核遺伝子型雄性不稔イネの開花期におけるヨウ素ヨウ化カリ染色性花粉の出現頻度と葯の形態について

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(1)Title. 核遺伝子型雄性不稔イネの開花期におけるヨウ素ヨウ化カリ染色性花粉の出現頻度と葯の形態について. Author(s). 田丸, 典彦. Citation. 北海道教育大学紀要. 第二部. B, 生物学,地学,農学編, 42(1): 67-78. Issue Date. 1991-07. URL. http://s-ir.sap.hokkyodai.ac.jp/dspace/handle/123456789/6476. Rights. Hokkaido University of Education.

(2) . 平成３年７月. ２巻第１号北海道教育大学紀要（第２部Ｂ）第４ＩＢ）Ｖｏｉｏｎｌｌｉｖｅｒｉｉｏｎ（ＳｅｃｔｌｏｆＨｏｋｋａｉｄｏＵｎｔｙｏｆＥｄｕｃａｔＪｏｕｍａｓ．４２．Ｉ，Ｎｏ. ｌｙＪｕ，１９９１. 核遺伝子型雄性不稔イネの開花期におけるヨウ素ヨウ化カリ染色性花粉の出現頻度と菊の形態について. 田. 丸. 典. 彦. 北海道教育大学釧路分校農学研究室釧路０８５. Ｆｒｅｑｕｅｎｃｙｏｆｐｏ１ｌｅｎｇｒａｉｎｓ１ｉｔｙｗｉｔｈｌ－ＫＩＳｏｌｕｔｉｏｎｔａｉｎａｂｉｌｅ犯ーｕｔａｎｔｓｉｎｒｉｃｅａｔａｎｔｈｅｓｉｓｉｃｍａｌｅｓｔｅｒｉａｎｄｆｅａｔｕｒｅｓｏｆｇｅｎｅｔ. ＮｏｒｉｈｉｋｏＴＡＭＡＲＵＡｇｒｉｉｔｕｒａｌｌｃｕｌａｂｏｒａｔｏｒｙｒｏＣａｒｎＰｕｓ．，Ｋｕｓｉｏｎ．Ｈｏｋｋａｉｄｏｕｎｉｖｅｒｉｔｙｏｆｅｄｕｃａｔｓ. Ａｂｓｔｒａｃｔｉｏｎｓｉｎｔｏ２９ｍａｌｅｓｔｅｒｉｇａｔｉｌｅｍｕｔａｎｔｌｉｎｅｓＴｈｉｔｓｏｆｉｎｖｅｓｔｓｉｓａｓｕｍｍａｒｙｏｆｔｈｅｒｅｓｕｌ. ’ ’ ｂａｓｅｄｏｎｌ）ｓｅｅｄｆｉｏｎｓｉｎａｂｌｉｎｄｕｃｅｄｆｉｉｌｌｉｔａｔｙ２）１‐Ｋ１ｓｏｌｔｒｏｍ “Ｎｉｈｏｎｍａｓａｒｅｐｏｌｅｒｅｎｕｔ，ｉｉｒａｔｅｓ３）ｃｏｌｏｒｓｃｅｎｃｙｏｆａｎｔｈｅｒｓ‐ ，ｓｚｅａｎｄｄｅｈ. ｆ－ｆｅｒｔ１．Ｓｅｅｄｓｅ１１ｌｉｉｉｎｅｓｉｌｉｉｎａｔｅｄｗｉｔｙｗｅｒｅｆｏｕｎｄｉｎ８１ｔｙｔｈｎｏｒｍａｌ．▽▽ｈｅｎｐｏｌ，ｏｆｌｏｗｆｅｒｔｂｆｆｌｌｌｌｌｉｉｌｄｉｌｉｉ２２１ｉｔｔｔ８０ａｏｖｅｏｎｎｗｒｒｎｒ％ｅａｅｓｅｅｅｅａｅｗａｓｎｎｅｓｐｙ ‐ ，，２．Ａｎｔｈｅｒｓｏｆｌｏｌｉｎｅｓｗｅｒｅｄｅｖｏｉｄｏｆｐｏｌｌｉｎｅｓｗｉｌｌｔｈｐｏｅｎｇｒａｉｎｓ．ｌｎ９ｏｕｔｏｆｌ９ｌｅｎｇｒａｉｎｓｌｅｎｇｒａｉｎｓｉｌｄｅｃｒｅａｓｅｉｎｐｏｌｌｅｎｇｒａｉｎｓｗｅｒｅｆｏｕｎｄｉｎ１ｔｈｅｒｅｗａｓ２ｅｐｏｌ．Ｓｔａｉｎａｂｌ，ｎｕｍｅｒｃａ１ｉｎｅｓ，. ｏｆｔｈｅｓｅ，ｔｗｏ（ＭＳ－８ａｎｄＭＳ‐２５）. ２１），ｖａｒｉｓｈｏｗｅｄｒａｔｅｓａｂｏｖｅ９０％；ｏｎｅ（ＭＳ－ｅｄ. ｆｉ５％ｉｎｓｐｉｋｅｌｅｔｓｔｒｏｍｏ％ｔｏ８ｓｐｌａｙｅｄ；ａｎｄｔｈｅｒｅｓ，ｄ，ｌｏｗｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｓ．３．ＡｎｔｈｅｒｓｃｏｎｔａｉｎｉｎｇｎｕｍｅｒｉｃａｌｌｙｎｏｒｍａｌｓｌｔａｉｎａｂｌｅｐｏｌｅｎｇｒａｉｎｓｈａｄａｂｏｕｔｔｈｅｓａｍｅｃｏｌｏｒｉＴｈｉｄｈｉｉｌｌｌｏｗ，ｗｈｉｌｌｎｕｍｂｅｒｓｏｆｔｅａｎｔｈｅｒｓｗｉａｎｓｚｅａｓｔｅｏｒｇｎａｖａｒｅｔｙ．ｅｓｅｗｅｔｈｓｍａｒｅｙｅｈｉｎａｂｌｌｌｌｔａｔｈｏｕｔｓｅｐｏｌｅｎｇｒａｉｎｓｓｈｏｗｅｄ，ａｔｅｎｄｅｎｃｙｆｏｒｔｈｅｙｅｏｗｃｏｌｏｒｔｏｆａｄｅ，ａｎｄａｎｔｅｒｓｗｉ. ｌｌｉｌｉｎｅｓｗｉｔｈｎｕｍｅｒｔｅａｎｄｓｍａｌｒａｎｓｐａｒｅｎｔｙｗｈｉｅｎ印ｒａｉｎｓｗｅｒｅｔａｎｙａｎｔｈｅｒｓｏｆｌｃａＰｏｌ ‐ Ｍ［ｄｅｃｒｅａｓｅｓｉｌｌｌｌｏｗ，ａｎｄｔｈｅｓｉｚｅｇｅｎｅｒａｌｌｙｉａｔｅｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｎｐｏｅｎｇｒａｉｎｓｗｅｒｅｐａｌｅｙｅ，ｉｎｔｅｒｍｅｄ. ６７（）.

