開花 ｡ 9月 皿

花

す る もの- DJSOXJlon maclOlh,yrSum, Ixoraspp･(2度 目 の 開 花 ),Kop∫iapurcn∫is (2皮 目の開花 ). 10月

大 量 に 開 花 す る も

o

j- DacrJOde∫ macro

-carPa

,

Dr_yobalanops oblongifolia

,

PenlasPadon

ofIficinale(2皮 目の開花 ),Pterospermumjatl

a-m'cum (2度 目の開花 ),Xanihoph_yllum ajfl'ne･

結 実 す る もの- Garciniapenangia7ul.

新 薬 を 開 出す る もo)- M elanorrhoeaaplera (落 葉樹 ). 11月 多数 の樹種 が結 実 す る｡ 12月 CalophJllum の い くつ か 0)種 が この月 か, また は11月 に開花 す る｡ もっ と も湿 潤 な月 の た め, 採 集 は ほ とん ど不 可能 で あ る｡ 落 葉 樹 つ ぎ にあ げ る樹 種 は落 葉 樹 で あ る｡ Craloxylon formosum

,

Dillenia grandifolia

,

D.reticulala

,

HeritieraSimplicifolia

,

Macaranga

baccaureifolia

,

M elanorrhoea aptera

,

M･pube

-scen∫,Parkiaspecio∫a, (Pentacetriptera),Pe

n-taSPadon ojfl-cinali∫, PoIJalihia ∫clerophrylla,

(PteroJPermum jauanicum)

,

Scaphium macropo

-dum, Sindora coriacea, Sterculia bicolor,S.

macrophJlla.

恒 常 的 に 開 花 して い る もの に は ,Dillenia ∫ujfrulico∫a,Hibi∫cusliliaceu∫が あ り, お そ ら

く Barringionia racemosaもそ うで あ る｡

8)海 岸 か ら淡 水 湿 地 林 へ の推 移

Sedili川 の河 口,Jason 湾 の周辺 の海 岸 地 帯 か ら内陸- の植 物相 の推 移 は い ろい ろな様 相 を示 して い るが, ま とめて み る と, 砂 浜 海 岸 か らは じま る もの と, マ ング ローブか らは じま る もの の, ふ たつ の系 列 にわ けて考 え る こ とが で き る｡ まず 砂 浜 の場合 は, グ ンバ イ ヒル ガ オや カ ヤ ツ リグサ科 の Canavaliaな どの草 本 の優L . す る, い わ ゆ るダ ンパ イ ヒル ガ オ 群 集 が, もっ と も海 側 に画 した砂 浜 ま た は砂 丘 斜 面 に 出 現 す るO 木 本 と して は Ca∫uarina equi∫eli -foliaの 稚 樹 と, 波 に よ って うちあげ られ て くる果 実 の活 着 と生 育 が は じま る｡ Ca∫uarina の生 長 は はや く, 幅 10- 50m の帯 状 の群 落 を形 成 す る｡ この種 子 は完 全 な砂 丘上 で しか 育 たな い ので, 母 樹 の下 で は生 育 せ ず , Eu-geniagrandiSが侵入 して くる｡ この種 はマ レー半 島 にお いて は, 自然 状 態 で は, 岩 や砂 の海 岸地

帯

に しか生 育 しな い｡ Ca∫uarinaの う しろ に 群 落 を つ くり, そ こに は60種 近 いllt, 高 木 が み られ る｡ これ に続 く のが, 乾燥 型 の極 柏林 で, こ こには Eugenia grandi∫や Beil∫chmiediatonkinen∫i∫な どが海 岸 か ら400m まで にみ られ る｡ ま たDiplerocar -Pu∫ha∫∫eltiiは Eugenia grandi∫ 林 に も入り,

と ころ に よ って は, 海 岸 か ら 60m くらい の 場所 に樹 高 25- 30m の ものが娃育 す る｡ さ らに ,CraloxJlon,3種 の Eugenia,PlerosPer -mum な どの大木 が か な り出現 し, た とえば CratoxJlonformo∫um な ど は樹 高 25- 35m, 内径 30- 50cm 級 の もの が 50×30m2 内 に 7個 体 観 察 され て い る｡ CratoxJlonとPteros -Pcrmum は 湿 地 林 で もふつ うにみ られ るが, Eugeniaの 3種 は海 岸 に限定 され る｡

