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4倍体単為生殖型ハイイロヒョウタンゾウムシの卵に及ぼす低温の影響

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Academic year: 2021

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(1)Title. 4倍体単為生殖型ハイイロヒョウタンゾウムシの卵に及ぼす低温の影響. Author(s). 竹内, 恭; 岡本, 仁; 菅原, 裕規. Citation. 北海道教育大学紀要. 第二部. B, 生物学,地学,農学編, 32(1): 1-15. Issue Date. 1981-09. URL. http://s-ir.sap.hokkyodai.ac.jp/dspace/handle/123456789/6388. Rights. Hokkaido University of Education.

(2) . 北海道教育大学紀要 (第2部B) 第3 2巻 第1号. lofHokka i do Un i i i journa t t Sec i l r t IB)Vo ve s on( onl yofEduca ,32 .I ,No. 昭和56年9月 Sep 98 1 t embe r ,1. 4倍体単為生殖型 ハイイ ロ ヒ ョ ウタン ゾウムシ. の卵に及ぼす低温の影響. 竹内. 恭・岡本. 仁・菅原格規. 北海道教育大学札幌分校生物学教室. A Study on thelnfluence of Low. Temperatures. he Eggs ofthe Tet d Parthenogenetic on t raploi Z Cα如少わ““s gmciZ 禽 C R l f ionidae: Coleoptera) coγ“ oe o s( urcul YasushiTAKENOUcH1 i oKAMOTo and Hi tosh romi SUGAWARA , Hi Bi i l l i do Uni i i ol og ty ofEducat caILaboratory ege vers on ,Sapporo Co , Hokka , Sapporo064. Abstract Takenouchi( 1 980 )reported the results of experimentalstudiesinthe evolution of part‐ oC onjus henogenet i l c weevi sandreveal i edthatthelow temperaturet tdepos ted reatmentat3 d he egrees of po l eggs changedt oidy of every race ofthree Parthenogenetic specles, es- ypl i lythatof Cα加ぬあれ硲 gmdZ ZのγれZ lof al S Roe s pec sinvestigation wascarried outin order , Thi to con i f f ivethermall imi t whi rm an adequate ef .oi ect dyin tetraー ch Changes de 王#eesofPol yp loi d parthenogenetic Cαたゆめ 伽s g””“‘北のり隙 f 4x=44 i ) us p emal es ( ng various tel l ・Peratures o o o o o of -5C,oC,5C,7C,andloC, The results are asfol lows: i i fec t wasconf tef t 1)l rmedthatthe mos imes even t vetemPeraturei so℃ ~7℃,butsome oCi lo l i f f t sasoe ec ve . i l id t id embryos were formed as we 2) ln general l l as unchanged r oid p , , diP1o , and haplo tet rapl oid embryos. ingl loid embryo( 6x=65 3) A s e hexap ) wascreated. Probably ghthave been an ,theegg mi iginal ly acci denta l lyl idt iploi d one andi or t a r schromosomes doubl edbythelow temperature oC treatment ato . oC idembryo( 4) oneoctaP1o 8x=88 tedf )resul rom thelow temperature treatment at7 , The resul ioned above cl ts ment l ear cate that up to the Present day degrees of y indi idyin parthenogenetic weevi lo l l ly changi ie l ds and mountainous Polyp s are natura ng in the f areasi n response tothelow temperature.. (1).

