風穴地の維管束植物 (1)
著者 五百川 裕, 石沢 進
雑誌名 植物地理・分類研究 = The journal of phytogeography and toxonomy
巻 51
号 1
ページ 13‑26
発行年 2003‑06‑25
URL http://hdl.handle.net/2297/48519
崖錐地脚部の斜面または窪地において，積み重な った岩塊の隙間から気温より低い温度の空気が流れ 出し滞留することにより，局所的な低温環境が形成 されている区域を風穴地と呼ぶ（斎藤1962；樋口 1971；佐々木1985；五百川1994）。風穴と呼ばれ るものには，富士山麓などにおいて知られる溶岩洞 穴性のものも存在するが，本研究の対象である風穴 地における空気の流れ出る穴（風穴）は，堆積した 岩塊の小さな間隙であって大きな洞穴ではない。多 くの風穴地では，地温および地接気温が一年を通し
て10℃ を越えない冷涼な環境が維持されることが
明らかにされている（荒谷1923；志保井1974；江
川他1980）。風穴地はかつて蚕種や種子，果実の貯
蔵庫を設置して盛んに利用され，全国に約280カ 所の存在が記録されていたとされるが（福岡1997）， 電気冷蔵庫の普及によって利用されなくなると共に 存在が忘れられ，現在，所在が確認できるものは少 なくなっている。風穴地に寒冷地性の植物が隔離分 布することは古くから指摘されており（牧野1907；
三好1925など），それらの植物は風穴地の低温環 境に依存して群落を形成し生育していることが，各 地 の 風 穴 地 で 明 ら か に さ れ て い る（斎 藤1953 ; Sasaki 1986；佐藤他1993など）。風穴地における 寒冷地性植物の隔離分布の成因は，過去の寒冷期の 遺存分布にあると説明されることが多く（小荒井 1964；吉岡1972など），これは高山植物の隔離分 布の成因と類似した現象であると考えられる。しか し高山植物については，これまでに多くの植物分類 地理学的な研究がなされており，近年では分子系統 学的手法を用いた解析も進められているのに対して，
風穴地の植物については，各地で断片的に植物相の 報告があるのみであり，植物相を総括して植物地理 学的考察を十分に行った研究はまだなされていない。
また，比較的低海抜の山地帯に存在する風穴地は，
近年の山村整備に伴う地形の改変によって破壊消滅 してしまうものが多くあり，稀産種が生育すること も多い風穴地の植物相の調査は，現在において急務 となってきている。
1〒943―8512新潟県上越市山屋敷町1番地 上越教育大学自然系生物学教室；2〒950―2015新潟市西小針台3―11―4
!The Society for the Study of Phytogeography and Taxonomy 2003
五百川 裕1・石沢 進2：風穴地の維管束植物（1）
Yu Iokawa
1and Susumu Ishizawa
2: Vascular plants of wind-hole areas in Japan （1）
1Department of Biology, Joetsu University of Education, Joetsu City, Niigata 943―8512, Japan ; 2Nishikobaridai 3―11―4, Niigata City, Niigata 950―2015, Japan
Abstract
A part of slope or a hollow at the foot of talus in which cool air exhausts from underground through gaps of ac- cumulated rock debris is called wind-hole area. Wind-hole areas were reconfirmed in 86 localities in Japan in the present study. The vascular plant floras were surveyed in these localities and studied phytogeographically. Four taxa,Diplazium sibiricumvar.sibiricum,Gymnocarpium dryopteris,Rosa acicularis andLonicera alpigena var.
glehnii, are particularly noteworthy in the floras because these are rare boreal species in Honshu and occurring preferably in wind-hole areas located in montane zone especially in northern Honshu. They are distributed northward from central Honshu and grow usually in subalpine or boreal coniferous forests. Therefore, the occur- rence of these species in wind-hole areas is considered to be a relict distribution from Quaternary cold stages.
Key words : northern Honshu, phytogeography, relict distribution, vascular plant, wind-hole area.
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そこで著者らは，1986年から風穴地に関する過 去の文献の検索や，かつて風穴地に行ったことがあ る人からの聞き取り調査を進め，風穴地の所在情報 の収集に努めると共に，踏査可能な情報が得られた 地点から順次現地調査を実施してきた。一般に風穴 地には周辺地域と異なる種組成と相観の植生が成立 しているため（吉岡1972），現地調査においては相 観，すなわち多くの場合，高木を欠き低木や草本，
シダ，コケ植物が豊富な群落となっていることを手 掛かりとして，そのような場所を林内で探し出し，
その立地が崖錐地であることや，所々の岩塊の間隙 から気温よりも低い温度の空気が流れ出ていること を温度計によって測定することで，その場所が風穴
地であることを確認した。現地において風穴地の範 囲を温度により線引きすることは困難であることか ら，植物相の調査範囲は前述のような植生の範囲と し，所々で地接気温や地温が周辺の林内よりも低い ことを確認するようにした。植生から推定される風 穴地の範囲は100 m2以下の小面積であることが普 通であった。これまでに現地調査によって64カ所，
文献によって22カ所，合計86カ所の風穴地につ いて生育する維管束植物に関する資料を得ることが でき（Table 1, Fig. 1），現在，それらの風穴地の 植物相構成種について，日本における分布を標本館
（KPM, KYO, MAK, SAPS, SAPT, TI, TNS, TUS）
収蔵の押し葉標本および文献情報によって精査し，
Fig. 1. Distribution of wind-hole areas in Japan.