下

層 に

は Taccapalmaiaや Petunga roxburghiiが み

られ, これ らは Eugenia林 に も入 る. ここか 475

東南 アジア研究

ら淡 水湿 地 林 にな り, さ らに内陸へ入 る と低 地 フタバ ガキ林 にな る｡す なわ ち,森林 型 だ けで い う と

,C

asuarina→ Eugem'agrandis-→ 乾燥 型極 相林 → 淡 水湿地 林→ 低地 フタバ ガ キ林 とい う推移 で あ る｡ この地 区で は乾燥 型極 相林 の ところ に PIcrocarPusindicu∫が優 占す る林 が入 って くる場合 が あ る｡ 海 岸 にマ ング ローブが あ る場合 には, マ ン グ ローブ林 が徐 々に淡 水湿地 林 の 樹 種 に か わ って い く｡ 川が入 って い る場合 には, 川す じに沿 って マ ング ローブが かな り上 流 まで 出 現 す るので, 川が蛇行 す る場合 な どは, は じ め にのべ た Ptcrocarpusindicusの林 に続 いて , マ ング ローブが 出, そ して淡 水湿地 林 に続 い て い く場合 もあ りうる｡ これ らは トランセ ク トの と り方 によ って かわ るわ けだ が,基 本 的 には,上 にのべ た2通 りの移行 形 態 が み られ る と理解 して よいだ ろ う｡ ⅠⅠⅠ 各 地 の淡水 湿地林 1)ビル マ 東 南 ア ジア大 陸 部 の大河 川下 流 域 に は, かつて広 大 な湿地 林 が分布 して い たはず で あ る｡ しか し, その調査 例 は ほ とん どな く, わ ず か に ビル マの イ ラワジ川下 流域 の植生 につ いて ,Stamp [1925] が記録 して い るのみで あ る｡ ビル マの淡 水湿地林 は｢Myaing｣とよば れ て い る｡ 上 部 ビル マで は年 間 3- 4カ月浸水 す る地 区 に 湿 地 林 が み られ る｡ また, ラ ン グー ンとプ ロムを結 ぶ鉄 道 と, イ ラワジ川 の 間 の大 部 分 の地域 は 7月 か ら10月 まで の雨 季 に浸水 し,樹木 は水深 2.4-3m の 中 に立 っ て い る｡ こ うい う場所 は イ ラワジ川 の古 い河 床 で あ る とされ, 林 相 は疎 開 して い る｡ 主 な 構 成 要 素 には

,

Albizzia broccra

,

Anogeissu∫ sp.,Barringloniaacuiangula,Butca frondosa,

Lagerstroemiaの数種,Schleichera injuga,Sle -476 21巻4号 Phcgyn

cp

arvifolia

,

竹 で は Bambusa arundina -ceaな どが み られ る｡ また , 1年 の うち , ほ ん の数週 間 しか乾 くこ とのない もっ と も湿 っ た土 地 で は ,Xanthophyllum glaucum とDal･ bergiaTeniformisが ほ とん ど純 林 状 を な して お り, これ らとと もに ,Combrelum と Glochi -dionが ヤブ状 にな って 出現 す る｡ また, 別 に ｢Kanazo林｣ とよば れ る湿地 林 が あ る｡ これ は Heritierafomesの生 育 す る 林 で あ り,干 満 の間 に地表 面 か ら完 全 に水 分 が な くな る時 間 が数時 間 あ るよ うな条 件下 に 出現 す る｡ したが って, 潮汐 の影響下 にあ る が, マ ング ローブ よ りはやや高 い ところで, よ り塩 分 の少 ない ところ にみ られ る｡ これ に はふ たつ の型 が み られ る｡ まず第 1の型 は,水 分条件 が淡 水 に近 い と ころ に生育 す る もので あ る｡ こ こで は生 長 は よ り旺盛 で, 樹 高 は 30m を こえ る こ と もあ る｡ しか し,密生 した状 態 の森 林 で はな い｡

随伴種 と して ,Afzeliabljuga,Amooracucu

-laia,Bam ngloniaacuiangula,Dy∫oxylumsp･) つ る 性 の Combreiumsp., 地 表 に Acanihu∫ ilicifoliusな どが み られ る.この林 分 の最上 部

で は, ペ グ状 の呼 吸根 も短 くな って,樹 体 は 大 き くな り,大 型 のPandanu∫foelidus,Litsea,

C_γnomeiraramifloraな どが随 伴 す る｡

もうひ とつ の ｢Kanazo林｣ の型 は汽 水域 に生 育 す る もので あ る｡樹 体 の大 き さは前者 に くらべ て小 さ くな るが, よ り高密 な林分 と な る｡ 随 伴 種 は 少 な く, マ ング ローブ も含

み

,

Acro∫iichum aureum

,

XJlocarpu∫molucce n-sIS,X･granalum,CcrberaodallumICynomeira ramiflora

,

Bruguiera Paruiflora

,

Excoecaria agallocha, Sonneraiia grijjTithiiな どが み られ

る｡ や や高 い と ころで は浸水 が少 な くな るた め, 蒸 発 によ って塩 分 濃度 が高 くな り, 林相 は 貧 弱 化 し,下 層 に CynometraTamiflora や Ceriop∫roxburghianaが ,地 表 に は Acrosiichum aureum が繁茂 す る｡

山田 :東南 アジアの低湿地林 (3) Kanazo林 は雨 季 の全面 的 あ るい は部 分 的 浸 水 によ って死 滅 し, ま た, 春 の高 潮 の高 さ 以 上 の と ころで は生 存 で きな い ｡ この条 件下 で淡 水 か汽 水 域 に分布 す る｡ ビル マで は イ ラ ワジデ ル タ に数 百 平 方 キ ロに及 んで分布 し, ま た, 南 ア ラカ ンや M erguiに も広 く及 ん で い る｡ これ らの森 林 の 中 に, 大 きな Sonner a-tiaapelaLaが広 く散在 して い る｡ Kanazo林 の上 限 の上 部 で粘 土 質 の ところ に は,貧 弱 な 樹 木 が散在 す るヤ ブ状 の 混 交 低 木 林 が み られ る｡ これ は ｢】】yaik｣また は ｢Kon-Byaik｣とよば れ る｡主 な樹 種 は Amoora cuculala, CalophJllum sp･, DiospJrO∫ SP･,

