ラット下肢骨格筋に対する発育期より開始したトレ ーニングの影響
著者 辻本 尚弥, 鈴木 英樹, 春日 規克
雑誌名 久留米大学保健体育センター研究紀要
巻 5
ページ 29‑35
発行年 1997‑07‑01
URL http://hdl.handle.net/11316/236
＝原著＝
フット下肢骨格筋に対する発育期より開始した トレーニングの影響
辻本尚弥＊ 1 鈴木英樹＊ 2 春日規克＊ 2
E f f e c t s o f T r a i n i n g S t a r t e d a t P o s t n a t a l Development on Rat Hindlimb M u s c l e s
Hisaya TSUZIMOTO, H i d e k i SUZUKI, N o r i k a t s u KASUGA
Abstract
The e f f e c t s o f r u n n i n g o r jumping t r a i n i n g s t a r t e d a t p o s t n a t a l d e v e l o p m e n t on p r o t e i n l e v e l s o f h i n d l i m b m u s c l e s were s t u d i e d i n t h e 2 0 , 3 month o l d f e m a l e F i s c h e r 3 4 4 r a t s . These r a t s were d i v i d e d i n t o t h r e e g r o u p s : s e d e n t a r y ( S ) , r u n ( R ) and jump ( J ) g r o u p . The r a t s o f group R were t r a i n e d by t r e a d m i l l r u n n i n g ( 3 0 m/min, 6 0 min/ day and 5 d a y s / w k ) ; g r o u p J were t r a i n e d by v e r t i c a l jumping ( 4 0 cm h i g h , 1 0 0 r e p e t i t i o n s / d a y , 5 d a y s / w k ) . Both t r a i n i n g were p e r f o r m e d f o r 8 weeks b e f o r e expεriment m o n t h .
The rats ’ body w e i g h t s o f a l l g r o u p s w巴re s i g n i f i c a n t l y i n c r e a s e d d u r i n g t r a i n i n g p e r i o d . The r e l a t i v e w e i g h t o f a l l m u s c l e s [ s o l e u s , p l a n t a r i s , g a s t r o c n e m i u s (GAS), t i b i a l i s a n t e r i o r ( T A ) , e x t e n s o r d i g i t o r u m l o n g u s ] o f g r o u p R was s i g n i f i c a n t l y i n c r e a s e d . The r e l a t i v e w e i g h t o f t h e p l a n t a r i s and o f t h e GAS m u s c l e o f group J were s i g n i f i c a n t l y i n c r e a s e d . T o t a l p r o t e i n (TP) c o n t e n t o f t h e TA muscle o f b o t h t r a i n i n g g r o u p s was h i g h e r t h a n t h a t o f group S . TP c o n t e n t o f t h e GAS muscle o f group J was high巴r t h a n t h a t o f group S . N o n ‑ c o l l a g e n o u s p r o t e i n (NCP) c o n t e n t o f t h e GAS muscle o f both t r a i n i n g g r o u p s was h i g h e r t h a n t h a t o f g r o u p S . I n t h e TA and t h e GAS m u s c l e , t h e r e was no s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e i n each p r o t e i n c o n c e n t r a t i o n . There was no s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e i n t h e p e r c e n t a g e s o f NCP t o TP and i n t h e p e r c e n t a g e s o f m y o f i b r i l p r o t e i n (MP) t o NCP i n each g r o u p .
These r e s u l t s i n d i c a t e t h a t h i n d l i m b muscle w e i g h t and e a c h p r o t e i n c o n t e n t ( T P , NCP, MP) a r e g r e a t l y a f f e c t e d by r u n n i n g o r jumping t r a i n i n g s t a r t e d a t p o s t n a t a l d e v e l o p m e n t . P r o t e i n c o n c e n t r a ｭ t i o n s and r a t i o o f e a c h p r o t e i n c o n t e n t o f t h e TA and o f t h e GAS m u s c l e a r e n o t a f f e c t e d by r u n n i n g o r jumping t r a i n i n g s t a r t e d a t p o s t n a t a l d e v e l o p m e n t .