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Name Locality Altitude（m） Note
Muri（武利） Hokkaido, Maruseppu-cho（丸瀬布町） 310 ＊
Maruseppu-onsen（丸瀬布温泉） Hokkaido, Maruseppu-cho（丸瀬布町） 300 ＊
Onneyu（温根湯） Hokkaido, Rubeshibe-cho（留辺蕊町） 280〜310 ＊
Shikaribetsu-ko（然別湖） Hokkaido, Shikaoi-cho（鹿追町） 900 ＊
Nunobe（布部） Hokkaido, Furano-shi（富良野市） 325 ＊
Sakin-zawa（砂金沢） Hokkaido, Furano-shi（富良野市） 325 ＊
Kataishi-yama（硬石山） Hokkaido, Sapporo-shi（札幌市） 170 ＊
Izariirihaide（漁入ハイデ） Hokkaido, Sapporo-shi（札幌市） 720〜740 ＊
Yotei（羊蹄） Hokkaido, Kyogoku-cho（京極町） 260 ＊
Kuromori-yama（黒森山） Aomori-ken, Kuroishi-shi（黒石市） 500〜550 ＊
Natsugori-yama（夏氷山） Iwate-ken, Ashiro-cho（安代町） 470〜520 ＊
Nanashigure-yama（七時雨山） Iwate-ken, Ashiro-cho（安代町） 750 北上1988
Himegami-yama（姫神山） Iwate-ken, Tamayama-mura（玉山村） 600 北上1988
Furuta（古田） Iwate-ken, Kawai-mura（川井村） 160 ＊
Ryusendo（龍泉洞） Iwate-ken, Iwaizumi-cho（岩泉町） 180 ＊
Kyozuka-yama（経塚山） Iwate-ken, Kitakami-shi（北上市） 1,100 樋口1978
Maemori（前森） Miyagi-ken, Onoda-machi（小野田町） 520〜570 ＊
Nojiri（野尻） Miyagi-ken, Sendai-shi（仙台市） 530 ＊
Takakura-yama（高倉山） Miyagi-ken, Sendai-shi（仙台市） 460〜500 ＊
Okura-yama（大倉山） Miyagi-ken, Taiwa-cho（大和町） 730 ＊
Kuwa-numa（桑沼） Miyagi-ken, Taiwa-cho（大和町） 790 ＊
Watarase（渡瀬） Miyagi-ken, Shiroishi-shi（白石市） 270〜400 ＊
Keiseimori（傾城森） Miyagi-ken, Shichikasyuku-machi（七ヶ宿町） 390 佐々木1989
Nagabashiri（長走） Akita-ken, Odate-shi（大館市） 165〜230 ＊
Kata-yama（片山） Akita-ken, Odate-shi（大館市） 60 沖田・菊池1996
Kura-yama（鞍山） Akita-ken, Takanosu-machi（鷹巣町） 110 沖田1986
Komata（小又） Akita-ken, Moriyoshi-machi（森吉町） 160〜230 沖田1986
Arase（荒瀬） Akita-ken, Ani-machi（阿仁町） 188〜225 白沢1991
Hise-zawa（非瀬沢） Akita-ken, Kazuno-shi（鹿角市） 350〜400 沖田1989
Kanpu-zan（寒風山） Akita-ken, Kazuno-shi（男鹿市） 200〜250 ＊
Budomori（葡萄森） Akita-ken, Nishiki-mura（西木村） 500〜530 ＊
Tazawa-ko-kogen（田沢湖高原） Akita-ken, Tazawako-machi（田沢湖町） 600 沖田1990
Mitsuzeki（三関） Akita-ken, Yuzawa-shi（湯沢市） 210〜250 ＊
Koshiki-dake（甑岳） Yamagata-ken, Murayama-shi（村山市） 800〜820 ＊
Jyagaramogara（じゃがらもがら） Yamagata-ken, Tendo-shi（天童市） 540〜560 ＊
Ishibatake（石畑） Yamagata-ken, Nan-yo-shi（南陽市） 400 ＊
Koyo-zan（小湯山） Yamagata-ken, Takahata-machi（高畠町） 640〜700 ＊
Takino（滝野） Fukushima-ken, Fukushima-shi（福島市） 200 樋口1969
Anandaira（穴平） Fukushima-ken, Fukushima-shi（福島市） 400 ＊
Gozaisyo-yama（御在所山） Fukushima-ken, Fukushima-shi（福島市） 360〜400 ＊
Takashimizu（高清水） Fukushima-ken, Fukushima-shi（福島市） 200 樋口1969
Hirasawa（平沢） Fukushima-ken, Kori-machi（桑折町） 350 樋口1969
Odaira（大平） Fukushima-ken, Atsushiokano-mura（熱塩加納村） 450 ＊
Table 1. Localities and altitudes of wind-hole areas in Japan