Elaeocarpu∫hJgrOPhilus

,

Eugenia,Lagerslroemia Flosleginae,Lauraceaeの類,Litsca,M aTlgifera caloTleuraな ど で あ る｡ 下 層 に は ,CalamuS

arbore∫ccns, C･creciusJ ClinogJne dichoioma}

Flagellariaindica

,

Hibiscusiiliaceus)phragmites sp.,Pinangasp･な どが厚 くお お って, 侵 入

を さま た げて い る｡林 内の 倒 木 あ と地 は 草 本 , ま た は Hibi∫cu∫liliaceu∫が 群 生 して い

る｡

これ ら以外 に,Phoem'x paludosaで代 表 さ れ る低 木 林 ,CJ,nOmeira ramifloraの純 林 状 の 低木 林 な どが, イ ラワジデ ル タ には広 く分布 して い る｡ 2)シ ンガ ポ ール 現 在 で は もっ と も開 発 のす す ん で い るシ ン ガ ポール に も, 湿 地 林 は み られ た｡ 1930年 代 にはす で に開発 の手 が のび て い たが,Corner は伐 採 を延 期 させ て 調 査 した｡M andai, Ju-rong,Pontianの3カ所 で あ る｡ (》M andai道路 の湿 地 林 林 冠 層 の高 さは 32mで, 最大 木 は Pal aqu-ium xanihochJmum で あ る｡ この種 が林 冠 層 の約半 数 を 占め る｡XJlopiafusca,Pometiaが 続 いて 多 い｡ 小木 で は Talauma ∫ingapurensis

が優 占 し, 地表 には主 にタ コ ノキ, ヤ シ, サ

トイ モ科 の ものが 出現 す る｡

同 じ地 区 の 別 の プ ロ ッ トで は ,XJlopia fuscaと CraloxJlonarborescen∫が多 い場所 と,

Palaquium xanihochymum が 優 占 す る と ころ が あ った｡ や や 乾 い た 条 件 下 に は M el a-7Wrrhoeawallichii

,

Shoredmacroptera

,

S.plalJI carPaが優 占 し, 別 のプ ロ ッ トに 出現 した主 要樹 種 は 出現 しな か った｡

これ らの こ とか ら, もっ と も湿 地 的 な条 件 下 に生 育 す る もの は ,Palaquium xanthoch J-mum で あ り,や や高 い場所 にな る とXylopia ′〟∫rd,さ らに高 く乾燥 した立 地 には湿 地 林 特 有 の国有 樹種 は もはや 出現 せ ず , 低 地 フタバ ガ キ林 - の移 行 芹 にな る とみ られ る｡ (彰Jurong退 路 の湿地 林 こ こで も林冠 層 の高 さは 30- 32m, 最 大 木 は CratoxJlonarbore∫censで, 直 径 は70cm に達 す る｡ 主 要高 木 は31種 , 小 木 は 10種 が数 え られ る｡ つ る植 物 には ,Daemonoropsleplo -Pus, Dapam'a, Embelia, FLagellaria indica,

Gnclum,M iirellakentii,M orindarigida>Pothos latifolia,Uncariaな どが み られ る｡ また,下

層 には , Ardisia tuberculaia, CJriostachys,

Hanguana,Labisia,Nenga,Salacca,Slerculia coccineaな どが 出現 す る｡ ここで は他 の湿 地 林 に出現 しな い ものが生 育 した り, 他 にあ る ものが な か った りす るので, 植 物 地 理学 的 に はやや異 な った地 域 と考 え られ る｡東 新 状 況 は小木 が haあ た り50,000本 に達 して お り, 良 好 とみて よい｡ (彰Pontianの湿地 周辺 は 1939年 当時 す で にパ イナ ップ ル畑 に な って い た｡ こ この種 数 は, 上 にのべ た2地 区 よ り も少 な い｡ 共 通種 は あ るが,典 型 的 な 淡 水 湿地 林 の樹 種 が少 な い｡ 多 く出現 す る も の には Cralox_ylon,Con_y∫iJlus,Tri∫taniaが あ るが ,M elanorrhoea,M us∫aendopsi∫は出現 し な い｡ そ の他 こ こには あ げな い が, 多数 の樹 種 の有 無 か ら, この地 区 の湿 地 林 は, 泥 炭 温 477

東南 アジア研究 21巻4号

RiVersideforest Ⅰnlandforest

Tifsaldalreshwattwaterer

Non.tidal

:

i

a

:

1

a

g

r

O

V

e

]

Bruguiera-Sonnerat

J

ia

putat→ ras.sau→ memplSang→

Cratpeatswamp.oxylon-Gonysforest

1

tylus-Tristania-

-

GanuamotXylPallMeloWlopiaquianorrhoeawauianddiafum xantusca

∫

J

J

l

ptleyanaerocarphocItcymumhii

図4 マ ングローブか ら淡水湿地林,泥炭湿地林 ,低地 フタ バガキ林-の推移 [Corner 1978] 地 林 - の移 行 系 列 にあ る もの と結 論 づ け られ る｡ 以 上 の よ うな 3地 区 と Sedili川 の 湿 地 林 を あ わせ て 考 え, さ らに泥 炭 湿 地 林 のデ ー タ も入 れ て , Corner は, 淡 水 湿 地 林 の位 置 づ けを 図4にみ られ る よ うに模 式 化 した｡ 3)マ レー半 島 の湿 地 林 マ レー南 部 だ けで な く, マ レー半 島全 体 を 含 め て の, 湿 地 林 に つ い て は WyatトSmith [1961] が ま とめて い る｡ そ の生 育 環 境 な ど は は じめ に 書 い た ので 省 略 す る が, こ こで は , Corner が ふ れ な か った地 域 や樹 種 につ いて 簡 単 に記 した い｡ Perak の Utan M elintang 保 護 林 で は, Sindorainiermedia