(3) . ６８. 田. 丸. 典. 彦. ｏｔｈｅｒｔｗｏｇｌ「ｏｕＰＳ．Ｄｅｈｉｉｎｅｓ４Ｓ‐２５ｓｈｏｗｅｄｎｏｒｍａｌｓｃｅｎＣｅｓｏｆａｎｔｈｅｒｓＷｅｒｅｏｂｓｅｒｖｅｄｉｎ１０ｌ．ＡｍｏｎｇｔｈｅｓｅｏｎｌｙＤｄｅｈｉｈｅｒｅｓｔＷｅｒｅｌｏｗ．ｓｃｅｎＣｙ，ａｎｄｔＦｒｏｍｔｈｅｓｅｒｅｓｕｌｈｆ２ｌｅｍｕｔａｎｔｌｉｉｎｅｓｗｅｒｅｃｌａｓｓｉｆｔｓｉｅｄｉｎｔｏｔｈｅ，ａｎｔｅｒｓｏｔｈｅ９ｍａｌｅｓｔｅｒ. ｆｏ１１ｏｗｉｎｇｆｉｖｅｔｙｐｅｓ：Ａ．Ｎｏｒｍａｌ（１ｌｉｎｅ）Ｂ．ＹｅｌｌｏｗＡｂｏｒ）ｉｖｅ（９ｌｉｎｅｓｔＣ．ＰａｌｌｌｏｗａｎｄｖＶｈｉ）ｉｖｅ（９ｌｔｅＡｂｏｒｉｎｅｓｔｅＹｅＤ．Ｖｒｈｉ）ｉｖｅ（７１ｉｎｅｓｔｅＡｂｏｒｔＥ．ＶｒｌＩＡｂｏｒｈｉ）ｉｖｅ（３１ｉｎｅｓｔｅａｎｄＳｍａｔ４．ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｓｔａｇｅｏｆｂｒｅａｋ‐ｄｏｗｎｏｆｍｉｃｒｏｓｐｏｒｅｓａｎｄｔｈｅｉｏｎｏｆｔｈｅｒｅｌａｔｌｙｇｒｆａｎｔｈｅｒｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｌｉｎｅｓｗｈｉｉｍｅｗｈｅｎｐｏｌｌｌｌｃｏｌｏｒｓｏｃｈｎｏｒｍａｌｅｗｔｏｔｈｅｔｅｎｗａｓｏｆｌｌｈｉｌｌｈａｄｙｅｉｎｅｓｗｈｉｌｏｎｅｎｕｃｌｅａｒｓｔａｇｅｔｔｅｄｂｅｆｏｒｅｐｏｌｃｋｅｎｅｄｏｗａｎｔｈｅｒｓｃｈａｂｏｒｅｎ ‐ｌｎｌ，ａｌｌｈｌｃｋｅｎｅｄｗａｌｓｔｈｉｓｒｅｔｒａｎｓＰａｒｅｎｔｙｒａｉｎｓｗｅｒｅｏｂｓｅｒｖｅｄａｔａｎｔｈｅｓｉ，ａｎｄａｎｔｅｒｓＷｅ，ｎｏＰｏｅｎｇ１. ｉｉｎｅｓｗｅｒｅｓｏｍｅＰｏｌｌｌｔｅｌｌｌＷｈｓｅｅｎｄｅｖｅｏＰｅｄｅｖｅｎａｆｔｅｒＰｏｌｃｋｅｎｅｄｅｎＷａｓｔｈｉ－ｏｆｔ盤≧ ，ｌ，ｓｈｏｗｅｄｈｅｒｓＷｅｉｓａｎｄｔｌｈｔｌｌｌａｎｕｍｅｒｉｃａｌｄｅｃｒｅａｓｅｉｎｎｐｏｌａｅｅｎｇｌｒｗｒａｉｎｓａｔａｎｔｈｅｓｅａｅｅｏＰｙ．Ａｎｔｈｅｒｓ，ｉｎｅｓＷｈｏｓｅａｂｏｒｔｌｅｎｍｏｔｈｅｒｃｅｉｏｎｏｃｃｕｒｒｅｄａｔｔｈｅｐｏｌｌｌｓｔａｇｅ．ｓｈｒｕｎｋｉｎｔｈｅｌ. 緒. 言. 一般にイネの花粉稔性調査にはヨウ素ヨウ化カリ（１－ＫＩ）がもっとも普通に用いられている．イネはコムギと比べても極めて澱粉含量の多い花粉を生産するからである．イネ花粉の澱粉の蓄積は，花粉核第１分裂後開始され，花粉核第２分裂が終了して３核が形成されるころ著しくなり（山２）田１９７，星川１９９０ ‐ 正常に発育した花粉は，開花期に１－ＫＩ液を滴下すると，硬性花粉では黒色に濃染され（Ｆ）稔性花粉と判定される．通常は，このような染色性花粉は発芽力のある正ｉｌｇ‐ ａ常花粉であると見なされる．さて，イネでは今日まで多数の雄性不稔系統が報告されている（Ｋａｕｌｌ９８８）．それらのなかには，. 雄性不稔ではあるが染色性花粉を形成する系統も多い．染色性花粉の出現頻度は，雄性不稔系統により異なり，わずかに散見される系統が最も多いが，ほとんどすべての花粉が染色性である系統も報告されている（笹原・勝尾１９６５ｅａｎｄＲｕｔｇｅｒｌ９７８，ＬｕａｎｄＲｕｔｇｅｒｌ９８４，藤巻・平岩，Ｔｒｅ１９８６）．また，雄性不稔系統では，正常な花粉形成が妨げられるばかりでなく，多くの場合，開花期に菊の形態異常が観察される．このような装の異常は現在のところ，雄性不稔遺伝子の多面発現作用によるものと考えられている．そこで本実験では，鷲内の花粉の性状，とりわけ染色性花粉の出現程度と開花期における装の形態異常の関わりについて検討を加えた．. 実験材料本実験に用いた２９の核遺伝子雄性不稔系統は，いずれもニホンマサリから放射線あるいはエチレンイミン処理により誘発された人為突然変異系統である．このうち３系統はＦｕ１９７７ｉｍａｋｉら（）にｊ６８（）.