(3) . 竹内. 恭・岡本. 仁・菅原格規. 緒. 言. idae ion ) 鞘題目象鼻虫科 (Coleoptera:Curcul. 昆 虫 の な か に は 単 為 生 殖 を 営 む も の が あ り, こ れ. らは一般に倍数性と結合していることが知られている. 現在のところ, 6倍体を最高に, 5倍体, 4倍体, 3倍体のほかに2倍体で単為生殖をするものが知られ、 これらの単為生殖種族に加えて 2 倍体の両性生殖種族をもつ種類も知 られている. l i ) の有 19 47 一方, 単為生殖型象鼻虫の倍数性の変異および進化の機構については Suoma nen( a i 名な仮説があるのみ で, 実験的研究は長い間放置されていた. 先きに筆者等の1人, Takenouch lof Z i ) は Cα加〆 創 始 gmcす co創 始 Roe s に お い て, 2 倍 体, 3 倍 体, 4 倍 体 な ら びに 5 倍 体 の ( 1980 単為生殖種族のほか, 2倍体の両性生殖種族を発見し, これらを用いて 一連の低温処理実験を行い,. 単為生殖種族は両性生殖種族より生ずることをはじめ, 倍数性の度合いの異なる倍数体種 族の成因 Z を実験的に解明した.今回筆者等はこれらの成果をもとに C cのれ声 の4倍体単為生殖種族を .gmd/ 用いて, 低温処理を行う際に最も効果的な温度を探求する目的でいろいろな温度を用い, 処理温度 と倍数性の変化ならびに死亡率の関係について細 胞学的研究を行っ た.ここにその結果を報告する.. 材料およ び方法 8個体のハイイロヒョ ウタン 本研究には, 北海道札幌市藻岩山に於いて1980年6月に採集した1 l f ゾウ ム シ Cα如か伽閑 gm叫ば o sの 4倍体単為生殖種族 (雌) を用いた. この種は産卵期 c o創始Roe 間中連日多数の卵を産卵すること, 北海道に広く分布し, 容易に採集できること, 生態学的にも, 細胞学的にもす でに十分研究がなされていること,の3 点から本研究には最も適当な材料であった. Z物β““粥) c 実験期間中各個体は, おのおの別のシャ ーレに入れ, 毎日新鮮なエ ゾア ザミ(αな彰創Pe l 9 9 5 T k h i ) を与え飼育 した ( a enouc , h( t )による押 し潰しプレ パラートで卵 1 943 先ず, は じめに, 各個体が4倍体であることを, Smi の初期発生の体細胞分裂 で確認した上で実験を行っ た, 次に, 産卵直後の卵を (卵齢1時間以内). oC 7oC 5 ℃ ooC な ら びに - 5oC の 低 温 恒 温 器 (Sanyo MIR-150 ) に移 収 集 し, そ れ ら を, 1o , , ,. し, 24時間後室温にも どすという低温処理を行った. また, 低温処理からプレパラート作成までの ianviol etに よ 間, 卵 は シ ャ ー レ 内 の 蒸 溜 水 で 湿 ら せ た 癒 紙 上 に 置 い た. 数 日 後, 卵 を Aceto gent. る押 し潰し法でプレ パラートを作成し, 卵分割の体細胞分裂について観察を行った, スケッチは全 s PM てアツベ氏の描画装置を用いて行い, その拡大倍率は3000倍である. 顕微鏡写真は 0l ympu -6 を用いて撮影した.. 観. 察. 結. 果. 8個体全て 実験にとりかかる前に材料の染色体数の検査を行っ た. その結果は, 実験に使用した1 1 2 ) に於いて11を基本数とする染色体数44の4倍体であることを確認した(Fi g . , . また, このこと i( ) が報告した結果と一致する. 195 は Takenouch 7. (2).

(4) . 単為生殖型象鼻虫の卵に及ぼす低温の影響. 斜 多 ◎. . ◎′. 鱗. ◎. Figs l rolembryos . 1-2 . Chromosomesofcont e No . Fig . 1 . Beet . 3 44chromosomes) le No h 9 4 4 4 x( c r omo‐ , Fig . 2 . Beet ,4x( .. ,. ) Somes .. 1. 各処理温度によ っ て得られた各種の分裂像 (雁) 本実験に は,18個体の成虫から得ら れた11 ,73個の卵を用い223個体に於いて中期分 裂像を確認 l した (Tab l 次に各処理温度 によっ て得られた結果を述べる. e ) . oC:1 処理温度1 o 2個体の雌から得 られた14 8個の卵を処理 した結果, 36個体に於いて中期分裂 像を得た. そのうち3個体は3倍体 であり 残る33個体は4倍体であっ た (Tab l ) e ,2 . . . C:1 処理温度70 3個体の雌から得た2 68個の卵を実験に用いた. そのうち71個体に於いて中期 分 裂像を確認した. その内訳は47個体が4倍体,17個体が3倍体 6個体が2倍体 残る1個体が , , l 8倍体であった (Tab ). e 3. Fig.3,4,5 ,6 処理温度 50 C:1 3個体の雌から得た 2 38個の卵について低温処理を行っ た. その結果55個体に 於いて中期分裂像を観察した. 内訳は1個体 が半数体, 1個体が2倍体 17個体が3倍体 36個体 , , が 4 倍 体 で あ っ た (Tabl Fi.7 ), e 4 ,8 ,9 . g. 処理温度0℃:1 3個体の雌から得た315個の卵に処理を施し,4 3個体に於いて中期分裂像を確認 した. 内訳は27個体が4倍体,11個体が3倍体 3個体が2倍体 1個体が半数体 残る1個体が , , , 6 倍 体 であ っ た (Tabl Fi.10 e5 ,11 ,12 ,13 ,14), . g. 処理温度-5℃:10個体の雌から204個の卵を得て低温処理を行っ た結果 1 , 8個体に於いて中期 分裂像を確認した. 内訳は4倍体 が13個体 3倍体が3個体 2倍体が2個体 であっ た(Tab l e . , 6 16) . Fig .15 , .. (3).

