牛体に吸着する吸血虻体の「中腸」から分離した細菌の形態的及び生化学的研究

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(1)Title. 牛体に吸着する吸血虻体の「中腸」から分離した細菌の形態的及び生化学的研究. Author(s). 星, 武. Citation. 北海道学芸大学紀要. 第二部. B, 生物学,地学,農学編, 12(1): 39-44. Issue Date. 1961-08. URL. http://s-ir.sap.hokkyodai.ac.jp/dspace/handle/123456789/5741. Rights. Hokkaido University of Education.

(2) 12 ^. N S 1 ^ ^ ^ M ^ ^ ^ ^a ^ C ^ ^ S B B) Bg-?6- ^ 8 J!. W (^7 lr f^oXt??o r W ] ^^^^L /^c. mo^ mx^ / fb?N Ws ^. Takesh i Hosm: Morpho log ica landb iochem ica ls tud ies on m icroorgan is musiso latedfro mthe m id gut o fb loodsuck ing. gadf lyfeed ingon Ca t t le .. In1952Irepor tedabou tthed is tr ibu t iono ftheb loodsuck inginsec ts ,espec ia l lygad f l ies ,andtheseasonab lechangeso fth is k ind . Bes idesin1958Irepor tedabou tb lood c lotinthe m id gut o f gadf l ies -those wh ich st ickto co ws -andits changes o fb lood p icture , po int ingthe appearance o f nu merous b ipo larsta in ingrod -shape bac i l lus w ith G ie msa 's sta in . ThenI supposedthatth is bac i l la m ight have so mere lat ion w iththe d igest ion o f prote in .. In Ju ly ,I960I wen tto Hokka idoIwa m izawa Gakuge i Co l lege andcaugh t alo to f gadf l ies wh ich sucked out b lood o f co ws atthe pasture .I have atte mptedto study concern ing bacter iaiso latedfro m m id guts o f gadf l ies . The exper i menta l deta i ls are su m mar ized asfo l lows:(Seein Tab leI -IV ). (1 )Inth isexper i men tI usedthefo l low ing 4spec ies . Tabanusarp i Sz i lady . Tabanustakasagoens is Sh irak i .. Tabanussapproenus Sh irak i . Chrysops n igr ipes Ze t ters ted t . ( 2) Fro mthe b loodc lotin m id guto fb loodsuck ing gadf l iesiso lated 2 bac i l lus ( No .1 , No . 4 Stra ins ) and 3 coccus( No .2 , No .3 , No . 5 stra ins ) . ( 3) No . 5 stra in was pos it ive w ith Gra m s sta in . ( 4) Everystra in showed nof lage l la ,capsu le andspare etc . ( 5) No . 4 stra in sho wed gas product ion , andindo l product ion sho wed at both o f Nn . 1 and No . 2 stra in . (6) No .2 , No .4 , No . 5 stra in except No . 3 stra in was pos it iveforthe cata lase react ion , but No . 1stra in was doubt fu l . ( 7) He mo lys is a lways occuredin every stra in except No . 3 stra in . ( 8) Onthel ique fact ion o f ge lat in occuredin No .1 , No .3 , No . 4 and No . 5 stra in .. (9 ) Fer men ta t iontes tw i th Carbohyra tesshowedintab le 1II -IV . Throughou tthe - 39 -.