(4) . 核遺伝子型雄性不稔イネの開花期におけるヨウ素ヨウ化カリ染色性花粉の出現頻度と蒲の形態について. ６９. ｉｗａａｎｄＴａｎａｋａ（１９８０）により作出され，合わせて２９系統の系譜について，より，２６系統はＨｉｒａ. １９８６）により報告がなされた．筆者は，藤巻氏の厚意により１９８４年にこれらの材料の藤巻・平岩（分譲を受けた．各雄性不稔系統はいずれも劣性の突然変異遺伝子を有しており，ＭＳ－３，ＭＳ－４系統では，劣性単遺伝子の支配により雄性７，ＭＳ－１０，ＭＳ－１９およびＭＳ－２３を除く他の２９８６）および）．また，ＭＳ－１５とＭＳ－２９（藤巻・平岩１８６不稔性が発現される（藤巻・平岩１９）は，それぞれ同じ遺伝子を有している．さらにＴａｍａｒｕａｎｄＭＳ－４とＭＳ－９（田丸１９９１１９９１日まこれら雄性不稔系統の異常花粉の形態と出現時期を，花粉発育段１９８５）Ｋｉｉｔａ（ｎｏｓｈ，田丸（階に従って７群に類別した．. 実験方法８．デＣ（７：各雄性不稔系統は，いずれも５月に株分けを行い，２リットルポットに２本植とし，昼２ビグローネトと温室で栽培したス・キャ）００～１８：００ッ．，夜２ＬげＣに設定した自然光種子稔性：目殖稔性は，自然光グロース・キャビネット内で栽培された雄性不稔系統の３個体から５穂を選び，総頴花数に対する着粒数の割合で示した．なお，着粒が認められた系統については，各穂の種子稔性を算出し，稔性の高い穂を用いた．雌性器官の受粉力を調査するため，交配実験を行なった．開花前日あるいは当日に切頴，除雄し，正常花粉を交配した．花粉親には，原品種あるいは各雄性不稔系統と原品種とのＦ，を用いた．交配成功率は，各交配の結実率を算出し，上位５交配の総切頴数に対する着粒数の割合で示した．１－ＫＩ染色性花粉粒の出現率：自然光グロース・キャビネット内で栽培された雄性不稔系統の２個体から，主に，各穂の第１枝梗の第４頴花について調査した．球形で，黒く濃染された花粉粒（Ｆｉｇ‐ｌｂ０粒程度を検鏡し，総調査花粉粒に対する染色性）を染色性花粉とし，各頴花について４０花粉粒の割合を示した．なお，本実験で使用した１－ＫＩ溶液は，ヨウ素２．０ｇ，ヨウ化カリウム０‐ ５ｇを蒸留水ｌｏｏｍｌに溶かして作製した．病色，紡長および蒲の裂開性調査：温室内で栽培された雄性不稔系統について，開穎直後の頴花を採取し，実体顕微鏡下で蒲色，騎長および翁の裂開性をそれぞれ調査した．なお，翁の裂開性の調査については，目殖種子稔性および染色性花粉が見られた系統の頴花数を多くした．. 結果と考察ｌ各雄性不稔系統の目殖種子稔性と交配成功率をＴａｂｅｌに示した．２９の雄性不稔系統の中には，２系統で８０％以上低稔性ではあるが８系統で目殖稔性が認められた．人工交配による種子稔性は，２の高稔性が見られ，雌性器官は正常であることが認められた．比較的稔性の低かった，ＭＳ－４とＭＳ－９およびＭＳ－１５とＭＳ－２９はそれぞれ同じ雄性不稔遺伝子を有しており，共に低稔性であった．人工授粉には精度の問題があるが，これらの系統では，人工授粉を妨げるなんらかの要因が存在する可能性が考えられる．ｌ各系統の１－ＫＩ染色性花粉粒の出現程度を，Ｔａｂｅ２に示した．９系統の内，９系統では，病中の１０系統の病には，花粉粒が見られなかった．花粉粒が見られた１）が観察された．このうち，Ｍｉ花粉粒の著しい減少が認められ，１２系統で染色性花粉粒（Ｆｇ．ｌｂ６９（）.

(5) . ７０. 田丸典彦ｌＴａｂｌｉｉｌｅｌ．Ｓｅｔｙｏｆｍａｌｅｓｔｅｒｅｄｆｅｒｔｉｅｍｕｔａｎｔｓ ‐. ＳｅｌｆｉｎｇＮｏ．ｏｆ. ＬｉｎｅＮｏ‐. Ｎｏ‐ ｏｆ. ＣｒｏｓｓｉｎｇＦｅｒｔｉｌｉｔｙ. Ｎｏ．ｏｆ. Ｎｏ．ｏｆ. ｆｅｒｔｉｌｅｓｐｉｋｅｌｅｔｓｉｎ（％）. ｆｅｒｔｉｌｅｓｐｉｋｅｌｅｔｓ. ｓｅｅｄｓ. ｓｅｅｄｓ. ｃａｓｔｒａｔｅｄ. Ｆｅｒｔｉｌｉｔｙｉｎ α）. Ｎｉｈｏｎｍａｓａｒｉ２１９. ２３５. ９３‐２. 麗Ｓ一１. ０. ２８６. ０β. １２８. １３２. ９７‐０. ２９１. ０．Ｑ. １２６. １３９. ９０・７. 封Ｓ一２. ０. 純Ｓ－３. ０. ２３６. ０．Ｑ. ８０. １３０. 胃Ｓ一４. ０. ２７４. ０‐０. １１９. ６１．５５１Ｊ. ＭＳ‐ ５. ０. ３７８. ６１ ‐ ５７. １２１. ４７．１. 翼Ｓ一６. １２６. １３１. ９６．２. ０. ２３８. ０．００－０. 純Ｓ一７. ０. ３２８. ０・０. １１５. １２０. ９５・８. 翼Ｓ一８. １４. ２２８. ６・１. １１４. １１８. ９６‐６. ＭＳ‐ ９. ０. ３２４. ０．０. ８２. １５８. ５１．９. ＨＳ‐ｉ０. ７. ２４２. ２９. ｌｏｌ. ｌ１６. ８７‐Ｉ. ＨＳ一１１. ０. ２７７. ０‐０. １１４. １１９. ９５．８. 淫Ｓ一１２. ５. ２８８. １・７. １２１. １３１. ９２‐４. 純Ｓ－１３. ０. ３３３. ０‐０. １００. １０３. ９７‐１. ＨＳ‐１４. １０. ３６５. ２．７. １４０. １４７. ９５‐２. ６４. １０７. ５９‐８. ９３‐. 封Ｓ一１５. ０. ３１６. ０・０. ＭＳ‐１６. ０. ２５０. ０．０. １３１. ７１．ｏ. 縄Ｓ‐１７. ０. ２４１. ０・ｏ. １０４. １１４. ９１‐２. ＭＳ‐１８. ６. ２４３. ２．５. １１６. １２１. ９５．９. 覇Ｓ‐１９. ０. ３６６. ０‐ｏ. １４９. １５０. ９９．３. 閥Ｓ一２０. ３. ２９４. １・０. ９５. １０８. ８８・０. 閤Ｓ一２１. ６９. ２８５. １１１. １１９. 封Ｓ一２２. ０. ２９８. ２４・２０‐０. １２０. １２８. ９３・３９３・８. ＨＳ‐２３. ２６. ２６７. ９．８. ８７. １０４. ８３．７. 閥Ｓ一２４. ０. ２７１. ０‐０. １００. １１４. ８７‐７. ＭＳ‐２５. ０. ２９９. ０．０. １０６. １３０. ８１．５. 糟Ｓ一２６. ０. ４１５. ０‐０. １２２. １２９. ９４・６. 翼Ｓ－２７. ０. ３７４. ０‐０. ８７. １０６. ＨＳ‐２８. ０. ２９５. ０．０. ９８. １０７. ８２・１９１‐５. 翼Ｓ一２９. ０. ３２３. ０‐０. ５６. ９３. ５７‐０. ７０（）.

