博 士 （ 農 学 ） 松 原 重 厚
学 位 論 文 題 名
Genetical study on nucleo‑cytoplasmic hybirds in wheat
（小麦の核・細胞質雑種に関する遺伝学的研究）
学位 論文内容の要旨
コ ムギの 核と近 縁種か ら由 来する 細胞質 とを組 合せて 作る 核・細 胞質雑 種の中には，雄性不稔 性， 半数 体作出 あるい は出穂 遅延な どの変異により育種的に利用価値の高いものが含まれている。
本 研究で は核と 細胞質 の新 しい組 合せに より有 用な核 ・細 胞質雑 種を作 出し，新変異の創成を 試 み る と共 に 核 ・ 細 胞質 雑 種に係 わる遺 伝現 象や一 代雑種 利用の ため に重要 なF,の花 粉稔 性に 対す る環 境変異 などを 検討し た。
一 粒 系 コ ム ギ の3種 アboeoticum，Fmonococcumな ら び にFurartuの も つ 細 胞 質 遺 伝要 因を 連続戻 し交雑 により それぞ れ二 粒系コ ムギヘ 導入し たと ころ， 育成された核・細胞質雑 種 は すべて 雄性不 稔性と 生育弱 勢な らびに 出穂期 の遅延 を示 し，3種の 細胞質 問には 遺伝的 分化 が み られな かった 。一方 ，これ まで 作られ ている 一粒系 コム ギの細 胞質を 導入し た6倍性の 核・
細胞 質雑 種はす べて雄 性不稔 性を示 すと 共に生 育が著 しく劣 る欠 点を有 していた。そこで，本研 究 で は 新 た に合 成 複 二 倍 体の （boeoticum）AADDを 雌 性 親 に 用い て ， 普 通 系の コ ム ギ 系 統の Chinese Springヘ 連 続 戻 し交 雑 を 行 ナ ょ い， そ の 後 代 からboeoticum細 胞質 と共に 合成複2倍 体 のAゲノ ムか らの稔 性回復 遺伝子 を導入 した 結果， 新たに 雄性稔 性で 生育カ の完全 な核・ 細胞 質雑 種を 作出し た。同 一の交 雑の後 代か らは雄 性不稔 系統も 作出 された ので，稔性回復遺伝子に っ い て のみ 異 な る 同 質遺 伝 子 型 系 統 を作 っ て ， 互いに 比較 したと ころ， 稔性回 復遺伝 子Rfboe
‑1の 作用 性 が 花 粉 稔性 の 回復 のみ ならず 草丈， 分げつ 数や， 穂長 の増大 といっ た生育 カの 回復 に も 作 用し て い る こ とが 明 らかに なった 。な お優性 のRf boe ‑Jは劣 性のrf boe ‑Jに比べ て雄 性 配 偶子を 通じて 約1．5倍も多 く次代 へ伝達 される こと がわか った。 検定交 雑に より，6倍 性の コ ム ギ 種 中 のF aestivum var. graecumがboeoticum細 胞 質 に 対 す る 弱 稔 性 回 復 遺伝 子 を 有 す る こと を 見 出 し た。boeoticum細胞 質 を 持 つ雄 性不稔 系統に 対し てはこ れまで 稔性回 復親 が 無 かった ために ，一代 雑種の 作成 に利用 できな かった が， 今回複2倍 体から 強カな 作用カ を有 す るRf boe ‑Jが 導 入さ れ ， し か も 従来 の 欠 点 であ った生 育カの 不良 を完全 に回復 できた こと
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から， 雄性不稔系統，維持花粉親（Chinese Spring)および稔性回復系統の3者が揃ったこと になり，一代雑種作成へ利用が可能となった。
一粒系，二粒系および普通系コムギにそれぞれ含まれているAゲノム染色体間では遺伝的内容 に分化を生じているため，Fl雑種では1対の相同染色体にっいて解対合を生じる。本研究により Dゲノ厶 中の対合抑制遺伝子がA′（一粒系）とA°（普通系）の対合を妨げており，A，Bゲノ ムの染色体をDゲノム染色体によって置換した系統を検定親とする交雑実験を行った結果，Aゲ ノムの解対合を示す染色体は4AIであることが同定された。