(3) . 武. 星. ｉｏｎｓｕｇｇｅｓｔｔｈａｔｓｉｑｕｅｆａｃｔｉｎｌｉｉｏｎｅｄ，ｔｈｅｈｅｏｍｅｓａｎｄｇｅｌａｔＩヱーｏｌｙｓｔａｂｏｖｅｍｅｎｔｒｅｓｕｌ. ｉｏｎｏｆｆｂｌｉｏｎｗｉｔｈｄｉｇｅｓｔｅｄｇａｄ丹ｉｅｓ．ｏｏｄ－ｉｇｎｉ行ｃａｎｔｃｈａｎｇｅｓｈａｖｅｒｅｌａｔｓｌｎｌｎａｙｐｒｏｂａｂｌｙｂｅｓｐｏｋｅｎｏｆｂｙｔｈｅＢｕｔｔｈｅＣｏｒｒｅｃｔａｎｓｗｅｒｔｏｔｂｅｐｒｏｂ．ｅ・ｉｉｎｔｅｇｒａｔｅｄｅｘｐｅｒｌｎｅｎｔ．. 言. １．緒. 著者は１９５２年に新潟県新発田市地区における吸血昆虫特に虻の分布および種類の季節的消長について述べた，さらに，１９５８年牛体に吸着する吸血虻体「中腸」内の血液凝塊および血球像の型態的変化につい知見を述べ，虻の種類の区別なく吸血後２２～２４時間を経過した中腸内の血液凝塊の塗沫標本において，多数の梓菌が出現している事実を指摘して，これらの細菌が蛋白質の消化と何等かの関連をもつものであろうと推論した．１９６０年７月著者は，北海道岩見沢市の本学岩見沢分校農場繁養の乳牛４頭に飛来吸血する虻を捕獲して，それらの虻体の中腸より樺菌２種，球菌３種を分離し，その形態および各種培養基に対する生化学的性質について多少の知見を得たので報告する．. 江．実験材料及び実験方法ｉｉｉｌｔａｎ種４頭に吸着しｅｓｎＦｒｓｅ．１９６０年７月北海道学芸大学岩見沢分校農場に繋養しているＨｏｓ αゆＺｓｚ“”ｄｙ．ぎｚ ‘ た虻３５頭捕獲し実験に供用した．捕獲した種類は，アルバートあぶｒ”ろのｚ. ｚ省γ炉ｇｓ〆加た節αｇｏｇｓｓ珍かα厩ひめからふとめくらあぶＣルデッｓｏｐｓ’ ’ ｚｓ１中腸このんか脳たれら虹体ｓ類であの種っ４ｓ７の α ｓＺｅ筋２”ｓ αＰＰγ昭卿‘ ｚｇ燐．あかあぷ ≠おγｓ．１ α卿”那しろふあぶ７. ずり出し，から細菌分離は，捕獲後２４時間を経過した後解剖し出来得る限り無菌的に血液凝塊をとｏＳＣ直ちに凝塊を中央部より切断しその断面をｐＨ７．４のＦ盤培養基に塗沫し３７の曙卵器に２４時間培養した．. ｏ. 上記の分離菌は，夫々ｐＨ７．４平盤普通寒天培養基，斜面普通寒天培養基に３７Ｃにて２４時間培養し菌苔の形状，菌個体の形態，色素液に対する染色状態を検した．染色に用いた色素液ｓｓ氏法を，鞭はチール氏石炭酸フクシン液，レフレル氏メチレンブリ ← 液，葵膜染色にはＨｉ，. 毛染色には戸田氏法を，芽胞染色にはメルレル氏法を，抗酸菌染色にはチール・ネールゼソ氏法を叉色素に対する細菌の親和性の有無についてはグラム染色法を行った．菌膜形成およびインド←ル形成の有無にはペプトン水，ブイヨン培地をそれぞれｐＨ７．４となー１高し培養の上インドール反応検査試薬の添加を行い検知した．ガス形成の有無には１％葡萄糖カ. ・つた，・炭水化物の分解能には，ｌｉｓの有無には脱織家兎血液寒天に培養して行層寒天を，ＨｅｍｏｙｓｌｌｉＳＳペプトン水に１％の割合にＧ１ｕｃｏｓｅ，Ｌａｃｔｏｓｅ，ｕｃｒｏｓｅ，ｎｕｎ，ａｌｉｃｉｎ，Ｓｔａｒｃｈ，ｌｎｏｓｉｔｅ，ＤｕＩＣｉｔｅ，）培養の後観察した．尚４時間（ｉＭａｔｅを加え更にリトマス液を適宜添加し３７ｏＣで２ＰＨ７ｌｌｎ．４，. これらの培養培地のｐＨもあわせ行った，、色素還元作用の有無に関しては，中性赤還元反応，メチレン・ブリー還元反応によって確めた，. 菌種の性質鑑別のために，Ｃｔａｌａｓｅ反応，Ｖｏｇｅｓ‐Ｐｒｏｓｋａｕｅｒ反応，メチ←ル赤反応を行った．Ｇｅｌｉｔａｎａｓｅの有無にはゼラチン高層培養基に穿刺培養し室温に放置して１２日間観察した．ｍ．実. （１）培養所見. 験. 成. 績. 平盤寒天培養基に夫々よく発育した．－４０一.