(6) . 核遺伝子型雄性不稔イネの開花期におけるヨウ素ヨウ化カリ染色性花粉の出現頻度と病の形態についてＴａｂｌ１１ｉ ‐Ｋ１ｏｆｍａｌｔｙｗｉｔｈｌ１ｅ２．Ｐｏ１ｅｎｓｔａｉｎａｂｉｅｍｕｔａｎｔｓｅｓｔｅｒｉ．. ＬｉｎｅＮｏ．. ＊. Ｎｏ．ｏｆｓｐｉｋｅｌｅｔｓ. Ｎｏ．ｏｆｓｐｉｋｅｌｅｔｓ. Ｎｏ．ｏｆｓｔａｉｎａｂｌｅ. Ｎｏ．ｏｆＰｏｌｌｅｎｓ. ｏｂｓｅｒｖｅｄ. ｎｏｐｏｌｌｅｎ. Ｐｏｌｌｅｎｓ. ｅｘａｍｉｎｅｄ. ＳｔａｉｎａｂｌｅＰｏｌｌｅｎｉｎ（％）. Ｎｉｈｏｎ皿ａｓａｒｉ３. ０. ７９・. ８４・. Ｍｓ‐ １. ８. ８. －. －. ー. Ｈｓ‐ ２. ９. ９. －. －. ー. Ｍｓ‐ ３. ９. ９. －. －. ー. ＨＳ‐ ４. ６. ０. ０. ５８９＊. ０．Ｏ. ＭＳ‐ ５. ６. ０. １. ６４５＊. ０．２. １４５＊. ９４．Ｉ. ＨＳ‐ ６. ６. ２. ０. ＭＳ‐ ７. ６. ０. １９. ２４８０. ０．８. 賎Ｓ－８. ８. ０. ３３０１. ３５８４. ９２．１. ０．Ｏ. ＨＳ‐ ９. ６. ０. ０. １３９＊. ０．Ｏ. ＨＳ－１０. ６. ０. ３８. ５３３＊. ７．Ｉ. ＨＳ‐１１. ６. ６. 質Ｓ一１２. ６. ４. ０. ５４＊. ０．○. ＭＳ‐１３. ６. ６. ＭＳ‐１４. ６. ０. ０. ３９３＊. ０．Ｏ. ＭＳ－１５. ６. ０. ５９. ２５８８. ２．３. ＭＳ‐１６. ７. ７. ＨＳ‐１７. ６. ６. ＰＩＳ－１８. ６. ０. ３４１. ２７１３. １２．６. ＭＳ－１９. ６. ０. ４２４. ２８１８. １５．Ｏ. ＨＳ‐２０. ６. ３. ０. ＭＳ‐２１. １１. ｏ. ｌ１７２. ４２８５. ＨＳ‐２２. ７. ７. ＨＳ－２３. ７. ｏ. １２０. ３０２５. ５２＊. ０．Ｏ. ２７．４＊＊. ＭＳ‐２４. ７. ０. １６１. ２９４１. ４．Ｏ５．５. ＭＳ‐２５. ６. ０. １９２２. ２０２２. ９５．Ｉ. ＮＳ‐２６. ７. ３. ０. ＭＳ‐２７. ６. ６. ＭＳ‐２８. ６. ６. ＭＳ‐２９. ６. ０. ７. ９９２＊. ２４４２. ｏ．ｏ. ０．３. Ｔｈｅｔｏｔａｌｎｕｍｂｅｒｏｆｐｏｌｌｅｎｇｒａｉｎｓｄｅｃｒｅａｓｅｄ. ＊＊ＳｔａｉｎａｂｌｅＰｏｌｌｅｎｏｆｌｌｓｐｉｋｅｌｅｔｓｖａｒｉｅｄｒａｎｇｉｎｇｆｒｏｍｏＺｔｏ８５％. ７１（）. ７１.

(7) . . ７２. 田丸典彦. ●. ● ● ・. ａ. ▲. ■ 】．．； ●●. ．ぎ. ・. 豊．. ▲. ・も・ニメ．・. ′. Ｃ．. ●. 、、. ｄ. Ｆｉｇ．Ｉ. Ｐｏｌｌｌｉ ‐Ｋ１ｔａｉｎａｂｉｔｙｗｉｔｈｌｅｎｓ. ａ：Ｎｏｒｍａｌｐｏｌｌ）ｉｅｎ（Ｎｉｈｏｎｍｎａｓａｒｃ：ＳｔａｉｎａｂｌｅＰｏｌｌ）ｌｌｅｎａｎｄｅｍｐｔｙｐｏｅｎ（ＭＳ‐７. ｂ：Ｓｔａｉｎａｂｌｅｐｏ）ｌｌｅｎ（ＭＳ‐２５ｄ：Ａｂｏｒｉｌｌ）ｔｖｅｐｏｅｎ（ＭＳ‐９. Ｓ－８，ＭＳ‐２１，ＭＳ－２５では染色性花粉粒の出現率が高かったが，ＭＳ－２１では，頴花により出現程度が著しく異なり，０％から８５％までの変異が見られた．他の９系統の値は低かった．花粉）が多かった．花粉粒の粒数が正常な翁の不染色性花粉粒は，小型で変形した空虚花粉（Ｆｉｇ．ｌｃ減少が観察された翁の花粉粒は，花粉壁に癒着して取り出し難く，その多くは異形で不染色（Ｆｉｇ．ｌｄ）であったが，ＭＳ－６とＭＳ－１０で染色性花粉が見られ，ＭＳ－１０の２頴花では１０粒以上の染色性花粉が観察された．これらの系統では，花粒粉が全く見られない縮から，正常に近い花粉粒数の紡まで，変異の幅が大きかった．各雄性不稔系統の蒲色は黄色翁と白色翁に大別される．しかし，黄色縮から白色菊までは連続的であり，両者の中間色である淡黄色を示す紡が，系統により，または採取された頴花によって観察された．各雄性不稔系統の菊長および裂開程度をＴａｂｌｅ．３に示した．花粉粒数の正常な系統の翁は原品種と同様に黄色でづ鷲長もほぼ等しかった．これら黄色病には染色性花粉粒の出現率の高い系統や低い系統が含まれるが，両者の差異を肉眼で識別することは困難であった．花粉粒の見られない翁は透明な白色で，小型であった．花粉粒数の減少が観察された系統の蒲の多くは淡黄色であり，長さも前２者の中間を示す系統が多かったが，頴花により変異がみられた．紡の裂開は目殖種子稔性が見られた８系統を含む１０系統で観察され，そのうちＭＳ－２５の裂開性は全く正常であった．しかし，染色性花粉粒の出現率が９０％以上のＭＳ－８も含めて，他の系統の裂開率は低かった．以上の観察結果から，開花時における雄性不稔系統の紡は，以下のように類別された．２（７）.