Key words : s k e l e t a l m u s c l e , p o s t n a t a l d e v e l o p m e n t , t r a i n i n g
緒
言
れまで多くの報告がある 7) 26）問 36) 37）。我々も筋の構成蛋白質に注目し， トレーニングの効果について検 骨格筋に対するトレーニングの影響について，こ 討してきた 34）問。ラットの成熟期にあたる 6 ヶ月齢
判久留米大学保健体育センター
The I n s t i t u t e o f H e a l t h and P h y s i c a l E d u c a t i o n , Kurume U n i v e r s i t y , Kurume ( 8 3 9 )
•2愛知教育大学健康科学教室
Department o f H e a l t h S c i e n c e , A i c h i U n i v e r s i t y o f E d u c a t i o n , A i c h i ( 4 4 8 )
3 0
久留米大学保健体育センター研究紀要 第 5 巻第 1 号 1997での走および、ジャンプトレーニングにより，足底筋 期間を設けた後， 3 ヶ月齢に達するまでの 8 週間行 では重量は増加したが蛋白濃度は変化がみられず35)' った。トレーニング終了後，ラットの体重を計測，
前腔骨筋では重量と蛋白含量が増加し，蛋白濃度に ペントパルビタール麻酔下にて頚動脈より放血し屠 変化はみられなかった 3九 殺した。その後，ヒラメ筋，足底筋，排腹筋，前腔 一方，骨格筋は発育期に形態及び機能に大きな変 骨筋，長指伸筋を摘出し筋湿重量を測定後ただちに
化のみられることが知られている 2)
13) 14) 15)16）問。 液体窒素により冷却したイソペンタン中で瞬間凍結
ラットやマウスでは筋線維長の急激な伸長が 7 ～10 し，生化学的分析を行うまで 60℃の冷凍庫で保存 週齢頃までみられると報告されている 13）。そのため した。なお飼育・トレーニング・屠殺での実験動物 マウス骨格筋では 7 ～10週齢頃に筋の微細構造の乱 の扱いについては，「実験動物の飼養及び保管等に関 れによる機能の低下が報告されている凶。また組織 する基準」に沿って行った 12) 2九化学的特性の変化はラットで 7 週齢頃まで9) 10），蛋 各筋蛋白質の分析には，背屈筋である前腔骨筋及 白含量の変化が 6 週齢ごろまで観察されている 31 ）。 び底屈筋である排腹筋を用いた。まず筋を Tsika これらのことから，成熟した蓄歯類の骨格筋の諸特 ら聞の方法に従いホモジナイズして，総蛋白（ Total 性は 6 ～10週齢までの筋組織や細胞の急激な変化に
p r o t e i n ;
TP）及び非コラーゲン性蛋白（ Nonc o l ‑
より完成し，その後，加齢に従い緩やかに変化する
l a g e n o u s p r o t e i n ;
NCP）分析のためサンプルを分 ことがわかる。これら骨格筋の機能や組織化学的特 取した後，残りは筋原線維蛋白（ Myofibrilp r o t e i n
性及び構造の変化は筋を構成している種々の物質， ;MP ）の抽出と精製に用いた。 NCP の抽出と精製は 特に蛋白質の量的・質的な変化を反映したものであ Sugita ら 29）の方法によった。筋原線維蛋白の抽出と
る 21)
25)27）。組織や細胞が急激に変化する時期は蛋白 精製は Tsika ら叫による Solar ら 28）の変法を用い
の代謝過程から考えると，トレーニングなどの機能 た。各蛋白質の定量には Biuret 法を用いた九各蛋 的負荷の変化に対し成熟期とは異なった応答がみら 白濃度の測定後，筋重量と各蛋白濃度より各蛋白含 れるのではないかと考えられる。 量をもとめた。さらに各蛋白濃度より総蛋白中に占 そこで本研究では実験動物を用いて後肢筋である める NCP の割合（ NCP/TP 比）， NCP 中に占める 前腔骨筋と排腹筋を中心に他の後肢筋も含めて，筋 筋原線維蛋白の割合（MP/NCP 比）および総蛋白中 重量や蛋白質量に注目し，構造的・機能的に変化が に占める筋原線維蛋白の割合（ MP/TP 比）を算出しみられる発育期より開始した持久的な走トレーニン た叫 35）。
グと瞬発的なジャンプトレーニングの影響を検討し 各測定値は群ごとに平均値及び標準偏差を求め統
た。 計学的な検定を行った。トレーニング期間中の体重
方 法 増加量は，ー要因（トレーニング期間前後の体重）
実験動物には，生後 3 ヶ月齢の Fischer 344 系の 雌ラット 20 匹を用いた（日本 SLC）。飼育ケージは 24 × 38 × 20cmの大きさで，餌（CE 2 ：日本クレア）
及び欽水は自由摂取とし，昼夜逆転した 12時間の明 暗サイクルで室温22 士 1 °C，湿度60±
5
%の環境下 ーで飼育した。実験群として対照群（Seden回ry; S 急
群），持久性運動群（Run; R群）及び瞬発性運動群 ~
150
〉、
句
。 伺
(g) 200
(Jump;
J 群）の 3 群を設けた。予め体重がほぼ同ーζト Sedent3'ygroup 一品仁一 Rungroup ー圃ト Jumpgroup
ーになるように約 1 ヶ月齢時にラットを 3 群に分げ た。 R 群には持久性運動として，実験動物用トレツ ドミルを用いた走トレーニングを，分速30m で 1 日 1 時間，週 5 日行った。 J 群には瞬発性運動として，
刺激電極板を用いたジャンプトレーニングを，高さ 40cm への跳び上がりを 1 日 100 回，週 5 日行っ
100
0 1 2 3 4 5 6 7 8 (wk.)