(5) . 竹内 恭・岡本 仁・菅原格規 Tabl e .1. i observat onrecordthroughtheexpermnents ,. No .of i bee t es. 4x. i l l dy fpo Degr o eeso yp 6x 8 x 3x 2x n. 70. 5. 20. 30. 9. 14. 31. 21. 32. 68. 1. 7. 15. 29. 45. 22. 80. 25. 89. 149. 18. 27. 62. 42. 91. 150. 22. 78. 134. 1. 3. 4. 44. 91. 57. 6. 4. 15. 2. 4. 1. 3. 5. 3. 4. 9. 5. 6. 1. 6. 9. 3. 1. 7. 20. 12. 2. 8. 15. 2. 9. 13. 1. 3. 10. 23. 6. 3. 1. i. 1. II 12. 15. 13. 1. 14. 7. 15. 1. 16. 1. 17. 5. 18 l To ta. Table .2. 29. 3. 8. 7 2. 11. 37 3. 4. 6. 19. 26. 53. 35. 25. 65. 1. 17. 2. 1. 157. 51. 1・. 2. 1. 1. 16. 52. 88. 327. 623. 1173. i i i f dent Un ed embryos. To , t a. o℃ 0bservat reat edtemperaturel l onrecordatt. No .of l beet es 1. , Tot a. 45. 1. 5. i i i dent f Un ed embr yos. Di ed embryos. Di ed embryos. l l i dy fpo Degr o eeso yp 3x 4x 3. 2. 1. 4. 2. 1. 1. ,. 7. 12. 7. 8. 10. 12. 5. 7 8. 1. 1. 4. 9. 3. Io. 1. 2. 1. 1・ I2. 1. 5. 7. 12. 16. 21. 26. 3. 4. 3. 4. 7. 8. 11. 20. 3. 4. 13 14. 5. I5. 1. 3. 1. 16 17 18 1 To t a. 2. 11 33. 9. 3. (4). 14. 27. 103. 148.

(6) . 単為生殖型象鼻虫の卵に及ぼす低温の影響. 秘. ◎. Figs fthe embryos obtained after low tem‐ . 3-5 . Chromosomes o oC Fi t t t t t 7 l r 23 e No. 10 pe a ure rea men a g . . 3 . Beet , 2x ( 4 B l F i N h t ) 7 3 3 3 chromosomes ( ) e e e o x c r omo somes g . . . , , . Fig 5 B l t N 1 0 8 8 8 h e e e o ( ) x c r o m o s o m e s . . . , .. (5).

(7) . 竹内 恭・岡本 仁・菅原格規 i Tabl reatedtemperature7 ℃ onrecordatt e .3 0bservat i l l dy Degr o eesofpo yp 2x 8 x 4x 3x. No .of l beet es. Di ed embryos. i i f i Un dent ed embryos. , T。t a. 3. 4. 3. 5. 9. 4. 8. 5. 14. 25. 2. 31. 46. 6. 12. 1. 17. 24. 3. 26. 45. 4. 1. 12. 17. 16. 5. 4. 20. 29. 17. 4. 7. 13. 24. 2. 2. 1. 4. 16. 25. 47. 17. 6. 30. 167. 268. i i f i Un dent ed embryos. , T。 t a. 7. 1. 5. 4. 6. 5. 1. 7. 9. 2. 8. 6. 9. 6. 10. 7. 5. 2. 3. 1. 11 12 13 14 15. 18 Tot 1 a. Table .4. i 0bservat e5 ℃ reatedtemperatur onrecordatt. No .of beet l es. 1. 13. 18. 2. 9. 12. 6. 9. 22. 3. 8. 13. 7. 9. 10. 27. 50. 3. 8. 18. 2. 10. 13. 17. 21. 1. 3. 2. 1. 3. 5. 2. 4. 2. 5. 1. 1. 7. 4. 8. 8. 5 ′. 2. 10. Di ed embr yos. l l i dy fpo Degr so o ee yp 4x 3x 2x. 1. 9. 1. 1. 1. 4. 11 4. 3. 7. 14. 2. 3. 11. 16. 17. 1. 2. 4. 7. 18. 4. 3. 18. 25. 35. 148. 238. 12 13 14 15 16. Tot 1 a. 36. 17. 1. 1. (6).