(8) . 核遺伝子型雄性不稔イネの開花期におけるヨウ素ヨウ化カリ染色性花粉の出現頻度と翁の形態について. ７３. ｉｌｔｅｒＴａｂーｅ犯ーｕｔａｎｔｓｒーａｌｅＳｓＣｅｎｃｅｏｆＩｅ３．Ａｎｔｈｅｒｌｅｎｇｔｈａｎｄｄｅｈｉ．. Ａｎｔｈｅｒｄｅｈｉｓｃｅｎｃｅ. ＡｎｔｈｅｒｌｅｎｇｔｈＮｏ．ｏｆ. ＬｉｎｅＮｏ‐. Ｎｏ．ｏｆｓｐｉｋｅｌｅｔｓａｎｔｈｅｒｓｏｂＳｅｒｖｅｄ. Ｎｉｈｏｎ皿ａｓａｒｉ４. ｅｘａｍｉｎｅｄ. ２４. Ｎｏ．ｏｆ. Ａｎｔｈｅｒ. Ｎｏ．ｏｆ. ｌｅｎｇｔｈ. ｓｐｉｋｅｌｅｔｓｄｅｈｉｓｃｅｎｃｅ. （ｍｍ）. ｏｂｓｅｒｖｅｄ. ａｎｔｈｅｒＳ. Ｄｅｈｉｓｃｅｎｃｅ. ａｎｔｈｅｒｓｉｎ（％）. １．８０. ５. ３０. １００．Ｏ. ０. ０‐０. ＭＳ‐ １. ８. ４８. １．３４. ５. 純Ｓ一２. ９. ５４. １・１３. ５. ０. ０－○. ＭＳ‐ ３. ９. ５２. ０．７７. ５. ０. ０．Ｏ. ＭＳ‐ ４. ７. ４２. １．７０. ５. ０. ０．Ｏ. ＭＳ‐ ５. ７. ４１. １．５５. ４０. ０. ０．Ｏ. ＭＳ輪６. ６. ３４. １・４６. ５. ０. ０．０. 誇Ｓ一１７. ７. ４２. １・８０. ４０. ２. ０．８７・９. 翼Ｓ一８. ８. ４１. １・７８. ４０. １９. ＨＳ‐ ９. ６. ３６. １．６４. ５. ０. ０‐Ｏ. ＭＳ‐１０. ６. ３６. １．２４. ４０. １３. ５．４. ＨＳ‐１１. ６. ３６. １．６５. ５. ０. ０．０. ５. １・４０』. 翼Ｓ一１２. ６. ３４. １・４５. ６０. ＭＳ‐１３. ６. ３６. １‐５６. ５. ０. ＨＳ‐１４. ６. ３６. １．６０. ６０. １. ０．３. 質Ｓ‐１ ‐５. ７. ４１. １・７１. ４０. ０. ０‐Ｏ. ２５. ０. ０．Ｏ. ＨＳ‐１６. ６. ３６. １．６３. ＨＳ‐１７. ６. ３６. １．５０. ５. ０. ０．０. １４Ｓ‐１ ‐８. ６. ３５. １・８２. ６３. １０. ２・６. ＨＳ‐１９. ６. ３４. ０. ０．０. １４Ｓ‐２０. ３５. １．７１・１・５６. ４０. ６. ４０. １. ０．４. ＭＳ‐２１. ７. ４２. １．６１. ４５. ３０. １１‐Ｉ. ＨＳ－２２. ７. ４２. ０‘９９. ５. ０. ０．Ｏ. １１. ３．Ｉ. ＨＳ‐２３. ７. ４２. １．６９. ６０. ＭＳ‐２４. ７. ４１. １．８１. ４５. ０. ０‐Ｏ. ＭＳ‐２５. ６. ３４. １‐８２. ３０. １７９. ９９．４. ＨＳ‐２６. ７. ４０. １．７８. ２５. ０. ０．Ｏ０．Ｏ. ＭＳ‐２７. ６. ３６. １．３９. ５. ０. ＭＳ‐２８. ５. ２８. １．５５. ５. ０. ０金. ＨＳ‐２９. ７. ３９. １‐８２. ４０. ０. ０‐０. ７３）（.