(4) . 牛体に吸着する吸血＝止体の「中腸」から分離した細菌の形態的及び生化学的研究Ｎｏ．１菌系の菌苔は，白色局平円形を呈し露滴状，平滑，無絞透明粘網性で直径０，８～１．８皿．であった，. 菌系の菌苔は，白色円形，鴛隣状，無絞透明で直径０，５～０．８ｍｍであった．Ｎｏ．３菌糸の菌苔は，黄灰色円形，平滑，不透明で中央部は凹状を呈し直径１，０～１．５ｍｍであった．Ｎｏ，２. Ｎｏ．４菌系の菌苔は，黄白色粗造円形，薄膜，乾燥性，不透明波状を呈し噴火状で直径１，０～１．８ｍｍであった．. 菌糸の菌苔は，純白円形，平滑不透明当隆状で直径０．４～０．６ｍｍであった．ブイヨン培養基およびペプトン培養基にはいづれも発育するＮｏ．．１菌系は一様に楓濁し，顎粒状観を呈する．Ｎｏ，５. Ｎｏ，２菌糸は稲々潤濁を見たＮｏ．，３菌系は殆んど透明である．Ｎｏ，４菌系はかすかに柵濁し. 表面には粕々赤色をおぴた菌膜を形成した．Ｎｏ．５菌系はかすかに梱濁を見た，（２）形態及び生物学的性状普通寒天斜面培養菌をチール石炭酸フクシン液をもって染色した結果，Ｎｏ，１菌系は中０，５～０，６７β，長さ０．９～１，３５だの得菌で両端鐘円であり，両端は濃染し. 中央部は淡赤色に染色する．. Ｎｏ，２菌系は一様に赤染する０，５４～０６７” の球菌であったＮｏ３菌糸は前者と同様に赤染，，．し，大さ０，８～１．０８” の球菌であった．Ｎｏ．４菌系は中０５～０６７” 長さ２７～３７” の棒状，．，．．. 菌で菌体は，淡赤色に菌体の周縁は濃赤色に染色する，Ｎｏ．５菌糸は，－－様に赤染する球菌で大さ０．６７～０．９４” であった．レフレル・メチレン・ブリー液に対しては一様に青染され無構造，である．. グラム染色においてはＩＮＯ．１よりＮｏ．４迄は陰性であったが，Ｎｏ，５は陽性であった．. 叉運動性はいづれの菌糸にも認められなかった，葉膜染色及び鞭毛染色においてはいづれの，菌にも認められなかった，芽胞染色においても芽胞は認められなかった．抗酸菌染色に対しては，いづれも陰性であった．. 瓦斯生産はＮｏ．４菌系のみに認められ，イ．ソドール生産はＮｏ．１及びＮｏ．４の菌系のみが陽性であった，カタラーゼ反応に陽性の成績を示したものはＮｏＮと４２ｏ．の２菌種であっ，，たがＮｏ．１は ± であった．溶血作用陽性を示したものは，Ｎｏ，１，Ｎｏ，２，Ｎｏ．４Ｎｏ．５の四菌，. 系であった．. Ｖ．Ｐ反応に陽性を示した菌系はＮｏ．４の一種類，Ｍ．Ｒ ‐ 反応に陽性を示した菌系は，Ｎｏ，１，Ｍ，Ｂ反応に陽性結果を示した菌系はＮｏ，１，Ｎｏ，，２，Ｎｏ，４，Ｎｏ，５の四種類であった．中性. 赤に対して陽性成績を示したものは，Ｎｏｌｉｔｎ液化を示した菌系ａ．４の一菌種のみであった．Ｇｅ；ｎｇｓｏｆｂａｃＴａｂｌｉｅ工．Ｆｉｎｄｔ１ｌｅｒａｏｎａｇａｒＳａｎｔａｎｄＣｏｏｎｉｅｓｏｎ. ａｇａｒｐｌｉａｔｌｅｓｉｓｏｌａｔｅｄｆｒｏｍｍｉｄ－ｇｕｔｏｆｇａｄｆｅｓ．．