,

M elanorrhoeatorquata,LoI phopctalum sp. が 目 立 って い る｡ 東 海 岸 の

Rompin 地 区で は広 大 な面 積 を スゲ 属 (深 い と ころ に は Scirpodendron ostatum が 出 現 す る), Licuala, ヤ シ の Livi∫lona, Pinanga, Salacca な どが優 占 し, この タ イプ は湿 地 林

の か な り の 部 分 に も み られ る｡ Livisto na-Pandanu∫-Stemonuru∫群 集 は Selangor の

478 Tinggi川 と, 南 西 Pahang の Tasek Bera 地 区 に 出 現 す る｡ Fagyaea crenulataは, しば しば 海 か ら少 し の 距 離 の と ころ に 細 い 帯 状 にな って 出 現 す る｡ Hoped griff2'lhii は 北 Kelantan の季 節 的 な湿 地 に 出現 す る｡ 排 水 が 浸 入 した古 い鉱 山地 域 には

,

Ploiarium altcrnifolium と AIsloniaspaihulalaが 純 林 状 を な し

,

随 伴 種 に は Scleriaspp., LJCOPodium cernum

,

GleichcTlia lineari∫が あ る｡ か つ て 淡 水 湿 地 林 で あ って , そ の後 耕 作 され 放 置 され た あ と地 には ,M ac a-rangamaingaJiが よ くみ られ る｡ OncosAermafilamento∫aほ淡 水 湿 地 林 の代 表 的 な ヤ シで あ る｡ 生 育 地 は, 海 か ら少 しは な れ た と ころ に純 林 状 を な し, 東 海 岸 に沿 って 広 くみ られ る｡ ま た 中部 JollOrで は ,浅 い泥 炭 混 地 林 を伐 採 した あ とに多数 生 育 す る｡ 灰 黒色 に近 い茎 が 30m 近 くに もな り, す るど い トゲ が茎 に直 角 につ い て い る｡ 海 岸 地 帯 や 湿 地 の家 屋 の支 柱 や 床 材 に使 わ れ る, 重 要 な ヤ シで あ る｡ 淡 水 湿 地 林 でぜ ひ あ げ な けれ ば な らな い の は ,M elaleuca leucadendronで あ る｡ 主 に,

Malacca, Kelantan, Trengganu, Kedall, Perlis な ど に分 布 し,1966年 の推定 で は20万 ha とな って い る [Sandrasegaran1966]が, 現 在 で は, ず っ と少 な くな って い る｡ 生 育 地 は 低 湿 地 , 海 岸 の 沖 積 地 , やせ 地 に も出現 し, ま た マ ング ロー ブ の 陸 側 の は しの砂 地 や, 酸 性 土 , 塩 分 含 有 土 , 浸 水 土 な ど さま ざ ま な条 件 下 にみ られ る｡ ま た 出現 の形 態 も, 大 きな か ん木 , か ん木 状 の萌 芽 木 (特 に火 の あ と),高 さ 15-25mの高 木 な どを呈 して い る｡ 樹 冠 は小 さ く, 灰 色 が か った緑 色 で, や や

山田 :東南 アジアの低湿地林 (3) 曲 が り くね った幹 か ら淡 色 の樹 皮 が た えず 薄 片 とな って お ちて い るた め, す ぐに識 別 で き る樹種 で あ る

｡

随 伴 種 と して は, よ く Ploi a-rium alternifolium が 出 る｡ 耐 火 性 にす ぐれ て お り,萌 芽枝 とサ ッカ ー に よ る更 新 が さか ん で, 火 の入 った あ とに は, この樹 種 だ けの純 林 が で き る｡ そ うい う と ころ には, よ じの ぼ りシダの Slenochlaenapalusiris と Scleriasp. が よ くみ られ る｡ t上長 に園 して は 6- 7年 で 幹 周 囲 23cm, 15年 で 30cm にな り, それ 以 後 は 1年 に 0.8cm の割 合 で の び る｡ もっ と も生 長 が よ い の ほ 7年 目, 樹 高 が 9m に達 す るcc‖二 9 年 を 要 す る｡ 用 途 は燃 材, 輸 送 用 の ビ ン

0

)フ メ, 漁 業 用 柱 と して つ か わ れ, 葉 か らは カユ プ テ油が薬 用 と して 抽 出 され る｡ 乾 巣 は黒 コ シ ョウ (1TlerCha bolong) と して 売 られ る｡ 外 樹 皮 は タ イ マ ツを つ くるの に適 して い る｡ 繊 維 が短 く, 漂 白 しに く く, か つ こなれ が悪 い ので , パ ル プ には不 適 で あ る｡ 以 上 の べ た マ レー半 島 の淡 水 湿 地 林 は, す で に過 去 の もので あ る｡ 半 島部 の海岸 地帯 を くまな く調

査

した結 果 か ら も, もは や 大

面

精 の淡 水 混地 林 を み る こ とは な い｡ 大 部 分が水 田やパ イ ナ ップ ル畑 な ど に転 換 され て い る｡ カユ プ テ の林 を み る こ と もまれ で, 単 木 ま た は小 面積 の 団地 と して 残 存 して い る にす ぎな い｡ 半 島部 全域 にか つ て存 在 して い た淡 水 湿 地 林 の 代 表 的 な 樹 種 と して , W yatt･Smith [1961] はつ ぎ の よ うな もの を あ げ て い る｡

Al5loniaspathulala,ArlocarPu∫PendunculaTis, CalophJllumspp

･

,

CampnoSPcrmaspp.