Training period
た州問。トレーニングは 1 週間の予備トレーニング
F i g . 1 C h a n g e s o f b o d y w e i g h t d u r i n g t r a i n i n g p e r i o d
T a b l e 1 . Body w e i g h t and t i s s u e w e i g h t o f r a t s i n e a c h g r o u p Groups (Number) S e d e n t a r y ( 7 ) Run ( 6 ) Jump ( 7 )
178ｱ 2 Body w e i g h t ( g ) 175 士 2
T i s s u e w e i g h t ( m g )
M. s o l e u s 61ｱ 2 M. p l a n t a r i s
169 土 4M. g a s t r o c n e m i u s 901ｱ14
乱1. t i b i a l i s a n t e r i o r 287ｱ10
M.EDL 69ｱ 1
V a l u e s a r e e x p r e s s e d a s mean ｱ SEM
182ｱ 5 81ｱ 3*
200ｱ 6*
1010ｱ32*
340ｱ11 *
81 土 3*
68ｱ l* t
191ｱ 2*
960 土 11
296ｱ 2 t
71ｱ 1 t
* : S i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e from t h e v a l u e a t s e d e n t a r y ( p < 0 . 0 5 )
t : S i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e from t h e v a l u e a t r u n ( p < 0 . 0 5 ) EDL : e x t e n s o r d i g i t o r u m l o n g u s
T a b l e 2 . R e l a t i v e t i s s u e w e i g h t o f r a t s i n e a c h g r o u p
Groups (Number) S e d e n t a r y ( 7 ) Run ( 6 ) Jump ( 7 ) T i s s u e weight/Body w e i g h t (mg/lOOg body w e i g h t )