Ｐ１ｌｆｌＳｉａｃｅｏｓｏａｔｅｄｚｅｏｆＦｉｎｄｉｎｇｓｏｆＣｏｌｏｎｉｅｓｏｎａｇａｒｐｌａｔｅｓｉｉｏｎ．ｌｆ．Ｂａｃｉａ（のｓｏａｔｒｏｎｔｎｅｒＳａｐＰｒｏｉｌｌｕｓＨＯＫＫＡ１ＤＯＩｉｄ‐ｇｕｔ０ＩＢａｃ・ｏ１｛Ｊｈｉｔｈ，Ｆ１｝０ｉｅｃｉ．ｒｃｕｌａｒａｔ ′ ｖ８ハＪｌＩ１皿ｎｅ。５ｍ．５ハ．６７×０，９ハＪＩ．３５ｖ，．，，Ｓｍｏｏｒ，Ｈｙａｌ・，０ＶＶｈｉｔｅＣｉｉｌｒｃｕｌｌｉｎａｔａｒｎｅｖｅ．２ＣｏｃＣｕｓ，Ｓｍｏｏｔｈ，Ｈｙａｏ，Ｐｕ０．５４＾Ｊ０，６７，０，５ハノ０．８ｍｍ．３ＣｏｃｃｕｓｏＹｅｌｌ０ｉｉｌｏｗｉ．ｓｈｇｒａｙＣｉｒｃｕｌ０１ａｒｃａｔ ′ 、ノ５ｍｍ．８＾ＪＩ．０８．，，Ｕｍｂ，１ＳｄｉＲｏｕｇｈＵｎｄｕｌｏｐａｑｕｅＹｅｒｌｌｅａｎｐａｔｅｇｏｗｉｓｈｌｉｌ，４Ｂａｃ，，ｏ，０．５トｕｓＪＯ．６７×２．７トＪ３７．，ｗｈｉｔｅ．１．０ハＪＩ．８ｍｍ．ＶｖｈｉｔｌｉｎａｔｅＣｉｒｃｕｌａｒｖｅ．５ＣＯＣＣｕＳ，Ｓｍｏｏｔｈ，Ｐｕｏ，ｏｐａｑｕｅ０．６７ＪＯ．９４．０４～１０【ｎｍ，，，ＳｔｒａｉｎＮｏ．. －４１一.

(5) . 武. 星. は，Ｎｏ．３は．５の四菌種であった．その液化状態は，Ｎｏ．１は嚢状，Ｎｏ．４，Ｎｏ．１，Ｎｏ．３，Ｎｏ噴火口状，Ｎｏ．４は漏斗状に，Ｎｏ．５は地層状であった．Ｔａｂｌｔｅロ．ＢｉｏｃｈｅｍｉｃａＩＣｈａｒａｃｅｒｓ．ＳｔｉｎｒａＮｏ．１. Ｎｏ．Ｎｏ．４. Ｎｏ．３. Ｎｏ．２. ｉｎｉｎｇＧｒａｍＳｔａ. Ｎｏ．５＋ー. 卦瓜ｏｔｉｌｉｔｙ. －. ｉｎｉｎｇＣａｐｓｕｌａｅＳｔｌＦ１ａＳｔａｉｎｉｎｇａｇｅｌ. ＋. ｉＧａｓＰｒｏｄｕｃｔｏｎ. ＋. ＋. ｉｏｎｌｎｄｏｌｐｒｏｄｕｃｔｉｌＣａｔａａｓｅｒｅａｃｔｏｎｉＨｅｍｏｌｓｙｓｉｌｒｅｄｒｅｄｕｃｔＮｅｕｔｔｅｓｏｎｔｒａｉｌｔＮ［ｏｎｔｅｓｕｅｒｅｄｕｃｔｅｔｈｙｌｅｎｅｂ ’ ｉＶｏｇｅｓ‐Ｐｒｏｓｋａｕｅｒｔｏｎｓｒｅａｃ. －. ±. ＋. ＋. －＋. ＋. ＋. ＋. ＋. －＋. －＋. －＋. －＋. ＋. －. －＋. －＋. －＋. ｉｔ凸江ｅｌｔｈｙｏｎｅｎｅｒｅｄｒｅａｃｉｌｉＧｅｉｎｌｏｎ．ａｔｑｕｅｆａｃｔ. －. ＋. ・. 十. （３）炭水化物に対する態度ｔＧ１ｕｃｏｓｅに対しては，全菌種とも全部陽性であった．Ｌａｃｏｓｅに対して±の成績をあらわした. ｏｓｅにはＮｏのは，Ｎｏ．５の各菌種が陽性を，Ｎｏ．２．１，Ｎｏ．４，Ｎｏ．４の両菌種であった．Ｓｕｃｒは ±，Ｎｏ．３は陰性であった．ｌｉｉｎに対しては，Ｎｏｌｉｌｎｕｌｉｎ，ｌｎｏｓｉｃｔｅｔｅには各菌種とも陰性であった．Ｓａｃ．５の．４，Ｎｏ，Ｄｕ. ｔｒｃｈには，Ｎｏ．１およびＮｏ．４が陽性を．Ｎｏ．３は±を，他の菌種ａ二菌種が陽性であった．Ｓｉｔｅには，Ｎｏは陰性であった．Ｍａｎｎ．