(9) . ７４. 田丸典彦. ＡＢ. 正常型病（Ｆｉ：△江Ｓ－２５）ｇ．２ｂ黄色退化型病（Ｆｉｇ‐２ｃ，ｄ）：ＭＳ冊７，ＭＳ－８，ＭＳ－１５，ＭＳ－１８，ＭＳ－１９，ＭＳ－２１，ＭＳ－２３，ＭＳ－２４，ＭＳ－２９. Ｃ. 淡黄色および（Ｆｉ）：ＭＳ－４，ＭＳ－５，ＭＳ－６，ＭＳ－９ＭＳ－１０ｇ．２ｅ，ｆ，，. 白色退化型菊Ｄ. 白色退化型翁（Ｆｉ）ｇ‐２ｇ. △αＳ－１２， △尾Ｓ－１４， △僅Ｓ－２０，卦４Ｓ－２６：ＭＳ－１，ＭＳ－１１ＭＳ－１３，，ＭＳ－１６，ＭＳ－１７，. ＭＳ－２７，ＭＳ－２８Ｅ：白色小型退化型翁（Ｆｈ）：ＭＳ－２，ＭＳ－３，ＭＳ－２２ｉ２ｇ．Ｔａｂーｌｅｎａｂｏｒｉｏｎｉｎｇｅｎｅｔｅ４，ＴｙｐｅｓｏｆｐｏｌｉｌｔｌｃｍａｅｍｕｔａｎｔｅＳｔｅｒｉｓ．（ＴａｍａｒｕａｎｄＫｉｎｏｓｈｉｔａｌ９８５）. Ａｂｏｒｔｉｏｎｔｙｐｅｓ. ＬｉｎｅＮｏ. １）Ａｂｎｏｒ頭ａｒｉｔｙａｔｐ閥ＣＳｔａｇｅ. ＭＳ一２. 純Ｓー３. 閤Ｓ‐２２. ２）Ａｂｎｏｒｍａｒｉｔｙａｔｔｅｔｒａｄｏｒ. ＨＳ‐４. ＨＳ－５. 贈Ｓ一９ｇ. ＨＳ‐Ｉ. ＨＳ－６. ＨＳ‐１ＯＭＳ‐１ＩＨＳ‐１２. 縄Ｓ一１４ＭＳ一１６. ｅａｒｌｙ醸ｉｃｒｏＳｐｏｒｅＳｔａｇｅ. ３）ＴａｐｅｒｔａｌａｂｎｏｒＩＩＩａｌｉｔｙ. ＨＳ一１３ＨＳ一１７凶Ｓ－２７肘Ｓ一２８４）Ａｂｎ○ｒｍａｒｉｔｙａｔ歪ｉＣｒｏＳｐｏｒｅ. 賎Ｓ一２０ＭＳ‐２６. ｓｔａｇｅ. ５）Ａｂｏｒｔｉｖｅｙｏｕｎｇｐｏｌｌｅｎ. ＨＳ一１５村Ｓ一１８蝿Ｓ一２３問Ｓ一２９. ６）ＡｂｎｏｒｍａｌｂｉｎｕｃｌｅａｔｅｐｏｌｌｅＩＩ. 純Ｓー７. ＭＳ一１９浬Ｓ‐２４. ７）Ｓｔａｉｎａｂｌｅｐｏｌｌｅｎ. 麗Ｓー８. 閤Ｓ一２１ ‐ 翼Ｓ一２５. 各雄性不稔系統については，花粉発育段階における異常時期が報告されている（Ｔａｂｌｅ４）．そこで本実験で得られた各雄性不稔系統の蒲色について，上記の報告と関連させてみると花粉が１核，期の花粉膜の肥厚する時期まで，あるいはそれ以降も発育した系統では，騎はすべて黄色を呈する（Ｔａｂｌ））））ｅ４の５，６，７．花粉膜が肥厚する以前に異常が生じた系統では開花期に花粉粒が観察されず，商は透明な白色となる（Ｔａｂｌ）））））ｅ４の１，２，３，４．しかし，後者に属する系統の内，いくつかの花粉が花粉膜肥厚以後も発育する系統では，開花期には花粉粒数の減少が観察され翁は淡，黄色となる．なお，花粉母胞期に異常が生じた系統では，菊は小さく収縮する（Ｔａｂｌｅ４の１）．すなわち，各雄性不稔系統の蒲色は，１核後期以降の花粉膜が肥厚した花粉を多数含めば黄色となり，少数であれば淡黄色となり，無ければ白色となる．染色性花粉は３核期花粉でありその含有程度，にかかわらず，蒲色は黄色となることが明らかとなった．さて、２９の雄性不稔系統のうち１２系統で染色性花粉粒が，１０系統で騎の裂開が，８系統で目殖種子稔性が観察された．このうち染色性花粉の出現率が高かった３系統は藤巻・平岩（１９８６）の区７４（）.

(10) . . 核遺伝子型雄性不稔イネの開花期におけるヨウ素ヨウ化カリ染色性花粉の出現頻度と翁の形態について. ｒ. ．＼ ▼ ｝. ．－. ａ. …. ，. －. ｂ. －ｄ. －＝. . . ◆ ． ‐● ．・ーー－ ●・ｒ. ｇＦｉｇ，２. Ｆｉｖｅｔｙｐｅｓｏｆａｎｔｈｅｒｓｉｎｎｎａｌｉｌｉｅｓｔｅｒｅｌｒーｓａｔａｎｄｈｅｓｓｕｔａｎｔ. ａ：Ｎｏｒｍａｌ（Ｎｉｈｏｎｍａｓａｒ）ｉ. ｃ：Ｙｅｌｌｉ）ｔｏｗａｂｏｒｖｅｔｙｐｅ（ＭＳ－８ｅ：Ｐａｌｌｏｗａｂｏｒｉｖｅｔｙｐｅ（ＭＳ‐ ）ｔ９ｅｙｅｌ）ｇ：▽▽ｈｉｖｅｔｙｐｅ（ＭＳ－２７ｉｔｅａｂｏｒｔ. ｂ：Ｎｏｒｍａｌｔ）ｙｐｅ（ＭＳ－２５ｄ：Ｙｅｉｖｅｔｌｌ）ｏｗａｂｏｒｔｙｐｅ（ＭＳ‐１５ｌｏｗａｌｏｒｉｖｅｔ）ｆ：Ｐａｌｔｅｙｅｌｙｐｅ（ＭＳ－４ｈ：Ｗｈｂｄｌｌｉ（）ｔｉｔｔｅａｎｓｍｏａｏｒｖｅｙｐｅＭＳ－２. ７５（）. ７５.