M. s o l e u s 35ｱ1 44ｱ1 * 38ｱ1 ?
( 1 2 6 ) ( 1 0 9 ) M. p l a n t a r i s 97ｱ2 110ｱ1 *
108±1 本( 1 1 3 ) ( 1 1 1 ) M. g a s t r o c n e m i u s 515ｱ6 556ｱ4 * 541ｱ8 *
( 1 0 8 ) ( 1 0 5 )
乱1. t i b i a l i s a n t e r i o r
164 土 4187ｱ3 * 167ｱ1 t
( 1 1 4 ) ( 1 0 2 ) M.EDL 39ｱ1 45ｱ1 * 40ｱ1 t
( 1 1 5 ) ( 1 0 3 ) V a l u e s a r e e x p r e s s e d a s mean ｱ SEM
( P e r c e n t a g e t o s e d e n t a r y g r o u p s )
* : S i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e from t h e v a l u e a t s e d e n t a r y ( p < 0 . 0 5 )
t : S i g n i f i c a n t
differenαfromt h e v a l u e a t r u n ( p < 0 . 0 5 ) EDL : e x t e n s o r d i g i t o r u m l o n g u s
に対応がある二要因（実験条件×トレーニング期間 前後の体重）の分散分析にて検定した。最終体重，
筋重量，各蛋白質の濃度，含量と各蛋白質の濃度比 は，分散の検定に Bartlett 法を，平均値の検定に一 元配置分散分析法を用いた。各群聞の平均値の差の 検定には Duncan の多範囲検定法を用いた。有意水 準は， 5
% (P
<0.05）とした判。結果
トレーニング期間中の体重の変化を平均値と標準 誤差により図 1 に示した。 3 群の体重はトレーニン グ期聞が進むに従い増加した。トレーニング期間中 の体重の変化は 3 群間で差がみられなかった。トレ ーニング後の最終体重と筋重量は平均値と標準誤差 により表 1 に示した。最終体重は 3 群聞に差がみら れなかった。筋重量は R群で全ての後肢筋重量が S
群に比べ重く， J 群に比べヒラメ筋，前腔骨筋，長 指伸筋の重量が重かった。 J 群では S 群に比べヒラ メ筋と足底筋が重かった。体重lOOg 当りの相対的筋 重量を平均値と標準誤差により表 2 に示した。また S 群の平均値に対する両トレーニング群の平均値の 相対値もあわせて示した。 R群は全ての後肢筋重量 が S 群に比べ重く， J 群に比べヒラメ筋，前腔骨筋，
長指伸筋の重量が重かった。 J 群では S 群に比べ足 底筋と排腹筋の重量が重かった。また S 群の平均値 に対するトレーニング群の相対値は， R群が J 群に 比べ全ての後肢筋で高値を示した。
表 3 には前腔骨筋と勝腹筋の各蛋白濃度の平均値 と標準誤差を示した。総蛋白濃度， NCP 濃度，筋原 線維蛋白濃度は，両筋ともにいずれの群間でも差が みられずトレーニングによる変化は認められなかっ た。表 4 には前腔骨筋と排腹筋の各蛋白含量の平均
32
久留米大学保健体育センター研究紀要 第 5 巻第 1 号 1997T a b l e 3 . P r o t e i n c o n c e n t r a t i o n s o f h i n d l i m b m u s c l e s i n e a c h g r o u p Groups (Number) S e d e n t a r y ( 7 ) Run ( 6 ) Jump ( 7 ) T o t a l p r o t e i n ( m g / g )
M. t i b i a l i s a n t e r i o r 225ｱ 5 254ｱ 9 251ｱ11 M. g a s t r o c n e m i u s
240 土 14252ｱ14 254ｱ 8 N o n ‑ c o o l a g e n o u s p r o t e i n (mg/ g )
M. t i b i a l i s a n t e r i o r
146 士 4149ｱ14 143ｱ 4 M. g a s t r o c n e m i u s 154ｱ 9
163 士 7166ｱ 3 M y o f i b r i l p r o t e i n (mg/ g )
M. t i b i a l i s a n t e r i o r 123ｱ 9 108ｱ 7 116ｱ 6 M. g a s t r o c n e m i u s
105 土 5108ｱ 7 109ｱ 4 V a l u e s a r e e x p r e s s e d a s mean ｱ SEM
T a b l e 4 . P r o t e i n c o n t e n t o f h i n d l i m b m u s c l e s i n e a c h g r o u p