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Maze（間瀬） Fukushima-ken, Atsushiokano-mura（熱塩加納村） 460 樋口1968 Sugama-yama（酸釜山） Fukushima-ken, Inawashiro-machi（猪苗代町） 700 上野1979 Okitsujima-jinjya（隠津島神社） Fukushima-ken, Koriyama-shi（郡山市） 640 ＊
Semi-yama（蝉山） Fukushima-ken, Ten-ei-mura（天栄村） 700 折笠1967
Tashiro（田代） Fukushima-ken, Shimogo-machi（下郷町） 600 尾崎1981
Naka-yama（中山） Fukushima-ken, Shimogo-machi（下郷町） 500〜600 ＊
Wada-yama（和田山） Fukushima-ken, Shimogo-machi（下郷町） 400〜600 斎藤1965 Kannon-yama（観音山） Fukushima-ken, Shimogo-machi（下郷町） 940〜980 ＊ Asakusa-dake（浅草岳） Fukushima-ken, Tadami-machi（只見町） 770〜800 樋口1972
Hagino（萩野） Fukushima-ken, Tajima-machi（田島町） 710〜760 ＊
Hikage（日陰） Tochigi-ken, Kuriyama-mura（栗山村） 650 長谷川1997
Akashita（赤下） Tochigi-ken, Kuriyama-mura（栗山村） 620 長谷川1997
Washinosu（鷲ノ巣） Gunma-ken, Ikaho-machi（伊香保町） 1,000 ＊
Onmaya（オンマ谷） Gunma-ken, Ikaho-machi（伊香保町） 1,090 ＊
Hotaka-yama（武尊山） Gunma-ken, Minakami-machi（水上町） 980 ＊
Akasaki-yama（赤崎山） Niigata-ken, Kanose-machi（鹿瀬町） 70〜130 ＊
Katagari-yama（カタガリ山） Niigata-ken, Mikawa-mura（三川村） 440 ＊
Katsuradani（桂谷） Niigata-ken, Kamikawa-mura（上川村） 310 ＊
Muroya（室谷） Niigata-ken, Kamikawa-mura（上川村） 300 ＊
Mujinagamori（狢ヶ森） Niigata-ken, Kamikawa-mura（上川村） 900 ＊
Yoshigahira（吉ヶ平） Niigata-ken, Shitada-mura（下田村） 390 ＊
Kiyotsukyo（清津峡） Niigata-ken, Nakazato-mura（中里村） 380 ＊
Yamabushi-yama（山伏山） Niigata-ken, Tunan-machi（津南町） 780 ＊
Ketto（結東） Niigata-ken, Tunan-machi（津南町） 600〜700 ＊
Mikura（見倉） Niigata-ken, Tunan-machi（津南町） 710〜760 ＊
Nakanodaira（中ノ平） Niigata-ken, Tunan-machi（津南町） 700 ＊
Kobibashi（小日橋） Niigata-ken, Yuzawa-machi（湯沢町） 900 ＊
Amakazari-yama（雨飾山） Niigata-ken, Itoigawa-shi（糸魚川市） 1,750〜1,840 ＊
Yahhodaira（ヤッホー平） Niigata-ken, Itoigawa-shi（糸魚川市） 1,470 ＊
Uenohara（上ノ原） Nagano-ken, Sakae-mura（栄村） 850〜870 ＊
Taru-yama（樽山） Nagano-ken, Sakae-mura（栄村） 1,280 ＊
Torikabuto-yama（鳥甲山） Nagano-ken, Sakae-mura（栄村） 860 ＊
Wayama（和山） Nagano-ken, Sakae-mura（栄村） 800〜1,370 ＊
Kenashi-yama（毛無山） Nagano-ken, Nozawaonsen-mura（野沢温泉村） 1,150 ＊
Torii-gawa（鳥居川） Nagano-ken, Shinano-machi（信濃町） 1,010 ＊
Togakushi-yama（戸隠山） Nagano-ken, Togakushi-mura（戸隠村） 1,500 ＊
Kori（氷） Nagano-ken, Komoro-shi（小諸市） 660 ＊
Inakoki（稲核） Nagano-ken, Azumi-mura（安曇村） 860 ＊
Ikenotani（池の谷） Hyogo-ken, Nanko-cho（南光町） 450 ＊
Daisen（大山） Tottori-ken, Daisen-cho（大山町） 790 ＊
Kurumi（来見） Hiroshima-ken, Kake-cho（加計町） 100 ＊
Mitsuishi（光石） Hiroshima-ken, Kake-cho（加計町） 170 ＊
Kasa-yama（笠山） Yamaguchi-ken, Hagi-shi（萩市） 12〜15 塩見1973
（Table 1. continued）
Wind-hole areas surveyed by authors are indicated by asterisk（＊）, and others by cited references.