,

Cocc 0-ccrosmuticum

,

CratoxvlonarboreSCen

S

,

Dialium spp

･

,

Dillem'aspp･, DipierocarPuscoStulatu

S

,

Dr),obalanop∫oblongifolia

,

Eugeniaspp

.

,

Hopea grijfl'ihii,H･mengarawan,ZlexcJmO∫a,Intsia Palembanica

,

Koompas∫ia malaccen∫i

∫

,

Lophope -talumspp･)M adhucaspp･?M elanorrhoeaspp･, M ezzeitialeptopoda

,

NaucLea mainga

J

i

,

Pala

-quium spp

･

,

Para∫temon urophJllum

,

Shored beniogen∫l∫, S･hem∫leJana, S･ macrantha, S. PlatJCarPa,Sindorainlermedia, Valicaflauida,

V.lobata

,

V.wallichii.

4)南 ス マ トラ 島峡 部 東 南 ア ジ アで 湿 地 林 が大 面 積 を 占め るの は, ス マ トラ東 海 岸 - 嵩:で あ る｡ この地 域 で は も っ と も海 よ りに マ ング ロー ブ, 内陸 へ入 る につ れ て, 淡 水 湿 地 林 , 泥 炭 湿 地 林 が 出現 す る｡ 山 田 と Soekardjo [1979] は, パ レ ンバ ン沖 の マ ング ロー ブ と混 地 林 につ い て 調査 して い る｡ 1978年 当時, 南 ス マ トラは イ ン ドネ シア政 府 の移 住 政 策 の ひ とつ の拠 点 で あ った

｡

混 地 林 は伐 採 され, 運 河 が掘 削 され, 水 田が つ く られ , 大 量 の入 植 者 が 人 口桐 密 の ジ ャ ワか ら 移 住 して い た｡ パ レ ンバ ンか らム シ川 を 北 へ 海 方 向- 山 る川す じに は, これ らの居 住 者 が さま ざ ま な村 落 生 活 を い とな ん で い るが, こ の こ とにつ い て は の ち に のべ た い｡ マ ラ ッカ海 峡 に而 す るス マ トラ東 海 岸

一帯

は, マ ング ロー ブ にお お わ れ る｡東 南 ア ジ ア 多雨 林 気 候下 の 中心 で あ るだ け に,蓄 積 は大 き く, 胸 高 直 径 85cm の Auicenniaalba

,樹

高 36m 級 の Rhizophoraapiculata

,

Bruguiera gymnorrhizaな どが み られ る｡ 淡 水 湿 地 林 は これ らの マ ング ロー ブ の優 占す る海 側 か ら川 を さか の ぼ り,Sonneratia alba の優 占す る支 流 に入 って , ニ ッパ ヤ シが 川 幅 を狭 く し, 黒 色 の用 水 が 流 れ る地 域 の 周辺 に 出現 す る｡ 調 査時は 9月下 旬 で あ ったが, 当時 の林 内 に は, 約 30cm の深 さの黒 色 の水 が あ り, そ の下 に約 20cm の腐 植 層 が あ った｡林 内 に は膝 根 型 の呼 吸根 が突 出 し,地 表 に は Salacca conferlaの す るど い トゲ が 随 所 に み られ , ま た 水 上 に も枯 れ た トゲ が 浮 遊 して お り, 調 査 は きわ めて 困 難 で あ った｡ 林 内 は 明 る く, マ ング ロー ブ や 低 地 フタバ ガ キ林 ,

山

479

東南 アジア研究 21巻4守 表4 甫スマ トラ ･バニュアシンの淡水湿地林 の胸高 直径 10cm以 上 の種組成 (20 ×50m2プロット)[山田 と Soekardjo 1979] Species Po:U･allhiaglauca CampnosAermaauriculala OchalWStaCrU･SamentaCea AIstoniaangustiloba MacarangatricocaTPa PaLaquuLmSP. Eugeniasp. ElaeocarLIuSObtusus Brochidiasp. ArtocarpuszLmisophLYLus MemecJloIZSP. Litseasp. Baccaureasp.1 NeonaucLcasp. Dendrocnidestimulans Neonaucleaca:LyCina MacarangalPoLica Neonaucleaobtusa BaccauTeaSP.2 Total I 29 E