(11) . ７６. 田. 丸. 典. 彦. 分による染色花粉系統と一致する．この３系統の不結実の機構は以下のように推定される．ＭＳ－８は，染色性花粉率が９２ ‐１％で，目殖稔性が６．１％，翁の裂開率が７ ‐９％であった．一般に染色性花粉率の低下に伴い，翁は不裂開となる．しかし，この系統では高い染色性花粉率を示しながら，蒲の裂開率が極めて低く，かつ目殖稔性と裂開率がほぼ等しいことから，不結実には賄の不裂開性が関与している可能性が高い．このような不稔はｆｕｉｎａｌｍａｌｉｌｉｔｙとして分類されｔｅｒ１・ｃｔｅｓ. （Ｋａｕｌｌ９８８）１９６２ａ）ｌ（１９７９８０）により，いずれも細胞質一ｔａ，イネでは北村（，ｂ，Ｃｈｅｎｇｅ，１９核雄性不稔系統で報告されている．なお，沢田（１９７４）は，環境要因による雄性不稔現象である，障害型冷害における不結実の主要因の一つに鷲の不裂開を指摘した．ＭＳ－２１は，頴花により染色性花粉率の変動が大きいことから，染色性花粉の出現率の低い頴花は菊の不裂開を伴い，不結実になると推定される．しかし，染色性花粉の発芽力や紡の裂開性についてはなお検討を要する．ＭＳ－２５は、染色性花粉率，摘の裂開性とも正常であった不結実は染色性花粉の不発芽である．. ことが推定される．同様な特徴を示す核遺伝子雄性不稔イネについて，Ｌｕｅｔａ１９８４ｌ（）の報告がある．. さて，最近，日長や温度を変えることにより稔．不稔が大きく変動する環境反応型の核遺伝子雄性不稔系統が見いだされ（Ｗａｎｇｅｔａｌｌ９９０，Ｍａｒｕｙａｍａｅｔａｌｌ９９）雑種イネ育種場面での利用０が期待されている．本実験結果では，花粉粒が通常の頴花より著しく少ない系統が９系統見いだされ，これらの系統では各頴花の花粉粒の出現程度が異なることが見られた．また，染色性花粉を生産する系統においても染色性花粉の出現率や翁の不裂開性が頴花により変動することが見られた．このような頴花による変動は，雄性不稔遺伝子作用からの漏出現象と見なすこともできるが，なんらかの原因による回復作用と見ることもできる．したがって，今後，雄性不稔遺伝子の作用機構を明らかにする上で，このような変動にも注目し，その要因について検討することが必要となろう．. 摘. 要. ニホンマサリから誘発された２９系統の核遺伝子型雄性不稔突然変異系統について，１）種子稔性，２）ヨウ素ヨウ化カリ液による染色性花粉の出現程度，３）縮色，縮長および茄の裂開性を調査した．結果を以下に要約する．１）低稔性ではあるが８系統で目殖種子稔性が認められた．正常花粉を交配したところ，すべての系統で種子稔性が認められ，２２系統で８０％以上の高稔性が得られた．２）１０系統では花粉粒が見られなかった．花粉粒が見られた１９系統のうち，９系統では花粉粒数の減少が認められ，１２系統で，染色性花粉の出現が観察された．このうち，ＭＳ－８，ＭＳ－２５は９０％以上の値を示したが，ＭＳ－２１では，頴花により０％から８５％までの変異があった．他の９系統の値は低かった．３）花粉粒数が正常な翁の色は原品種と同様な黄色で，賄長も原品種とほぼ等しかった．花粉粒の見られない茄は透明な白色で，小型であった．花粉粒数の減少が観察された系統の装の多くは淡黄色であり，長さも前２者の中間を示す系統が多かったが，頴花により変異がみられた．０系統で観察された．そのうちＭＳ－２５の裂開性は正常であったが，他の系統の裂開緒の裂開は１率は低かった．これらの結果から雄性不稔系統の翁は，以下の５型に類別された．Ａ：正常型翁（１系統）Ｂ：黄色退化型病（９系統）Ｃ：淡黄色および白色退化型翁（９系７６（）.

(12) . 核遺伝子型雄性不稔イネの開花期におけるヨウ素ヨウ化カリ染色性花粉の出現頻度と蒲の形態について. 統）. Ｄ：白色退化型賄（７系統）. ７７. Ｅ：白色小型退化型蒲（３系統）. ４）各雄性不稔系統の，花粉発育段階における異常時期と蒲色との関係を見ると，花粉が１核期の花粉膜の肥厚する時期まで，あるいはそれ以降も発育した系統では，菊はすべて黄色を呈する．花粉膜が肥厚する以前に異常が生じた系統では開花期に花粉粒が観察されず，翁は透明な白色となる．しかし，後者に属する系統の内，いくつかの花粉が花粉膜肥厚以後も発育する系統では，開花期には花粉粒数の減少が観察され，装は淡黄色となる．なお，花粉母細胞期に異常が生じた系統では，装は小さく収縮する．. 引用文献ｌｉｉｌｉｌｉｉｔｉｔｅｒｔｙｏｆｃｕｔｅｄｒｃｅ（０“２α Ｃｈｅｎｇｖａｔｅｓａｓｍｉｃ ‐ ｃｍａｅｓｏｎｃｙｔｏｐｌｇｅｎｅ．Ｓｔｕｄ．Ｈ．Ｈｕａｎｇｌ９７９，Ｙ．ａｎｄＣｉ１ｉｉｈｅｓ１ｂｆｆｆ１ｔｔｔ１Ｅｆｆｄｉｔｔ）ｔｎＯｒｍａｅｓａａｎｓｍｓＯｒｃｅｓｏｎｍａｅａｅｒｅｎｃｏａｓｕりα Ｌｅｃｏｓのすｙｐ ‐Ｊ，Ａｇｒ．．．ｉｉｎａＡｓｉｅｓｌ０６：１‐２２ｓｏｃ．ＮｅｗＳｅｒ．