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植物地理学的な検討を進めているところである。本 研究では，風穴地に生育する維管束植物の植物地理 学的特徴を明らかにし，風穴地の植物相の成立過程 を考察することを目的としたい。
これまでの調査において風穴地に生育することが 確認された維管束植物は，シダ植物約90種を含め
て1,300種以上にのぼっているが，その多くは各風
穴地の周辺林内においても普通に見られる植物であ る。これは風穴地の範囲を植生によって推定して調 査していることが，周辺林内の植物の生育域との境 界を不明確とし，それらの植物がリストに含まれる 原因となっていると考えられるが，それらの植物の 低温や崖錐地環境への適応力を反映している可能性 もあるため，個別に十分な検討を加える必要がある。
一方，風穴地の周辺林内においては分布が見られず，
風穴地のみに生育している種も各風穴地ごとに存在 する。それらの多くは，日本において本州中部地方 以北，あるいは亜高山帯を主たる分布域とする寒冷 地性の植物であり，これまで風穴地の植物群落の特 徴として指摘されてきたことを確認するものである。
そのような寒冷地性植物の多くは，本州では山地帯 上部から亜高山帯において比較的普通に分布してい るものの，山地帯下部や丘陵帯に分布することは稀 であり，風穴地が同緯度地域において分布の下限と なっていることが推測される。しかしそのような種 ごとの分布実態を明らかにするためには，高度記録 を伴った分布資料を収集し整理検討することが必要 であり，これまでそのような詳細な検討はなされて いなかった。本研究においては今後それらの検討を 進め，結果を順次報告していく計画であるが，本報 においてはまず，風穴地に生育する寒冷地性植物の うち，本州では稀産とされているにもかかわらず，
風穴地においてはしばしば生育が見られる種につい て，日本における分布を精査した結果について報告 したい。
北本州において生育地の多くが風穴地である種 これまでの調査の過程で，キタノミヤマシダ，ウ サギシダ，オオタカネバラ，およびエゾヒョウタン ボクの4種は，日本において中部地方以北に分布 し本州では稀産とされるにもかかわらず，風穴地に おいてはしばしば生育が見られることが明らかとな ってきた。そこでこれら4種の日本における分布 を標本と文献で精査したところ，北本州における生 育地の多くが風穴地であることが改めて明らかとな った。ここで北本州とは，上野（1991）の定義，
す な わ ち，東 北 地 方6県（青 森，岩 手，宮 城，秋 田，山 形，福 島）と 茨 城，栃 木，群 馬，新 潟 の4 県からなる地域であることを基本とするが，この地
域と山脈を境として接する長野県および埼玉県につ いても県境をなす山脈部分は北本州に含めて取り扱 うこととした。4種の日本における分布をFig. 2に 示す。分布情報は，前記の標本館収蔵の押し葉標本 と本研究における著者ら採集の押し葉標本に基づく 他，Table 1に示した文献と，岩手植物の会（1970）， 倉田・中池（1983, 1985, 1997），福島県植物誌編 さん委員会（1987），結城（1992）および宮城植物 の会（2001）からも引用した。Fig. 2の分布図に おいては，近接する複数の生育地が一つの打点で示 されている箇所があるため，生育地数と打点数は一 致しておらず，また，垂直分布については，生育地 の標高データが得られたものだけを表示してある。
キタノミヤマシダDiplazium sibiricum（Turcz.
ex Kunze）Sa.Kurata var.sibiricum
イワデンダ科のシダ植物で，北海道，本州（岐阜 県北部，長野県中部以北）および中国北部，ロシア，
ヨーロッパ北部に分布する。北本州では，18カ所 の生育地のうち，これまでに15カ所が風穴地（長 走，黒森山，龍泉洞，御在所山，穴平，中山，萩野，
室谷，中ノ平，武尊山，上ノ原，樽山，和山，毛無 山，戸隠山）であることが明らかとなった（Fig. 2 A）。 それ以外の3カ所については，風穴地であるかど うか生育地の詳細は不明であるが，うち2カ所は
標高1,500 m以上の亜高山帯である。北本州以外
では，北海道および本州中部亜高山帯において，針 葉樹林または針広混交林に分布する。北海道におい ては2カ所の風穴地（温根湯，砂金沢）にも生育 する。
ウサギシダGymnocarpium dryopteris（L.）New- man
イワデンダ科のシダ植物で，北海道，本州（岐阜 県東部，静岡県北部以北）およびユーラシア，北ア メリカの温帯域に分布する。ウサギシダには，第2 羽 片 が 有 柄 と な る ア オ キ ガ ハ ラ ウ サ ギ シ ダvar.
aokigaharaense Nakaikeが区別されることがある が（Nakaike 1969），岩槻（1992）が指摘してい るように，同じ根茎に二つの型の葉が出ることがし ばしばあり，本研究の調査でも，生育地では二つの 型が混じることが普通であったため，区別すること は難しく，ここでは区別せずに扱った。北本州では，
45カ所の生育地のうち，これまでに28カ所が風穴 地（前森，大倉山，桑沼，高倉山，渡瀬，長走，荒 瀬，寒風山，三関，甑岳，穴平，酸釜山，隠岐津島 神社，蝉山，中山，和田山，観音山，萩野，日陰，
赤下，武尊山，見倉，中ノ平，雨飾山，ヤッホー平，
上ノ原，樽山，和山）であることが明らかとなった
（Fig. 2 B）。それ以外の17カ所については，風穴地 であるかどうか生育地の詳細は不明であるが，うち 17
13カ所は標高1,000〜1,500 m以上の山地帯上部か ら亜高山帯である。北本州以外では，北海道および 本州中部亜高山帯において，針葉樹林または針広混 交林に分布する。北海道においては6カ所の風穴 地（武利，丸瀬布温泉，温根湯，布部，砂金沢，硬 石山）にも生育する。
オオタカネバラRosa acicularisLindl.