1

5,610･l 地林 な ど に くらべてず っと疎 開 して いた｡最 上 層 に くるの は プ ライ と よ ば れ る AIsionia angustilobaで,樹 高 50m に達す るO その下 には Campnospermaauriculalaがみ られ ,Ma -carangatricocarPa,Palaquium属 の ものな ど と ともに中層 を形成 して い る｡また,この層 には エ ポ ンとよばれ るヤ シの Oncospcrmaligillaria が 群 生 して い て , 樹 高 は 25m に 達 す る も の も あ る. 低 木 に は PoIJallhia glauca, Neonaucleaobtusa,Baccaurca属 な どが み られ , 林床 にはサ ラ ックヤシ (Salacca conferta) と 上 層木 の椎樹 がみ られ る｡ 表4に, 直径 10cm 以上 の出現種 の本 数 と胸高 断面積 を示 した｡haあ た りにな おす と,立 木本数 は290本,胸 高 断面積合計 は 16

4

8

0

表5 南スマ トラ ･バニュアシ ンの淡水湿地林の胸高直 径 2cm 以上 10cm ま での種組 成 (20×50m2 プロット)[山田とSoe -kardjo 1979] EwnymzLSJaZJanicus SiyZJgizLmPoIEyCePhalum Dendrocnidestimulalぴ Canariumsp. Eugeniasp.1 Macarangasp. ElacocarbusodonloPcialus NeonaucLeacalEyCina ElaeocarjluSObtzLSuS GlochidionzcJZanicum Eugeniareinwardtiana Litscasp. Po:U･allhiasuTnalrana Campnospcr伽 aZLriczLlata Leeaindica Elacocarbusglaber SpeciesorAnnonaceae Euodiasp. Aglaiasp. TimoniusJfaL･eSCenS AnthocephaluschinetWis Artocarpussp. Ficusglaberrima ParastemonuTOP砂Ilum m2 とな る｡ この値 は, 同 じ地 区の もっ と も 海 よ りの Rhizophora apiculalaの優 占す るマ ング ローブ林 で え られ た,596本,25m2とい う値 よ りは, か な り小 さ くな って い る｡ しか し, 同 じマ ング ローブでか な り内陸-入 った

BruguieyagJmnOrrhizaと Rhizophoraapiculata

の混交 す る林分 で の,190本,13m2とい う値 よ りは,大 き くな って い る｡ 後者 の場合

,2

0

mX500m の トランセ ク トの集計値 で あ り, その 中 にはニ ッパ の優 占す る個所 や ク リー ク がか な りあ って, かな り低 い値 を示 して い る が,平 均 的 には これ くらいの蓄 積 とみて よい だ ろ う｡淡 水湿地 林 の場合 に も, プ ライの大

山田 '.東南アジアの低湿地林 (3)

図5 南スマ トラ ･バニュアシンの淡水湿地林 の樹冠投影図 (20mx50m)｡ 坂根を もつ最大木はAl∫toniaangusiiloba(樹高50m)[山田とSoekardjo

1979] 図6 パプア ･ニューギニアの環境区分 [Paijmans 1976] 木 が 1本 入 るか ど うか に よ って蓄 積 量 もかな りか わ って くるが, 一 応 の 目安 と して , この 値 を示 して お きた い｡ 胸 高 直径 2- 10cm の小 低木 は表 5に示 さ れ, 地 表 の椎 樹 に もこれ らと同 じ樹 種 が観 察 され た｡サ ラ ックヤ シは表 には含 んで い ない が, 重 要 な構 成 要 素 で あ る｡ 図5に調査 した プ ロ ッ トの樹冠 投影 図 を示 した｡ 大 きな 板 根 を もつ プ ライ と エ ポ ンが優 占度 の高 い こ と が よ くわ か る｡ 5)パ プ ア ･ニ ューギ ニ ア ニ ューギ ニ アは西 の ボル ネ オ と対 比 さ れ る 大 き な 島 で あ り,湿 地 林 の分布 面 積 も広 い｡ ボル ネオ には泥 炭 湿 地 林 が 出 現 す るの に対 し, ニ ューギ ニ ア には淡 水 湿地 林 の割合 が大 き い ｡東 南 ア ジア と く らべ て研 究 例 は少 な く, 開 発 もお くれ て い るが, 淡 水 湿 地 の さま ざまな植 生 型 が い まな お残 存 して い る意 味 は大 きい｡ す で に1959年 には北 東 パ プ ア ･ニ ューギ ニ アの低 温 地 林 の分 類 が お こな われ [Tay-lor 1959], そ の 後 も土地 利 用 区分調 査 の一 環 と して植生 調 査 が な され ,Paijmans[1976]が総 合 して ま とめて い る (図6)｡ こ こ で は これ にの っ と り, や や詳 し く,淡 水 湿 地 林 のみで な く周辺 部 の 関連 す る植 生 型 につ いて も記 述 したい｡ パ プ ア ･ニ ューギ ニ アの植 生 は七 つ の生 態 環 境 に大 き くわ け られ る (表6)｡ その うち , は じめ の三 つ が本 論 と関係 す る部 分 で あ り, 481