(8) . 単為生殖型象鼻虫の卵に 及ぼす低温の影響. Figs i . 6 . Correspondsto F g . 5.. Table l onrecordatt reatedtemperatur eo ℃ ,5 0bservat No .of bee l t es. Degr fpo l l i dy eeso o yp 4 x 3x 2 x 6x n. l. Di ed emb ryos. i Un dent i f i ed emb ryos. T。 , t a. l. 13. 22. 36. 2. 1. 3. 4. 10. 4. 3. 1. 12. 12. 29. 5. 9. 1. 7. 4. 12. 2. 6. 1. 7. 6. 1. 9. 3. 1. 10. 5. 1. 1. 1. 8. 6. 16. 13. 26. 46. 9. 18. 32. 15. 22. 43. 3. 9. 18. 36. 1. 5. 15. 21. 1. 11 12. 6. 13 14 15 16. 1. 1. 1. 3. 5. 11. 17. 12. 5. 17. 18. 2. 4. 6. 111. 161. 315. Tot 1 a. 27. 11. 3. 1. 1. (7).

(9) . 竹内. 恭・岡本. 仁・菅原格規. も ◎ ◎. 9 Figs fthe embryos obtained after low tem‐ . 7-9 . Chromosomes o o le No c 1lchromo- reatment at5 . Fig peraturet , 7 . Beet .7 ,n( h ) B l N 2 2 F i 8 t 2 9 ( r oms ome s c ) ee e o somes, g , 9 , , Fig . , x . , h ) l 3 Beet 3 3 s ( r omo s ome c x e No. 8 ,. (8).

(10) . 単為生殖型象鼻虫の卵に及ぼす低温の影響. ず瀞. 亀 . 諺 鵬. 震. ず. , ,. . . 12 Figs ter low . 10-12. Chromosomes of the embryos obtained af oC Fi temPerature t le No reatment at o 22 g . . 10 . Beet . 4 , 2x ( le No ) chromosomes 33 chromosomes) . Fig, 11 . Beet . 12 . ,3X( Fig le No 6 n( 1lchromosomes) . 12 . Beet . 1 .. ,. (9).

(11) . . 竹内 恭・岡本. .・. 仁・菅原格規. . .麟 お″. ・ 詩 ” .宅; ・ , - 小 -も . 学 も み. 鷺 ・ - ′ ■● . $. 13. 離籍 警護,. 14. ter low Fi i gs . Chromosomes of the embryos obtained af . 13一14 oC Fi l 65 e No. 10 temPeraturetreatment ato g . 13 . Beet ,6x ( . ) chromosomes , , 13 , Correspondsto Fig , 14 , Fig. ) 0 ( 1.

(12) . 単為生殖型象鼻虫の卵に及ぼす低温の影響 Tabl e .6. 0bservat i onrecordatt reatedtemperature - 5 ℃. f No .o beet l es. i l Degr fpo l dy eeso o yp 3x 2x. 4x. ・ Di ed b em ryos. i i f i Un dent ed embryos. T。 ー t a. 4. 2. 1. 9. 2. 14. 6. 4. 1. 32. 2. 39. 28. 25. 55. 4. 10. 21. 7. 9. 1. 10. 6. 1 1. 11 12 13. 1. 7. 8. 14 15 16. 12. 1. 13. 17. 14. 3. 17. 18. 5. l Tot a. 14. 券 命. 3. 1. 142. 5 44. 204. . . 1 5. Figs ter low . 15一16. Chromosomes of the embryos obtained af oC Fi temperaturetreatmentat -5 l 22 e No g . . 15 . Beet , 9 ,2x( le No 35chromosomes ) chromosomes ) . Fig , 16 . Beet . 10 ,3x(. ) ( 11. 16.