バラ科の落葉低木で，北海道，本州（長野県中部 以北）および朝鮮，中国東北部，ロシア東部に分布 する。北本州では，27カ所の生育地のうち，これ までに13カ所が風穴地（黒森山，龍泉洞，高倉山，
傾城森，長走，片山，鞍山，小湯山，穴平，中山，
萩野，カタガリ山，鳥居川）であることが明らかと なった（Fig. 2 C）。それ以外の14カ所については，
風穴地であるかどうか生育地の詳細は不明であるが，
うち8カ所は標高1,000〜1,500 m以上の山地帯上 部から亜高山帯である。北本州以外では，北海道お よび本州中部亜高山帯において，針葉樹林または針 広混交林周辺の岩礫地等に生育する。北海道におい ては，1カ所の風穴地（砂金沢）にも生育する。
エゾヒョウタンボクLonicera alpigena L. var.
glehnii（F. Schmidt）Nakai
Fig. 2. Distribution ofDiplazium sibiricumvar.sibiricum（A）,Gymnocarpium dryopteris（B）,Rosa acicularis（C）
andLonicera alpigenavar.glehnii（D）in Japan.
●,○：Locality based on voucher specimen． ▲,△：Locality based on literature cited in text and Table 1．
○,△：Wind-hole area． ●,▲：Habitat unknown or non wind-hole area.
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スイカズラ科の落葉低木で，北海道，本州（静岡 県北部以北）および南千島，樺太に分布する。葉に 毛が少なくて薄く，長楕円形で先が長く尾状にとが るものは，変種スルガヒョウタンボクvar.watana- beana（Makino）H.Haraとされるが（Hara 1983；
原1984 ; Ohba 1993），Hara（1983）は，スルガ ヒョウタンボクを区別する上で，毛の量ではエゾヒ ョウタンボクの毛の少ないものと区別できないこと を認めた上で，北海道および本州北部（宮城県中部 以北）のエゾヒョウタンボクの分布域から，この変 種が本州中部亜高山帯に隔離分布していることを重 視したことを付記している。しかしその後，宮城県 南部，山形県，福島県，新潟県および長野県北部に 生育地が発見されたことから（相沢1983；石沢・
白崎1985；鷲尾1985；五百川1986；福島県植物 誌編さん委員会1987），本州中部亜高山帯だけを隔 離分布域として強調することは難しくなった（Fig.
2 D）。さらに本研究における押し葉標本調査およ び生育地での個体群調査において，本州中部亜高山 帯のスルガヒョウタンボクとされるものは，葉の毛 の量だけでなく葉の質および形についても，北海道 および本州北部のエゾヒョウタンボクのそれらの形 質の変異の幅と完全に重なってしまい区別すること は困難であった。従って，本研究においては，スル ガヒョウタンボクはエゾヒョウタンボクから区別せ ずに扱うこととした。北本州では，16カ所の生育 地のうち，これまでに12カ所が風穴地（黒森山，
夏氷山，七時雨山，野尻，寒風山，小湯山，カタガ リ山，赤崎山，山伏山，結東，上ノ原，和山）であ ることが明らかとなった。それ以外の4カ所につ いては，風穴地であるかどうか生育地の詳細は不明 であるが，うち3カ所は標高1,000 m以上の山地 帯上部から亜高山帯である。北本州以外では，北海 道および本州中部亜高山帯において，針葉樹林また は針広混交林に分布する。
考 察
風穴地の植物群落の特徴としては，寒冷地性植物 が隔離分布することがすでに指摘されており，ウサ ギシダやオオタカネバラなどはその例として取り上 げられることが多い（吉岡1972；上野1979；飯泉
・菊池1980など）。しかしながら，これまで風穴 地に生育する寒冷地性植物の分布を詳細に検討した 報告は，東北地方のウサギシダについて生育地の多 くが風穴地であることを指摘したもの（上野1979）
があるのみであり，日本における水平分布図が作成 されている種はあるものの，各生育地の環境までは 十分に検討されていなかった。従って，寒冷地性植 物が隔離分布するというこれまでの指摘において，
その隔離が垂直分布的に顕著であるのか，水平分布 的に顕著であるのか，また風穴地における分布がど のような特徴を持っているのか等については不明確 であった。そこで本研究において，風穴地に生育す る寒冷地性植物の日本における分布を詳細に検討し たところ，まず，本州では稀産の種であるにもかか わらず，風穴地にはしばしば生育している4種の 植物，キタノミヤマシダ，ウサギシダ，オオタカネ バラ，およびエゾヒョウタンボクについての隔離分 布の実態を明らかにすることができた。すなわち，