Groups (Number) S e d e n t a r y ( 7 ) Run ( 6 ) Jump ( 7 ) T o t a l p r o t e i n ( m g / m u s c l e )
M. t i b i a l i s a n t e r i o r
73 士 397ｱ 3 * 88 土 5 *
M. g a t r o c n e m i u s 222ｱ17 261ｱ16
270±11 ネNon collagenouspro帥1(mg/mu叫e)
乱1. t i b i a l i s a n t e r i o r 47ｱ 2 57ｱ 5 50ｱ 1 M. g a t r o c n e m i u s 139ｱ 9
168 土 8* 176ｱ 3 *
M y o f i b r i l p r o t e i n ( m g / m u s c l e )
M. t i b i a l i s a n t e r i o r
12 士 111ｱ 1 12ｱ 1 M. g a t r o c n e m i u s 98ｱ 6 111ｱ 8 116ｱ 4 V a l u e s a r e e x p r e s s e d a s mean ｱ SEM
* : S i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e from t h e v a l u e a t s e d e n t a r y ( p < 0 . 0 5 )
値と標準誤差を示した。総蛋白含量は前腔骨筋で両 トレーニング群が S 群によじべ高値を示した。また J
群では排腹筋においても高値を示した。 NCP 含量は
勝腹筋で両トレーニング群が S 群に比べ高値を示し た。筋原線維蛋白含量は 3 群間で差はみられなかっ た。各群の NCP/TP 比の平均値±標準誤差（%）
は，前腔骨筋で S 群が65±
2,
R 群が59±5'
J 群 が58± 3 であり，排腹筋で S 群が64±2,
R 群が64±2'
J 群が66± 2 であり，両筋のいずれの群聞にも 差が認められなかった。各群の MP/NCP 比の平均 値±標準誤差（%）は，前腔骨筋で S 群が81±5'
R群が75±
7'
J 群が81± 4 であり，勝腹筋で S 群 が68±2 ,
R 群が69±5'
J 群が70± 3 であり，両 筋のいずれの群間にも差が認められなかった。また 各群の MP/TP 比の平均値±標準誤差（%）は，前 腔骨筋で S 群が52±2,
R 群が43±3'
J 群が46±2 であり，排腹筋で S 群が41±
2,
R 群が44 士 3' J 群が46 士 2 であり，両筋のいずれの群聞にも差が 認められなかった。考 察
本研究では，発育期から開始した運動様式の異な る二種類のトレーニングに対する適応の結果として 成熟期と同様に筋重量と各蛋白含量は変化するが，
筋を構成する各蛋白質の濃度及びそれらの比は変化 しないことが示された。
一般にラットの性成熟は雄で生後60～90 日，雌で 生後35～40 日とされている 8）。本研究で用いた雌ラ ットは 7 適齢よりトレーニングを開始しており性成 熟はほぼ完了していると考えられる。体重の変化を みると研究に用いたラットのトレーニング期間の体 重増加率は対照群で62% を示し，トレーニング群に ついても対照群と同程度の変化を示した。前報の成 熟期にあたる 6 ヶ月齢ラットの対照群の体重増加率 は 6% であったことから，本実験で用いた 3 ヶ月齢 の特徴は， トレーニング期間中の大きな体重増加で あることが示された。
ラットでは後肢筋重量は体重の影響を強く受ける
左されており，単位体重当りの相対的な筋重量が， 各蛋白濃度及び濃度比には成熟期と同様に変化がみ 萎縮や肥大の良い指標となると報告されている 38）。 られなかった。このことから筋重量からみてトレ一 本研究での 3 ヶ月齢でのトレーニングの影響をみる ニング効果がより顕著に観察される 3 ヶ月齢におい じ持久的走トレーニングでは 6 ヶ月齢に比べ足底 ても，両トレーニングによる筋の蛋白濃度及び濃度 筋，排腹筋と前腔骨筋で肥大がみられた。瞬発的な の比は影響を受けないことが明らかとなった。
ジャンプトレーニングでは 6 ヶ月齢に比べ，勝腹筋 以上の結果より，ラット下肢筋では発育期よりト で肥大がみられた。走及びジャンプ運動ではどちら レーニングを開始した場合，成熟期に比べ筋の重量 も体重が筋に対する負荷となる。 3 ヶ月齢の体重は において顕著なトレーニング効果がみられるが，各 6 ヶ月齢に比べて軽く，筋に対する負荷は低いと考 蛋白質の濃度及び濃度の比には変化がみられないこ えられる。 3 ヶ月齢においてトレーニングの効果が
6 ヶ月齢に比べより顕著にみられた一因としては，
トレーニングの開始時期が発育期であったことによ
とが示された。
要 約