次にAegilops ovata由来の細胞質 に対する稔性回復遺伝子の座乗する1C染色体あるいはそ の構造 変異のlC および1D染色体の 間において生じる受精競争 を調べた結果，1Cの伝達率 は1Dの 約100倍 で あ り ， 競 争 カ はlC>lC >1Dの 順 と な っ た 。 ま た ，lCや1C に あ る Rfov遺伝子は胞子体的に作用していることがわかった。
雄性不稔性の一代雑種への利用のための前提条件として重要な稔性回復遺伝子の作用カにっい ての環境変異性を調べた。コムギ属の5種の近縁種から由来した細胞質に対応する稔性回復遺伝 子のホモとへテロ型の個体を作り，札幌の春播条件と横浜の秋播条件で花粉稔性を比較した。一 般に高緯度の札幌におけるヘテ口個体において稔性低下が著しかったが，Aegilops ovata由来 の細胞質の場合にはむしろ札幌でF｜の稔性が向上した。コムギの一代雑種育種の実用化にすで に用い られているT． timopheevi細 胞質とRf3の組合せのFlは札幌の春播栽培下では花粉稔 性 が き わ め て 低 く ， 一 代 雑 種 品 種 に 利 用 す る こ と は 困 難 と 考 え ら れ る 。 Ae. squarrosa細胞質とコムギのDゲノム染色体（lD）との生 存に係わる必須関係は木原
・大塚 （1976)により知られている 。本研究では実際にAegilops squarrosaの細胞質を有す る5倍体雑種と正常細胞質を有する5倍体雑種の後代において染色体数変異の推移を比較した。
競争交雑下での雄性配偶子の受精は遺伝仮説から期待される理論値にほぼ適合し，さらにsquar‑
rosa細 胞質を有する5倍体雑種のF4代以降では2n‑42またはその 周辺に収れんし，2nニニ34 以下のいわゆる減少群はすべて消滅した。この結果は従来の遺伝仮説を完全に立証した点で遺伝 学的意義が大きい。
以上 の研究結果から一粒系コムギT． boeoticum細胞質を有し，稔性や生育カの完全な新た ナよ核・細胞質雑種を育成できたこと，また，花粉稔性回復遺伝子を有する異なる染色体間に受精 競 争の あ るこ とや 一代雑種利用に 必要なFlの花粉稔性の環境 変異を確かめた。さらにAe.
squarrosa細胞 質とDゲノム染色体 （lD）の必須関係が5倍体雑 種後代においても成立し，
染 色 体 数 の 推 移 は 増 加 群 の 2 n=42ヘ 収 れ ん す る こ と を 明 ら か に し た 。
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学位論文審査の要旨
コムギの核と近縁種から由来する細胞質とを組合せて新しい核・細胞質雑種を作成し，核と細 胞質の相互作用に関する遺伝現象や一代雑種利用の育種のために重要なFlの花粉・種子稔性に 関する環境変異性などを調べた結果である。
本論文は英文で5章より成り，163頁で表58と図6を含む。主な内容は以下の如く要約される。
一粒 系コ ム ギの3種T． boeoticum，T．monococcumな ら びにFurartuのも つ細胞質遺 伝要因を連続戻し交雑によりそれぞれ二粒系コムギヘ導入して作った核・細胞質雑種はいずれも 雄性不稔性と生育弱勢ならびに出穂期の遅延を示したことから，3種の細胞質問には遺伝的分化 のみられ ぬことを明らかにした。一 方，新たに合成複二倍体の(boeoticum) AADDを雌性親 に用いて ，普通系のコムギ系統のChinese Springヘ連続戻し交雑 を行ない，その後代から boeotium細胞質と共に合成複2倍体のAゲノムからの稔性回復遺伝子を持つ雄性稔性で生育カ の完全な新しい核・細胞質雑種である稔性回復系統を育成した。