これら4種は，北海道および本州中部亜高山帯に おいて針葉樹林または針広混交林の林内または周辺 を主な生育地としているが，北本州においては生育 地の多くが山地帯下部にある風穴地であるという事 実が明らかとなった。つまり隔離分布は，垂直およ び水平分布の双方において顕著であり，特に北本州 において生育地が風穴地に偏っていることは注目す べき特徴である。キタノミヤマシダとオオタカネバ ラは，高橋（1991）によれば，東北地方中南部欠 落分布型の植物とされ，ウサギシダとエゾヒョウタ ンボクも，それに準ずる分布型の植物とされている。
しかし本研究において，主に風穴地における分布情 報が追加されたことによって，この4種では，東 北地方中南部で分布を欠くのではなく，この地域に おいても風穴地には分布していることが明らかとな った。
高橋（1991）は，東北地方中南部欠落分布型の 種のうち，高山帯や亜寒帯性針葉樹林を主な生育地 とするものについては，現在この地域，特に日本海 側で亜寒帯性針葉樹林帯の発達が悪いことを分布欠 落の原因としてあげ，地史的に東北地方の亜高山帯 の針葉樹林の成立が，山地帯の森林植生の成立に比 べてかなり遅れたという推定（守田1987）との関 連に言及している。すでに述べた通り4種は，北 海道および本州中部亜高山帯において針葉樹林また は針広混交林を主な生育地としており，最終氷期最 盛期には，本州の山地帯にまで成立していたと推定 される亜寒帯性針葉樹林（守田1998）や，その周 辺に分布していたことが十分に考えられる。それら が後氷期における亜寒帯性針葉樹林の後退時に，東 北地方の亜高山帯では針葉樹林の発達が遅れたため に分布が広がらず，一方，北本州に多く存在し山地 帯に位置しながら冷涼な環境を保持する風穴地には 遺存的に分布するようになった可能性が考えられる。
これらの4種は，胞子散布または鳥による果実 の被食散布によって比較的長距離の散布も可能であ ると推測される。風穴地においても高海抜で本州中 部亜高山帯に位置する風穴地（雨飾山，樽山，戸隠 山など）では，そのような散布によって亜高山帯の 19
他の生育地から分布を広げた可能性も考えられるが，
低海抜の山地帯に散在する小面積の風穴地において 隔離分布を成立させるほどの，広範囲で多量の長距 離散布が起こることは考えにくい。従って，北本州 における生育地の多くが風穴地であるという4種 の隔離分布の実態は，これら寒冷地性植物の風穴地 での生育が，過去の寒冷期の遺存分布であるとする ことが妥当であることを示唆するものである。
謝 辞
本稿をまとめるにあたり，新潟薬科大学の白崎 仁博士，東北大学理学部の佐藤健一氏，北海道札幌 市の中井秀樹博士，宮城県仙台市の佐々木 洋氏，
庄子邦光氏，秋田県大曲市の沖田貞敏氏，福島県福 島市の樋口利雄氏に，現地調査および文献収集にあ たって多大なご協力をいただきました。石巻専修大 学の根本智行博士には原稿について多くの有益なご 助言をいただきました。深く感謝いたします。神奈 川県立博物館KPM，京都大学総合博物館KYO，
東京都立大学理学部牧野標本館MAK，北海道大学 総合博物館SAPS，北海道大学北方生物圏フィール ド科学センター植物園SAPT，東京大学大学院理学 系研究科附属植物園TI，国立科学博物館TNS，東 北大学大学院理学研究科生物学教室TUSの各標本 室には，標本の閲覧を許可いただき，調査に際して 種々ご配慮をいただきました。ここに厚くお礼申し 上げます。
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（Received November 5, 2002 ; accepted March 17, 2003）
Appendix
Voucher specimens for Figure 2. Specimens collected by Y. Iokawa, one of authors, are kept in Botanical Laboratory, De- partment of Biology, Joetsu University of Education.
Diplazium sibiricum（Turcz. ex Kunze）Sa.Kurata var.sibiricum（キタノミヤマシダ）
Hokkaido: Nakagawa-gun, Honbetsu-cho（M. Ohki 19 Jul. 1958, TNS）; Kamikawa-gun, Kamikawa-cho, upper stream of Ishikari-gawa, Yuniishikari-sawa（M. Tatewaki 37406, SAPS）; Tokoro-gun, Oketo-cho, Kasuga（Z. Kawashiro 21 Jun.