ると考えられる。田中ら 3川ま若齢のラットに自発的 本研究ではラットの前腔骨筋と排腹筋を中心に他 な走運動を課した場合，運動の開始時期が早いほど の後肢筋も含めて，筋重量や蛋白質量に注目し，構 後肢筋の重量増加が大きいとしている。また Mil- 造的・機能的に変化がみられる発育期より開始した
!ward ら 23 ）はラット排腹筋において蛋白合成の割合 持久的な走トレーニングと瞬発的なジャンプトレー は若齢であるほど大きし成長に従いその割合は低 ニングの影響を検討した。
下することを報告している。骨格筋重量の増加は筋 実験動物には，生後 3 ヶ月齢の Fischer344系の雌 蛋白の増加を反映したものであり，蛋白の代謝レベ ラット 20 匹を用いた。餌及び飲水は自由摂取とし，
ルでは，骨格筋重量の増加は蛋白合成が分解をうわ 昼夜逆転した 12時間の明暗サイクル下で飼育した。
まわり組織内に蛋白質が蓄積されておこる九 3 ヶ 実験群として対照群と走運動群及びジャンプ運動群 月齢においてトレーニングの効果がより顕著にみら の 3 群を設けた。トレーニング終了後，ヒラメ筋，
れたのは，蛋白合成の割合が大きい時期にトレーニ 足底筋，排腹筋，前腔骨筋，長指仲筋を摘出し筋湿 ングを開始したことによると考えられる。 重量を測定した。前腔骨筋及び排腹筋より総蛋白及 相対的な筋重量からみた場合，本実験では前腔骨 び非コラーゲン性蛋白，筋原線維蛋白を抽出して濃
筋と排腹筋で両トレーニングによる筋量の増加が観 度を測定し，各蛋白質の割合を算出した。
察された。一方，筋を構成している各蛋白濃度と濃 トレーニング後の体重は 3 群聞に差がみられなか 度比は，成熟期にみられた結果と同様に変化はみら った。体重100 g 当りの相対的筋重量では，対照群に れなかった。本実験でも先の研究34) 35）と同様に，筋 比べて走運動群では全ての後肢筋の重量が重く，ジ を構成している蛋白質を大きく 3 つの項目，総蛋白， ャンプ運動群では足底筋と排腹筋の重量が重かった。
非コラーゲン性蛋白，筋原線維蛋白に分類した。 総蛋白濃度，非コラーゲン性蛋白濃度および筋原線 Jaweed ら 11 ）及び Gordon ら町立筋の蛋白濃度はト 維蛋白濃度は，両筋ともにいずれの群聞でも差がみ レーニングにより変化すること，また異なった様式 られずトレーニングによる変化は認められなかった。
のトレーニングによる各蛋白濃度の割合がその様式 総蛋白含量では，前腔骨筋において両トレーニング に特異的な変化を示すことを報告している。しかし 群が対照群に比べて高値を示した。またジャンプ運 Davies ら 3 ），勝田 15）及び Wong と Booth39）はトレー 動群では排腹筋においても高値を示した。非コラー ニングによる筋の各蛋白濃度の割合には差がみられ ゲン性蛋白含量では，排腹筋において両トレーニン ないとしている。 Baldwin ら 1 ）もラットの下肢筋で グ群が対照群に比べて高値を示した。各群の各蛋白 持久的走トレーニングではアクトミオシン濃度は変 質の濃度比は両筋のいずれの群聞にも差が認められ 化しないと報告している。筋のコラーゲン量につい なかった。
ては， Kovanen ら 18) 19）はラット後肢筋で持久的走ト 以上の結果より，ラット後肢筋では発育期よりト レーニングでは変化しないと報告している。 Mikes- レーニングを開始した場合，成熟期に比べ筋の重量 ky ら 22）もネコの長掌筋でトレーニングにより結合 において顕著なトレーニング効果がみられるが，各 組織の割合が変化しないと報告している。本実験で 蛋白質の濃度および濃度の比には変化がみられない は前腔骨筋と排腹筋で対照群と両トレーニング群の ことが示された。
34
久留米大学保健体育センター研究紀要 第 5 巻第 1 号 1997引用文献
1 ) B a l d w i n , K. M . , W. W. W i n d e r , and J . 0 . H o l l o s z y ( 1 9 7 5 ) : A d a p t a t i o n o f a c t o m y o s i n A TPase i n d i f f e r e n t t y p e s o f m u s c l e t o e n d u r ｭ a n c e e x e r c i s e . Am. J . P h y s i o l . , 229 ( 2 ) , 4 2 2 4 2 6 .
2 ) C l o s e , R . ( 1 9 6 4 ) : Dynamic p r o p e r t i e s o f f a s t and s l o w s k e l e t a l m u s c l e s o f t h e r a t d u r i n g d e v e l o p m e n t . J . P h y s i o l . , 1 7 3 , 7 4 ‑ 9 5 . 3 ) D a v i e s , K. J . , L . P a c k e r , and G . A . Brooks
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