東南 アジア研究 21巻4号 表6 パプア ･ニューギニアの環境区分 とその 占める割合 [Paijmans 1976] 環 境 区 分 l占有率 Ⅰ海岸平地 Ⅱ海岸塩水および汽水湿地 Ⅱ低地淡水湿地 (0-50m) Ⅳ低地沖積平地,扇状塊 (0-500m) Ⅴ丘陵地 と 1,000m以下の山地 Ⅵ低山地帯 (1,000-3,000m) Ⅶ亜高山帯 (3,000m 以上) 5 5 0 0 0 0 0 o L 1 5 3 5 4 1 1 4 2 全体 に 占め る面 積 割 合 は13%とな って い る｡ この値 は ボル ネオ の泥 炭 湿地 林 が 占め る割 合 とほぼ等 しい｡ 低 温 地 の 占め る割 合 は, 全 体 か らみれ ば それ ほど大 きい もので な く, ど こ で もせ いぜ い仝 陸地 面 積 の15%とみて よいだ ろ う｡ Paijmansは この 七 つ の 環 境 を さ らに 細 か く分 類 し, 以下 の よ うな説 明を加 えて い る｡ 環 境 区分 工-1 海 岸 草本 植 生 海 岸 の最 高 潮位 点 よ り上 部 の, いわ ゆ るダ ンパ イ ヒル ガ オ群 集 が 中心 とな る｡ ほ とん ど が長 い葡旬 枝 の節 か ら根 を 出す ｡海 側 の傾 斜 地 には蘭優 性 の Zpomoeape∫caprae,Canavalia marilima, 頂 上 付 近 には イ ネ 科 や ス ゲ 属 の

Zschaemum muticum

,

Fimbri∫tylisspp

･

,

Cype -ru∫pedunculaiuSな どが優 占す る｡ Lauraceae

の寄生 植 物,Ca∫S_γlhafl.liformisは さまざ まな 木 に寄生 して い る｡ これ らの先 駆 種 は深 根性 で, 塩 ,風 , 高 温 に強 く, か っ たいて い は浮 漂 種 子 を有 して い るた め, 分 布 域 は広 く, マ レー シ ア全域 か らオ ース トラ リア北岸 にまで み られ る｡ 工-2 海 岸低木林 Ⅰ-1の 内陸 側 に散在 し,Hibiscu∫ liliaceu∫,

DC∫modium umbellaium,つ る植 物 の Flagell a-riaindicaな どが み られ る｡ サ ンゴ礁 の 島 で

は Pemphisacidula

,

AllophJlu∫cobbe

,

M c∫ser -∫chmidia,Scaeuolaな ど も出現 す る0

1-3

海 岸 疎 開 林 482 いわ ゆ る Bam'ngionia群 集 の こ と で ,B. a∫iaticaが優 占 し,砂 浜 の ない ところで は ダ ン パ イ ヒル ガ オが な く,これ が 前面 に出現 す る.

Terminalia catappa

,

Calophyllum inophyllum

,

Pandanusiectorius,P.dubiusな ど もみ られ, 林 床 には シ ダ, イ ネ科 植 物, しょうが 科 植 物, 草 本 が み られ る｡ マ ング ローブ と 接 す る低 い場所 には ミ ミモ チ シ ダ と Acanthusili -cifoliusが侵 入 す る｡ エー4 Casuarina林 最 高 潮位 点上 部 の砂 浜 , 河 口, 沖合 の砂 州 上 な ど に Casuarinacquisetifoliaが密 な林 分 を なす ｡ これ が密 で な くな る と, 混交 林 に とっ て か わ られ, 多種 の広 葉樹 が 出現 す る｡ エー5 海 岸 混交 林

上 層木 にはSyzJ,glumspp.,Pterocarpusindi -cus,Terminaliaspp.が み られ, 中, T 層 に は ヤ シが 多 い｡ 洪 水 が な く, 適 度 に雨 のふ る と ころで は混交 率 も高 く,樹 高 も高 いが, 季 節 的 に浸 水 す る ところで は樹 形 が 貧 弱 に な る｡季 節 的 に多雨 な立 地 には Planchonia Pa-puana,M elaleuca cajupuliが 出現 す る｡ 明白 な乾 季 の あ る と ころで は, 全 体 に林冠 は低 く な り,M elaleuca,Acacia,Erylhh'naな どが林 冠 層 か ら突 出す る｡ サ ンゴ礁 の 島 の 中央 部 に

は ,M aniLkara,Diospyro∫,MJristica,Rhusな どの あ ま り樹 高 の高 くない樹 種 が 占め る｡ 環 境 区分Ⅱ 海 岸 塩 水 お よび汽 水湿 地 この項 につ いて は, 別 にマ ング ローブ の と ころで あつ か った ので,省 略す る｡ 環 境 区分

Ⅱ

低 地 淡 水湿 地 淡 水 湿 地 で は, 開水 面 か ら混交 林 まで の湿 性 の遷 移 が み られ る｡ 植 生 の決定 条 件 は 水 漢 , 水 質 ,排 水 ,洪 水 な ど に関連 す る｡ 潮, ラグ ー ン,U字 湾 曲河 川, 閉鎖 した ク リー ク な ど にみ られ る深 水 域 で は, 浮 遊 水生 植 物 が まず 出現 す る｡ 水 が浅 くな る と水生 植 物 の一 部 が活 着 す る｡ 停滞 水域 で は, スゲ 属 草 本 や そ の他 の草 本 , シ ダか らな る草 本群 落 が み ら

山田 :東南 アジアの低湿地林 (3) れ, 勤 水 域 で は イネ科 草本 が優 占す る｡ 湿 地 が浅 くな るにつれ て低 木類 を 中心 と した木 本 が 出現 し, さま ざまな密 度 や樹 高 のサバ ンナ や疎 開 林 を形 成 す る｡湿 地 林 は, 以上 の遷 移 の最 終 段 階 の もので あ り, もっ と も混交 率 も 高 く, 大 河 の上 ,下 流 の後背