４の二菌種が陽性であった．．１，Ｎｏ ′表にしめした通りである．各種炭水化物の添加培地のｐＨは，第ｎ. ｉｏｎｔｔｈＣａｒｂｏｈｙｄｒａｔｔｗｉＴａｂｉｅｓロｅｓｅｎ，．Ｆｅｒｍｅｎｔａｔ ‐ Ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅｓ. ＳｔｉｎｒａＮｏ．ｉ. Ｎｏ，. Ｎｏ．３. Ｎｏ．４. Ｇ１ｕｃｏｓｅ. ＋. ＋. Ｌａｃｔｏｓｅ. 一. ±. Ｓｕｃｒｏｓｅ. －. ＋. ｉｎｌｎｕｌＳａｌｉｉｎｃ. 一. 十. Ｓｔａｒｃｈ. ±. ＋. －. ＋. ｌｎｏｓｉｔｅｉＤｕｌｔｃｅＤｄａｎｎｉｔｅ. Ｎ．考. 察. 吸血昆虫が，血液凝固を防止する物質を分泌することおよびコ腸より蛋白質溶解酵素を分泌す－４２一.

(6) . 牛体に吸着する吸血虻体の「中陽」から分離した細菌の形態的及び生化学的研究ｌＴａｂｈ（ＰＨ．７ｆｈＣｕｌｅＷ．ｐＨｉｎＣａｒｂｏｈｙｄｒａｔ４）ａｔｔｕｒｅｅｓｂｒｏｔｅｒ２４ｔ．．ｉＳｔｒａｎＮｏ．１Ｇ１ｕｃｏｓｅＬａｃｔｏｓｅＳｕｃｒｏｓｅｌｉｎｎｕｌＳａｌｉｉｎｃＳｔａｒｃｈｌｎｏｓｉｔｅＤｕｌｉｔｃｅＤｄａｎｎｉｔｅ. ｌ ÷ ｐさｏ．７．２５．Ｏ７．４. ７．４５．Ｏ７．４７．４. Ｎｏ．２. Ｎｏ，３. Ｎｏ，４. Ｎｏ，５. ｐＨ６．６. ｐＨ６，８. ｐＨ５．２. ｐＨ６．０. ７．４７．２. ７．４７．４. ７．４７，４. ７．４６．２. ７，４７．４. ７．２５．４７，４. ７．４７．４. ７．２７．４７，４. ７．４７，４. ５．Ｏ. Ｎｏ．. ７．４. ５，４６．８７．４７．４６．２. ７．４６．６７，４７．４７．４７，４. ることは，すでにあきらかにされている．前者は吸血時に，血液の凝固を防止して動物よりの吸血を便利ならしむる重大な役割を演ずるものであり，後者は中腸において蛋白質の分解消化に関. 連するものである．. Ｗｉｌｌｌｅｓｗｏｒｒｈ（１９３２）は青バヱ（ｂａｇｅｎを消化し，ｏｗＨｙ）の幼虫がＣｏｌｇｇ. ｔｈｅｓｍｏｔｈ）が羊毛のＫｅｒａｔｉｎを叉絹の６ｂｒｏｉシミ（Ｃ１ｏｎを消化する物質を分泌すると報じて，. いる．これらの機能は生理的に具備する蛋白質消化機能の現象である．しかし動物性蛋白質を主食とする吸血昆虫の消化管内に寄生している細菌が，蛋白質消化の補助機能があるではないだろ. うか・ＭｃＤｏｎａｌｄ（１９５２）は牛の第一胃の細菌が蛋白質の分解消化について報告している，. 本実験において，虻の中陽より分離した細菌の内四種がＨｅｍｏｌｉｓを惹起した．この内稗菌ｙｓ２種，球菌が二種類であった，これは血球破壊という消化の第一段階と見倣してよいのであるま. いか．叉ゼラチン液化を起したものは，稗菌２種，球菌２種類であった．この液化現象は，蛋白質の消化過程に関連するものと思料される．Ｖ，総. 