1962 & 7 Jul. 1962, TNS）; Tokoro-gun, Rubeshibe-cho, Onneyu, wind-hole area（Y. Iokawa 3216 & 3254）; Abashiri-gun, Tsubetsu-cho, en route from Aioi to lake side（M. Tatewaki 6502, SAPS）; Ashoro-gun, Ashoro-cho, Biribetsu（M. Ohki 17 Jul. 1958, TNS）; Sapporo-shi, Teine-yama（H. Yanagisawa 3 Sep. 1915, SAPS）; Sapporo-shi, en route from Takino to Ari- ake（K. Ito 2 Jul. 1970, SAPS）; Furano-shi, Sakinzawa, wind-hole area（Y. Iokawa 6015）; Abuta-gun, Kyogoku-cho, Garu -gawa（Y. Takenouchi 26 Jul. 1912, SAPS）; Shizunai-gun, Shizunai-cho, Perari（M. Tatewaki 30 Jul. 1939, SAPS）.Aomori: Kuroishi-shi, Kuromori-yama, wind-hole area（Y. Iokawa 5113 & 5127）.Iwate: Shimoheii-gun, Iwaizumi-cho, near Ry- usendo, wind-hole area（Y. Iokawa 6006）.Fukushima: Fukushima-shi, Gozaisho-yama, wind-hole area（Y. Iokawa 5396）;
Fukushima-shi, Anandaira, wind-hole area（Y. Iokawa 5999）; Minamiaizu-gun, Shimogo-machi, Yunokami, Nakayama, wind -hole area（Y. Iokawa 3770）; Minamiaizu-gun, Tajima-machi, Hagino, wind-hole area（Moriya 17 Jun. 1967, TNS ; Y. Ioka
21
wa 6028）.Niigata: Higashikanbara-gun, Kamikawa-mura, Muroya, wind-hole area（Y. Iokawa 6029）; Nakauonuma-gun, Tsunan-machi, Nakanodaira, wind-hole area（Y. Iokawa 6000）.Gunma: Tone-gun, Minakami-machi, Hotaka-yama, wind- hole area（Y. Iokawa 6020）.Yamanashi: Kitakoma-gun, Sutama-cho, en route from Kinpu-san to Masutomi（K. Iwatsuki 5183, KYO）.Nagano: Shimominochi-gun, Sakae-mura, Uenohara, wind-hole area（Y. Iokawa 964 & 4063）; Shimominochi -gun, Sakae-mura, Taru-yama, wind-hole area（Y. Iokawa 1607 & 1660）; Shimominochi-gun, Sakae-mura, Wayama, wind- hole area（Y. Iokawa 1124 & 4761）; Shimotakai-gun, Nozawaonsen-machi, Kenashi-yama, wind-hole area（Y. Iokawa 6022）; Kamiminochi-gun, Togakushi-mura, Togakushi-yama（T. Makino Aug. 1904, MAK）; Kamiminochi-gun, Togakushi-mura, Togakushi-yama, wind-hole area（Y. Iokawa 6011）; Minamisaku-gun, Kawakami-mura, Jyumonji-tôge（S. Serizawa 6066, TNS）; Minamisaku-gun, Kawakami-mura, Azusayama（K. Ito & M. Tohyama 1 Aug. 1961, SAPS）; Minamisaku-gun, Kawakami-mura, en route from Azusayama to Jyumonji-tôge（K. Iwatsuki 5116 KYO）．
Gymnocarpium dryopteris（L．）Newman（ウサギシダ）
Hokkaido: Rishiri-gun, Rishiri-tou（T. Makino Aug. 1903, MAK）; Teshio-gun, Horonobe-cho, Hokkaido-daigaku Teshio -enshurin, en route from Toikanbetsu to Nupuro（M. Tatewaki 18175, SAPS）; Teshio-gun, Horonobe-cho, Hokkaido-daigaku Teshio-enshurin, Nuporomapporo-sawa（H. Takahashi 25990, SAPS）; Nakagawa-gun, Otoineppu-mura, Hokkaido-daigaku Nakagawa-enshurin（G. Murata et al. 38364, TNS）; Yanemune-yama（I. Yamamoto 6752, SAPS）; Monbetsu-gun, Omu-cho, Piashiri-numa（K. Ito 1 Aug. 1966, SAPS）; Monbetsu-gun, Maruseppu-cho, Muri, wind-hole area（Y. Iokawa 6011）; Monbetsu-gun, Ikutahara-cho, Byobu-iwa（T. Sasaki 6 Sep. 1954, SAPS）; Kamikawa-gun, Kamikawa-cho, Sôunkyo（T. Nakai Aug. 1928, TI）; Kamikawa-gun, Kamikawa-cho, upper stream of Ishikari-gawa, Yuniishikari（M. Tatewaki & K. Takahashi 43122, SAPS）; Kamikawa-gun, Kamikawa-cho, upper stream of Ishikari-gawa, Yuniishikari-sawa（M. Tatewaki 37465, SAPS）; Kamikawa-gun, Kamikawa-cho, upper stream of Ishikari-gawa, en route from Tenmaku-sawa to Yuniishikari（M.
Tatewaki & K. Takahashi 29 Aug. 1952, SAPS）; Kamikawa-gun, Kamikawa-cho, upper stream of Ishikari-gawa, Rubeshinai
（M. Tatewaki & K. Takahashi 43123, SAPS）; Kamikawa-gun, Kamikawa-cho, Sekihoku-tôge（M. Tatewaki Aug. 1960, SAPS）; Kitami-tôge（H. Iwamoto 89, TI）; Tokoro-gun, Rubeshibe-cho, Onneyu, wind-hole area（Y. Iokawa 3234 & 3294）;
Tokoro-gun, Oketo-cho（T. Yamanaka 19 Aug. 1937, SAPS）; Shari-gun, Shari-cho, en route from Mitsui to Shari-dake（M.