(13) . 竹内 恭・岡本 仁・菅原格規. 2. 倍数性の変化 倍数性の変化の割合を次に示す方 法で計算し, 変化率 (ChangePercentage) と し た.. 4倍体以外の倍数性を示す匠の数 分裂像を確認した雁の数. ×.00=変化率. 変 化 率 は 処 理 温 度10℃ に 於 い て8.3%, 7 ℃. 33.8%, 5 ℃. 34.5%, 0 ℃. 37.2% で あ っ た.. -5℃に於ける変化率は, 分裂像の観 察できた厩の数が極端に 少ないために 比較対照は た. 変化率と 温度の間係 を Fig,17 に示す.. 行わなかっ. 3. 死亡率 低温処理後の卵の死亡は, プレ パラー ト観察時に細胞の有無をもって判定した. oC では 11 2% 5oC では 14 7% 00 oC に於いて6 1% 7 本実験に於ける死亡率は, 処理温度1o . , , , . F i,1 8に示す. C では35 .2%そして-5℃ では69.5%であっ た. 死亡率と処理温度の関係を g. CHANGEPERCENTAGE. 0 o. 5 TREATEDTEMPERATURE. 7. bryos and Fig, 17. Corre ions between change Percentage of e lat l 欄 l nent nperaturestreatn louster var .. ) ( 12. 10ぐc).

(14) . 単為生殖型象鼻虫の卵に及ぼす低温の影響. MO 曝打AL I TY. 1。 一. 1 8. -5 0 ‐ TREATED1 EMPERATUR 鑑. 5. 7. } イQrc. Fig. 18 i ty( %)ofembryosafterlowtemperaturetreatment. , Mortal. 考. 察. 1, 各処理温度によ って得られた分裂像 (雁) C a c o粥禽 の初期雁の低温処理と 倍数性の変化に関して筆者の1人, Takenouch i( )に 1 980 .g棚〆′ よれば, 低温が初期庭に及ぼす影響は3つあるという その3つは 第1に 1倍数から2倍数 , . , , 本来の染色体数から染色体が減数すること. 第2に, 本来の染色体数が倍加すること 第3には , . 2倍体両性生殖種から3倍体と4倍体が出現すること. また, これに反して2倍体単為生殖種族か らは4倍体のみが出現するというものである, 第1の影響については, 本研究に於いても4倍体の低温処理により 3倍体 2倍体さらに3倍 , , 数の減数による半数体の出現が確認されている, この減数の機構に ついて Suoma l i 1962 )によ nen( り仮説が提唱されている. それによると, 単為生殖型象鼻虫の卵の第1成熟分裂において多極型紡 錘 体 が形 成 さ れる (Suomal inen i l er ). 次 に, そ の う ,1940;Se ,1947;Takenouchi ,1969 ,1970 ,1977 ) ( 1 3.

(15) . 竹内 恭・岡本 仁・菅原格規. ち1つまたは2つの染色体板が核外に放出されるため減数するという もの である. 第2の影響について, 本研究では, 4倍体の低温処理により8倍体の出現することを確認した. また, 本研究では6倍体の出現を確認している. これは, 北海道渡島半島千軒産の C.gmc燐の 伽婚 i ) から推定して, 偶然に n pr e s s の4倍体 (雌) が4倍体と3倍体の卵を産むこと (Takenouch ,i 4倍体の成虫が3倍体の卵を産卵し, 低温処理の結果, 染色体数の倍加 が起こり6倍体が出現した 0倍体の出現 すること と考えられる. 以上2つの事実は, 低温処理により, この種族の5倍体から1 i( )は, 低温が紡錘 1 980 を予想させるものである. この染色体数倍加の機構について, Takenouch 体の形成または正常の活動を阻害するため染色体の倍加 が起ると推定している. 2. 倍数性の変化と温度の関係 倍数性の変化が確認された雁の中では, どの処理温度に於いても1倍数減数した3倍 体が最も多 く見出された. 他の厩に於いても染色体数の減少したものがほとんどで, 増加が見られたのは僅か l ) 2例に過 ぎなか っ た (Tab el . C の間では変化率33,8%~38.2%で有意差が見られず一 次に, 変化率と温度の関係は, 7oC~oo o C( i 33 8.3%) と7oC( 1 5で明らかなように1o 定の値である, しかし, F g . .8%) の間には判然とし ℃ 以下 であるこ 効な処理温度が7 倍数性の度合の変化を起こす有 た境界が見られる. この事実は, とを示すものである. さらに, C .gm叫ばの創禽 の産卵期 間である5月~8月の気温を考慮すると, 自然状態に於いて倍数体の 度合が変化することも 十分に考えられる. 3. 温度と死亡率 i( Takenouch )によると, 卵齢2時間の卵は低温耐性が極端に劣るという. したがっ て本研 1 980 oC o C~24 i( ) によれば, 1 6 19 59 究では, 全て卵齢1時間以内のものを使用 した. また, Takenouch 00%の生存率を示すと報告 している. の研究室内では, 階化時に於いてほぼ1 i 16で示すように双曲線を描くことが判明 した, した 低温処理に於ける温度と死亡率の関係は F g . がって処理温度の 低下に伴っ て死亡率は上昇する傾向を示す. このことから低 温処理に於ける生存 oC 前後であると推定される 限界は-1 o .. 辞. 謝. 研究期間中, 材料の採集ならびに低 温処理実験に御協力していた だいた北海道教育大学札幌分校 生物学教室, 岩捌和裕, 斉藤順子, 高橋格幸ならびに滝沢俊晴の諸氏に心から感謝申し上げる.. ) ( 14.