同一の交雑後代からは雄性不稔 系統も得られており，稔性回復にはRf boe ‑J遺伝子が関与し，その作用性は花粉稔性回復の みならず，草丈，分げつ数や，穂長の増大という生育カの回復にも作用することが明らかになっ た。なお優性のRf boe ‑Jは劣性のrf boe ‑Jに比べて，雄性配偶子を通じて約1．5倍も多く次 代へ伝達された。boeoticum細胞質を持つ雄性不稔系統はこれまで適当な稔性回復親がなかっ たため，一代雑種作成には利用できなかったが，今回同一の交雑から雄性不稔系統と生育不良を 完全に回復できる優良な稔性回復系統が共に作出されたので，雄性不稔維持花粉親となるChi‑
nese Springをも加えて一代雑種育種への利用が可能となった。
一粒系，二粒系および普通系コムギにそれぞれ含まれるAゲノム間には染色体の遺伝的分化を 生じており，一粒系と二粒系間の交雑のFlでは1対の相同染色体にっいて解対合を生じる。A， Bゲノム の染色体をDゲノム染色体により置換した系統を検定親とする交雑実験から，Alゲノ ムの解対合を示す染色体は4AIであることが同定された。
次にAegilops ovata由来の細胞質に対する稔性回復遺伝子の座乗する1C染色体あるいはそ の 構造 変異 の1C およ び1D染 色体 との 間で 受精 競 争を 調べ たと ころ ，lCの 伝達率は1D
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の 約100倍 で あ り ， 競 争 カ はlC>lC >1Dの 順 と な っ た 。 ま た ，1Cや1C に含 まれ る Rfov遺伝子は胞子体的に作用していた。
一代雑種利用に必要な稔性回復遺伝子の作用カにっいての環境変異性を調べるために，5種の 近縁種から由来する細胞質に対応する稔性回復遺伝子のホモとへテ口型個体を作り，札幌の春播 条件と横浜の秋播条件下で花粉及び種子稔性を比較した。一般に高緯度の札幌においてはヘテ口 個体の稔性低下が著しかったが，Aegilops ovata由来の細胞質の場合にはむしろ札幌でヘテ口 個体の稔 性が向上した。一部で実用化 されているZ timopheevi細胞質とRf3のホモ及びへテ ロ個体では札幌の春播栽培下でいずれも花粉・種子稔性がかなり低下したので，高緯度地方では 一代雑種への利用が困難と考えられる。
Aegilops squarrosa細胞質とコムギ のDゲノム染色体（1D）との間にはその生存に係わる 必須関係 があると言う仮説（大塚・木 原1976)に基づいて，Aegilops squarrosaの細胞質を 有する5倍体雑種の後代における染色体数変異を検証した。競争交雑下での雄性配偶子の受精は 遺伝仮説 から期待される理論値にほば適合しており，さらにsquarrosa細胞質を有する5倍体 雑 種のF4代 以降では2n=42またはその周 辺の染色体数に収れんし，2nー34以下のいわゆる 減少群はすべて消滅した。
以上の ように一粒系コムギF boeoticumの細胞質を有し，稔性や生育カの完全な新たな核
・細胞質雑種を育成して一代雑種育種への利用の途を開いたこと，また花粉稔性回復遺伝子の受 精 競争 やF,雑 種の 稔性 の環 境変 異にっ いて有用な知見が得られたこ と，並びにAegilops suarrosa細胞質とDゲノム染色体（1D）の必須関係が5倍体雑種後 代においても支持される ことを実証したことはいずれもコムギの遺伝・育種に寄与するところが大きいと考えられる。
よって審査員一同は別に行った学力検定試験の結果とあわせて本論文の提出者松原重厚は博士
（農学）を受ける十分な資格を有するものと認定した。
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