混

地 に広 くみ ら れ る｡ 以 上 の遷 移 系 列 を Paijmans は以下 の よ うにま とめて い る｡ Ⅱ -1 水 生 植 生 Azolla imbricata

,

Lemna

,

PiStia SlralioleS} Ulriculariaな どの小 さな浮 遊 水 生 植 物 とスゲ 属 か らな り, 1種 が コロニ ーを つ く る 場 合 や, 数種 が

混

生 す る こ とが あ る｡ Azoll`lは赤 茶 色 ,Pi∫iia は茶 縁 色 の コ ロニ ーを つ くくり, 空 中か ら も識 別 で きる｡ 水深 が 3m l三｢卜 に

な る と,CeγatophJllum,Nymphaea,NJmPhoei

-de∫,Nelumbo nucifera な どの

水生植

物 が根 を お ろ し, 活 着 す る｡ この植 生 は, 靴 水域 とイ ネ科草 原 との間 のや や浅 い部分 や, 均一-な深 さの湖 や ラグ ー ンにみ られ る｡ Ⅱ-2 串 本湿地植

当二

停滞 した 比 較 的 深 い 湿 地 の 植 生 で, 主 に

スゲ類 (Thoraco∫tachJum ∫umairanum, Scleria

sp･), 広 葉 草 本 (IJanguanamalaJana),シ ダ類

(Cyclo∫oru∫)が 出現 す る｡ 季節風 が卓 越 す る

地 域 で は, お そ ら く火入 れ の克13響 に よ り, モ ザ イ ク状 の分 布 が み られ る｡ 内陸 に向 か うに

つ れ て , イネ 科 草 本 が 優 占し,phragmites

karka,P∫eudoraphisSPine∫cen

∫

,Z∫chaemumpoI

J-∫tachyum な どが斜 面 上 に出現 す る｡

Ⅱ13 Leer∫ia草 原 湿地

洪 水 時 に 3m ほ どの水 につ か る恒 常 的 な 限 地 で,Leer∫iahexandra,Echinochloa∫t`zgnina,

OrJZaSPP･,Panicumsp.,IfJmenaChneamplexi

-cauli∫な どが 出現 す る｡

Ⅱ -4 Saccharum- Phragmite∫草 原 湿 地

中位 の湿 地 草 原 よ り も浅 い湿地 や, 断続 的 に乾燥 す る湿 地 には, 背 の高 い イネ科 二草本

C

/

j

Saccharum robuslum

,

phragmiteskarkaが

出現

す る｡ 前 者 は よ く純群 落 を な して お り, 短 い

洪 水 の あ る 比 較 的 高 い レ ビーな ど にみ られ る｡ 後 者 と CoixlachrJma-jobi,

C.

giganieaな

どは低 い 川 の土手 や, 土 手 後 背斜 面 に み ら れ,斜 面 を下 る につ れ て Phragmite∫ karkaが 多 くな る｡ 低 木 の Glochidion,Naucleaco

adu-nata,M itragJ,naspecio∫a,ヤ シの Liui∫tona,フ ライ川 で は Barringtonia ielraPteraな どが この 群 落 の 中 に広 く散 在 して い るが, 周辺 部 の も の は枯 死 寸 前 で, つ る植 物 にお おわ れて い る

ものが多 い｡

Saccharum robu∫lum は動 水 を好 み,長 い乾 季 にはた え られず , ま た 日陰 に も弱 い｡

一

方,Phragmile∫karkaは前柱 と混生 す るが, よ り幅広 い条 件 に生 育 す る｡ す なわ ち,恒 常 的 な湿地 , 数 カ月季 節 的 に乾燥 す る湿 地 , 停 滞 水 ,動水,淡 水,汽 水 な どどの条件下 で もみ られ, しか もきわ めて 密 な森 林 の下 層 に も生 育 可能 で あ る｡ Ⅱ-5 P∫eudorap hi∫ 草 原湿 地 P∫eudoraphi∫∫Pine∫cen∫は, 南 西 部 に もっ と も広 くみ られ る, 低 い価旬 性 の イネ科 湿 地 草 本 で あ る｡季 節 的 に乾燥 す るか, ま た は 1年 中浅 く浸 水 して い るはん らん原 に, マ ッ ト状 の純群 落 を形 成 す る｡ 湿 地 と乾 地 の 周辺 部 に 沿 って 狭 い 帯 状 にな って 出現 し, 小 カ ンガ ル ーや シ カが これ を食 し, セ ピ ック川 や ラム 川 沿 い には これ を芝生 とす る村 が あ る｡ Ⅱ -6 混 交 湿 地 サバ ンナ 純 草 原湿 地 と湿 地 疎 開 林 の移 行 帯 で あ り, ほ ぼ恒常 的 に停滞 した湿 地 に出現 す る｡ 地 表 植生 は広 葉草 本 湿地 とほぼ同 じ も の が 密 生 し, 木 本 と して は Nauclea,CampnosPerma, SJZ),glum,M elaleucaな どが 散在 す る｡ Ⅱ-7 M elaleuca湿 地 サバ ンナ フ ライ川 とス トゥ リクラ ン ド川 の 中央 部 の 変動 す る後背 湿 地 に広 くみ られ, ま た モ ン ス ー ン気 候下 の南 お よび南 西 部 の広 い海 岸平 地 に散 在 す る｡ い くつ か の種 がみ られ るが, 483