Ｃｈ１ｉｉｌｉｉｉｌｔｉｔｔｅｒｔｙｏｆｃｕｌ２α Ｃｈｅｎｇｖａｔｅｄｒｃｅ（０７ｃｍａｅｓｅｓｏｎｃｙｔｏａｓｍｉｃ－ｇｅｎｅ ‐ Ｓｔｕｄ，Ｙ．ａｎｄＣ．Ｈ．Ｈｕａｎｇｌ９８０ＡＲｆｉｌｌｉｌｉｌｉｉｉＪｌｉｌ－ｈｉｌｉｔｔ１１Ｍｈｔｔｒｔｅｓｅｒの勿Ｌ）ｔｎｏｎｎｃｏｎａｍａｕｙｓ α ‐ －．．ｇ・ｅｓ ‐ ｏｒｐｏｏｇｃａｓｏｏｇｃａｎＶｅｓｇａｏ６７－８０Ｃｈｉ：ｎａ ‐２９ｆｌｅｓｉｌｉｉｉａｌｌｙｉｔｅｒｔｉｗａｉｂｕｃｈｉａｎｄＳｓａｎｄｉｍａｋｉｅｍｕｔａｎｔＦｕｃｎｄｕｃｅｄｍａｊｒａ ‐ Ｔａｎａｋａｌ９７７．Ａｒ，Ｈ．，Ｓ．Ｈｉ，Ｋ‐ Ｋｕｓｈ２７：７０７７ＢＭｄｉｉｎｇｉＪＪｔｈｅｒａｅｅｎｒｃｅｂｒｅｅｄｒｕｓａｇｅＳｉｐ・・．．：４０８藤巻宏・平岩進１９８６．人為突然変異によって育成されたイネ雄性不稔系統の遺伝的解析育雑３６０１‐４. ｌｄｓｙｍｐｉｌｉｌｉｏｎｉｉｏｎｏｆｍａｔｔｅｒＨｉｉｗａｅｎｒｅｍｕｔａｔｃｅｅｓｒａ．１９：１０３‐１１５．ＧａｍｍａＦｉ ‐ｌｎｄｕｃ．Ｔａｎａｋａｌ９８０．ａｎｄｓ，Ｓ：２３２６３４ ‐ 形態篇１農文協星川清親１９９０幼穂の分化と発育稲学大成. ．. ｉｎｇｅｒＶｅｒ１ｉ１ｉｉｇｈｅ１ｉｉ）Ｍａ１ｔｔｙｉｔＫａｕ１ａｇ：ｎｈｒｐ１ａｎｔｓｖａｔｅｄｒｃｅｅｓｅｒｃｕ．Ｓｐｒ．ｏ“２α ｓの勿α Ｌ．（，Ｍ．Ｌ．日．１９８８４５９‐４８１. ９６２北村英一１ ‐稲の遠縁品種間交雑における細胞質的不稔性に関する研究１．フィリピン稲と日本稲との交雑によ８ ‐ ４る育成系統と日本稲との正逆交雑Ｆ，の稔性育雑１２：８１＝‐細胞質的不稔性に関する日本稲核内稲の遠縁品種間交雑における細胞質的不稔性に関する研究９６２北村英一１．遺伝子の分析育雑１２：１６６‐１６８ｉｏｎｉｉｆｉｉｉｏｎｓｉｎＰ１ｔｌ．ＳｔｕｄｉｉｌｉＫｏｔｙｏｆａｒｔｎｇｃａｌｍｕｔａｔａｎｔｂｒｅｅｄｅｓｏｎｔｈｅｕｔ ‐ 皿．ｌｎｄｕｃ，Ｔ．ａｎｄＨ‐ Ｙａｍａｇａｔａ９８０Ｂ３〇：３６７－３７４ｉｉｄｌｉｌｌｉｆｔＪＪｄｔｔｒｅｅｍｕａｎｓｎｒｃｅａ ‐ ｒｅａｎｇｅｎｅａｎａｙｓｓｏｍａｅｓｅ ‐‐ ．．ｐｉｌｉｉｉｏｄｉｉｖｅｇｅｎｉｌｔＬｉ生ｉａｎｄＹ．Ｃ．Ｚｈｏｕｌ９８８ｔ ‐ ｓｃｏｖｅｒｅｄｃｍａｅｓｅｒｅｒｃｅｎｅｗｌ ‐ ｓｅｎｓｙｄ．．ＡＰｈｏｔｏＰｅｒ・４．Ｃａ．ル．，Ｃ，ＶＶｌＲｉｔｔｔｅｃｅＧｅｎｅ．５：８９‐９Ｏ ‐ Ｎｅｗｓｉｉｌｌｉｉ９８４ｔＹｄＮＲｌｔｅｒｔｔＬｕＧｔｎｄｕｃｅｄｇｅｎｅｃｍａｌｅｓｅｒｅｍｕｔａｎｔｓｓｃｓｏｆｉｅｎｃｈａｒａｃａｎＪｕａｅｒｇ．ＡｎｔｈｅｒａｎｄＰｏｌ ‐ ．．．，）Ｅｎｖｉｉｏｎｒｃｅ（。“２α ｓのれα Ｌ．ＥＸＰ．Ｂｉ．２４．：２０９‐２１８．ｉａｔｉｉｉｌｉｌｉｉｖｅｇｅｎｔｅｔｙｉｎｄｕｃｅｄｂｙｉＭ［ｔｒａｄｅｓｒｒｏｎｃｍａａｌｌ．ｌｍａ．ｙａ．Ｔｈｅｒｍｏｓｅｎｓ，Ｋ．，日‐ Ａｒａｋｉａｎｄ日．Ｋａｔｏｌ９９０）ｉｕｍ：（ｉｉｃｅｇｅｎｅｔＰｒｏｃｅｅｄｓｎｐｒｅｓ．ｒ．ｓｙｍＰｏｓ．ｓｅｃｏｎｄｉｎｔｅｒｎａｔ. ５：１１野生稲細胞質をもつ栽培稲の不稔花粉について育雑１９６５笹原健夫・勝尾清１．稲の細胞質差異に関する研究１１９１‐１９６ｉｌｉ１ｉｉｔｔｙｗｈｅｎｉＳａｗａｄａＳｎｄｕｃｅｄｂｙｌｏｗｅｒｎｄｅｈｓｃｅｎｃｅｉｎｒｃｅＰｓａｓａｃａｕｓｅｏｆｓａｎｔ．Ａｎｔｈｅｒｉ，．１９７４ｈｉｉｌｔｅｒｏｖ】駐Ｐｅｒａｔｕｒｅｓ・Ｕｎ ‐ Ｒｅｓ．Ｂｕｌ．ｏｂｉ，８：６２９而５３６ｌｉｌｉｆｉｉｉｉｔｔｅｒＴａｍａｔａｌ９８５ｓｂａｓｅｄｏｎｃｍａｅｓｅｍｕｔａｎｔｎｄｕｃｅｄｇｅｎｅａｓｓｃａｔｏｎｏｆｉ１「ｕ．Ｃ１，Ｎ．ａｎｄＴ‐ ＫｉｎｏｓｈｌｉｌｏｂｓｅｉｏｎｓｏｆｎｉｈｉｉｔＮｅｗｓｔｔｔｏｌｓｃｅＧｅｎｅｅｏｇｃａｌｖａｔ・ｃｒｏｓＰｏｒｏｇｅｎｅｓｓ．２：７６‐７７．Ｒｉ. ９１イネ雄性不稔性の遺伝子分析と形質発現植物細胞工学３：１３‐２３田丸典彦１９ｉｉｉｉｌＴｒＳＣｔｅｒｔａｎｃｅｏｆｆｏｕｒｇｅｎｅｔｃｍａｌｅｓｅｓｉｎｒｃｅｅｅａ ‐Ｊ・Ｈｅｒｅｄ６９：２７２７２・ｌｎｈｅｒ・トーＲｕｔｇｅｒｌ９７８，・．ｎｄＪｉｌｉｉｏｄｃｏｎｄｉｉｏｎｅｄｍａｌｉｔｔｔ汎ｒ【ｔｙａｎｄｉｅｓｅｒｓａｎｇｌ９９０ｕａｎｄい．Ｗｒａｎｇｅａｎｇ ‐ ＰｈｏｔｏＰｅｒ．Ｗｒ，Ｈ．Ｗｒ，４，Ｘ．，Ｇ．Ｎ）ｉｕｍ：（ｉｎＰｒｅｓｉｉｉｔｉｎｈｅｒｔａｎｃｅｏｎｒｓｃｅｇｅｎｅｃｅ．ｓｙｍｐｏｓ．ｒ．Ｐｒｏｃｅｅｄ．ｓｅｃｏｎｄｉｎｔｅｒｎａｔ. １：２水稲花粉の発育生理学的研究第１報花粉の構造変化とその物質代謝について日作紀４山田記正１９７３２０‐３３４. ７７）（.

(13) . ７８. 田. 丸. 典. 彦（本学助教授. ７８（）. 釧路分校）.

(14)