括. １のα〃俗解ＰＺＳＺＺＺ”〆γ，ぎしろふあぶｒαろのｚ婚（１）実験に供用した虻は，アルバートあぷ７. 姻々α期ｇｏｅｉ偲ぼＺｅｄｆｓｓ鰯γα厩，ひめからふとめくらぁぶＣゐγｙｓｏ卵形ｇγＺＰＢＺｚｅγｓＳＺβ ，あかあぶ. ７１ αるα７２”ｓｓαＰＰγｏＢ夕ｚ“ｓｓ肋γα厩の４種である，. （２）吸血虻体の中腸内血液凝塊より稗菌２種（Ｎｏ，ＩＮＯ．４）球菌３種（Ｎｏ．２，Ｎｏ．３，Ｎｏ．. ５）を分離した．. （３）グラム染色に対しては，Ｎｏ，５が陽性であった．（４）鞭毛，葵膜，芽胞はいづれの菌種にも認められなかった．. （５）瓦斯産生するものは，Ｎｏ．４．１およびＮｏ，４の二菌種で，インドル産生するものは，Ｎｏあった．ｉｏｎ陽性のものはＮｏ２Ｎｏ４Ｎｏ５の３種でＮｏ１は ± であったｌａｓｅｒｅａｃｔｔａ（６）（Ｃａ，．，．，，，，．. （７）. はＮｏ．３をのぞいた，Ｎｏ，１．Ｎｏ．２，Ｎｏ，４，Ｎｏ，５に認められた．ゼラチン液化は，Ｎｏ（８）．１，Ｎｏ，３，Ｎｏ．４，Ｎｏ，５の四種であった．ｉｑｕｅｆａｃｔｉｏｎは吸血虻の蛋白質消化に関連する意義ｉ以上の結果により，ＨｅｍｏｌｙｓｉｓとＧｅｌａｔｎｌＨｅｍｏｌｙｓｉｓ. ４３－.

(7) . 武. 星. のある変化であることを暗示する，しかしこの問題に対する正確な解答は，一層精密な実験によらなければならない．献. 女. ５１１）梅津元昌：反鋼獣の消化に関する問題，最近の獣医学，１９．武：新潟県（新発田市）に於ける吸血昆虫の分布と季節的消長について，新潟大学教育学部教２）星育科学，第１巻，第２号，１９５２．武：牛体に吸着する吸血虻体中腸内の血液凝塊及び血球像の型態的変化について，北海道学芸３）星大学紀要（第２部）第９巻，第１号，１９５８．ｌｉｔｖｅＰｈｙｓｏｏｇｙ４ｅｙＴ．Ｓｃｈｅｅｒ：Ｃｏｍｐａｒａｉ）Ｂｒａｄｌ，１９４８．ｉｌｏｇｙｉａＩＰｈｙｓｌｔｏｅｔｓｏｎ：Ｂａｃ５）Ｃ．Ｈ．Ｗｅｒｋｍａｎ＆Ｐ．Ｗ．Ｗｉ，１９５１．ｉｎｉ．ｄｉｏｃｈｅｍ，ＪｏｕｒｎりｅｔｌｆａｍｍｏｎｉａｉｎｒｕｍｉｏｎｏｆＰｒｏｔｎａｇｅｓｅｏ，Ｂｉ６）ＭＣＤｏｎａｌｄ．１，Ｗ，：Ｔｈｅｒｏ１９５２．. ．７）大嶋竹一：食餌成分と腸内菌叢の研究，日本獣医雑誌，第９巻，第５号，１９５７ｉｌｏｇｉｌｅＶａｌｉｉｎｅｔｕａｔｏｎｆｔｈｅｂｏｖＣａｌ賃ｏｅｒ．（Ｂａｃ８）Ｄａｖｅｙ，Ｌ．Ａ．＆Ｂｒｉｇｇｓ，Ｃ，Ａ．Ｅ：Ｔｈｅｎｏｒｍａｏｒａｏｉｌｌｔ２ｉ）ＶｏｏｎｏｆＣｕｄ．ｓｂｙｔｈｅｅｘａｍｉｎａｔ・ｅｎｃｏｎｔｅｎｔ，５２，１９５９．，Ａｐｒｏｆｒｕｎ，Ｐａｒ. ９）１０）１１）１２）. ５７戸田忠雄：戸田新細菌学，１９．５６木村廉・：細菌学及免疫学，１９．中村豊：細菌学免疫学講本１～亘，１９５３．６き外：日本昆虫図鑑，１９５石井働．. －４４－.

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