(16) . 単為生殖型象鼻虫の卵に及ぼす低温の影響. References. Se i l i log i er to i thenogenet e Ze i ee nes Par lkaf f . 1947 schen Rus . Di se ,縦. Chromo ,1 er 0i o力究明z効z 娼s z ‘あの - soma3:88一109 . Smi th i tudy ofinsectChromosomes quesforthes l , Techn ,S,G, 1943 , Canad , Bntomo , 75:21一34 , la inen Suoma i t i ige zur Zyto log i r thenogene i t e der par 1 l . 1940 , Be s chen lnsect ,E en eopt era . . , Co . , Ann Acad i . Sc . Fenn . 54:1-144 . Suoma la inen thenogenenseund Po l lo i di iRu祭 lkはf l i i ebe dae ; ,E, 1947 . Par yp e en(Cur ) cu on tas33: . Heredi 425一426 , Suoma la inen i f i thenogenens i canceof par l ion ofins gn sintheevo t ,E. 1962 . Si ut ec s ‐ . Ann . Rev . Ento l mo . 7:349一366 . Takenouch i thenogene i t i l cweev l l ‘ sg焔に筋の“zお Roe . 0napar ,Y. 1957a of sl ,Cαねめお“2 . Zoo . Mag . 66: 189一201 , Takenouch i i thenogene t i l c weev l l . on a par z z婚 gたに”化の呪お Roe , Y. 1957b l of sl , C餌の めγ . Zoo . Mag , 66:202一205 . Takenouch i log i lobse i i ca l ion lvat on ofthreespec i d weevi l esofcur , Someoeco th spec i , Y. 1959 cu s wi al i r ef erenceto par thenogene t ion H k k i d cr eproduct G k iU i o S i a t B o a u 1 0 2 e n v e I g c o nl . J . , , : 97一340 . Takenouch i lo i t d and pentap lo i d race rap s of the Japanese par thenogene i . Te t l , Y. 1966 c weevi , Cαためわれz lof i i 将 g北隙”“鰯お Roe dae l s(Curcul on ) l eopt era 3 9 4 7一5 4 : ,Co . Annot . Zoo . Japon . . Takenouch i thers tudy on the chromosomes of the par thenogene i I LZ t . A fur , Y. 1969 ‘飾〆8〆 c weevi s e s Z“s Schbml の”叙) s 1 ia34:360一368 en,f rom japan og . Cyto . Takenouch i tudy in bi l and Par sexua thenogene i t .A fu忙hers he weevi l c races of t , Y. 1970 , C郷の めれz侍 l l i dae:Co l of s(Curcu g%に”たのり”$ Roe oni J G eopt J 4 era) t 5 4 5 6 6 a 7一4 e n p e : . . . . , Takenouch i i i i t tef t me taphase P 1atefoundin a Par r rs i par thenogene t i l , Y. 1977 . At c weev , C鉱ほめ幻m侍 l l l 加加”力澱 Roe ion i dae of e(Co eopt ) era:Curcu i do Un i i 1B,28:.-2 t v onl . Hokka ,j . Educ . Sec Takenouch i imenta ls tudy on t he evol i thenogent i i l ut on of par . Exper l , Y. 1980 c weev s eopt era : , (Co Curcu l i i ・ dae H k k i d ) J U i E d on S i o a o t IB, 31:126 n v u c onl . . . . ec Wh i t ima ICyto lo≦W and Evo e lut i i dge Un iv,Pre on . An , M. J. D. 1973 ≦ 鵜 3rded . Cambr .. ( ) 15.

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参照

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