Hotta 10142, KYO）; Shari-gun, Shari-cho, Rausu-dake（K. Takita 1614, KYO）; Uryu-gun, Uryu-cho, lower elebation of Minamishokan-dake（G. Murata et al. 38727, KYO）; Uryu-gun, Uryu-cho, Uryu-numa-shitsugen-dou, en route from Daiichi -tsuribashi to Hakuryuno-taki（H. Takahashi 25114, SAPT）; Uryu-gun, Horokanai-cho, Moshiri, Hokkaido-daigaku Uryu- enshurin（G. Murata et al. 37816, KYO）; Abashiri-gun, Tsubetsu-cho, en route from Aioi to lake side（M. Tatewaki 6501, SAPS）; Abashiri-gun, Tsubetsu-cho, Chimikeppu-ko（Class―1953 8 Aug. 1953, SAPS）; Akan-gun, Akan-cho, Sôgakudai（K.
Takita 2427, KYO）; Akan-gun, Akan-cho, Chiuruimoshiri（M. Tatewaki 20 Aug. 1926, SAPS）; Menashi-gun, Rausu-cho, en route from Mikaeri-tôge to Rausu-ko（K. Takita 2921, KYO）; Sapporo-shi（K. Miyabe Sep. 1895, TI）; Sapporo-shi, Kataishi-yama, wind-hole area（Y. Iokawa 6017）; Sapporo-shi, Jôzankei（J. Sugimoto 29 Jul. 1928, TI）; Sapporo-shi, Izariiri -heide, wind-hole area（S. Watanabe 30 Jul. 1989, TI ; Y. Iokawa 5323）; Yoichi-gun, Akaigawa-mura, Yoichi-dake（K. Ito 12 Jul. 1974, SAPS）; Furano-shi, Ashibetsu-dake（K. Mimoro & S. Tsugaru 419, TNS）; Furano-shi, Nunobe, wind-hole area
（Y. Iokawa 6009）; Furano-shi, Sakinzawa, wind-hole area（Y. Iokawa 6014）; Sorachi-gun, Minamifurano-cho, eastern foot of Yubari-dake（H. Yanagisawa & Y. Hamana 6 Aug. 1912, SAPS）; Yufutsu-gun, Shimukappu-mura, Tomamu-san（H. Taka- hashi 9786, SAPT）; Abuta-gun, Youtei-zan（G. Murata 9128, KYO）; Toya-ko, Nakajima（Kawada 14 Jul. 1935, TNS）; Saru-gun, Biratori-cho, Horoshiri-dake（H. Koyama et al. 3638, TNS）; Iburi（I. Yamamoto 3640, KYO）; Shimamaki-gun, Shimamaki-mura, Kariba-yama, Minami-kariba-sandou（H. Takahashi et al. 3638, TNS）; Hakodate-shi, Hakodate-yama（I.
Yamamoto 6756, SAPS）.Iwate: Shimoheii-gun, Iwaizumi-cho, Akka（T. Shimizu 1942, KYO）.Miyagi: Kami-gun, Onoda- machi, Maemori, wind-hole area（Y. Iokawa 6019）; Kurokawa-gun, Taiwa-cho, Okura-yama, wind-hole area（Y. Iokawa 5253
& 5254）; Kurokawa-gun, Taiwa-cho, Kuwa-numa, wind-hole area（Y. Iokawa 5270）; Sendai-shi, Takakura-yama, wind-hole area（Y. Iokawa 5296 & 6023）; Katta-gun, Shichikashuku-machi, Watarase, wind-hole area（Y. Iokawa 5378）.Akita: Oga -shi, Kanpu-zan, wind-hole area（Y. Iokawa 3106 & 3113）;Yuzawa-shi, Mitsuseki, wind-hole area（Y. Iokawa 5357）. Yamagata: Murayama-shi, Koshiki-dake（G. Kato 810, MAK ; Collector unknown 21 Jun. 1932, MAK）; Murayama-shi, Koshiki-dake, wind-hole area（Y. Iokawa 3463 & 3474）; Higashine-shi, Sekiyama-tôge, Yokosawa（S. Kato 41, TNS）. Fukushima: Fukushima-shi, Higashiyokokawa, Anandaira（A. Yamamoto 17 Sep. 1996, MAK）; Koriyama-shi, Okitsushima-jinjya, wind-hole area（Y. Iokawa 6007）; Iwase-gun, Tenei-mura, en route from Yumoto-onsen to Futamata- onsen（Kato 13 Aug. 1966, TNS）; Minamiaizu-gun, Shimogo-machi, Yunokami（Kato 12 Jul. 1970, TNS）; Minamiaizu-gun, Shimogo-machi, Yunokami, Nakayama, wind-hole area（Y. Iokawa 3679）; Minamiaizu-gun, Shimogo-machi, Wada-yama, wind-hole area（I. Enomoto 9 Jun. 1968, TI）; Minamiaizu-gun, Shimogo-machi, Kannon-yama, wind-hole area（Y. Iokawa 6010）; Minamiaizu-gun, Tajima-machi, Hagino, wind-hole area（K. Moriya 5 Aug. 1967, TNS ; Y. Iokawa 6026）; Minamiaizu-gun, Hinoemata-mura, Ozegahara（M. Watanabe 30 Jun. 1962, TNS）.Tochigi: Shioya-gun, Kuriyama-mura, Okukinu, Teshirosawa（N. Shibusa 5, TNS）; Nikko（K. Miyabe 306, SAPS ; N. Kinashi Aug. 1909, KYO）; Nikko-shi,
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