The Japanese Society Sooiety for Plant Systematics Systematios ISSN OOO 植物分類, 地理 46 ( 1 ) (1995 ) 渓流沿いに特異的に生育する蘚苔類植物の諸特徴 秋山弘之 三出市弥生

ISSN

　

OOO1− 6799

植 物 分 類

，

地_理

　

46 （1

_）

77−

98

_（

1995）

渓 流 沿

い

に

特

異 的

に

生

育

す

る

蘚苔

類植 物

の

諸特 徴

秋　 山　 弘　

之

〒

669−

13三 出市 弥生 が 丘 6丁 目　 兵 庫 県立 人と自然の博 物 館

HIROYUKI 　AKIYAMA ： Rheop 血_ytic　mosses ： their　morphological

_，

　 physiologica1

，

　 and

ecological　adaptation

．−

Acta　Phytotax

，

　Geobot

．

46_ω’77

−

98

，

1995

．−

ISSN　OOO1

−

6799

．

Muse

”m　o_ノ八Tature ごmd 　

Human

　

Activities

，

　

Hi

_ソogo

，6−

chom （ヲ

，

　Yayoigaoka

，

　Sanda　

669−

13

Abstract

．

　 The　word

“

rheophytic 　mosses

”

applies 　to　species 　which 　muinly _，　but　not　exclusive

−

ly

，

　inhabit　the　periodically　flooded　zones 　of　rivers 　and 　streams

．

　Though　van 　Steenis　did　not refer　to　rheophytic 　mosses 　intensively

，

　more 　than　130　moss 　species 　belong並_g　to　31　families

and 　62　genera　have　been　reported 　werldwide 　by　various 　authors

．

　The　adaptive 　feat皿res　of

the　morphology 　and 　

physiology

　of　rheophytic 　mosses 　are　discussed　

in

　this　article

，

　especially

their　_prefercnce　

in

　

habitat

．

　　　

Rheophytic

　mosses 　have　certain 　morphologies 　that　appcar 　adaptive 　for　a 　rheophytic 　en

−

vironmen ら some 　of　which 　differ　from　those　of　rheophytes 　of　vascular 　plants

．

　For　example _， mosses 　almost 　never 　have　

linear

　

lcaves

，

　which 　afe　charaCteristic 　of　the　latter

．

　In　contrast

_，

shoots 　of　rheophytic 　mosses 　are 　terete　or　complanate 　and 　appear 　adapt 弓d　to　lessen　water　re

−

sistance」n　addition

，

1eaves　of　rheophytic 　mosses 　have　obtuse 　apices

_，

　whi じ

h

　causes　the　terete

appearance 　of　the　shoots 　in　wet 　conditions

．

皿le　obtuse　

leaf

　apices　might 　

be

　related 　to　the

laminar

　cells　of　the　leaf　apex 　

being

　shortcr　than　those　of　the　medlan 　_part　of　the　lcaves

．

Another　characteristic 　is　the　mu 且ti

−

1ayered　

leaf

　margins _{，　particularly}　found　in　members 　of　

the

Neckeraceae

．

　They　would 　

givc

　the　leaves　mechanicaL 　strcngth 　against 　damage　caused 　by　wa

−

ter

．

　Since　rheophytic 　mosses 　

do

　not　

have

出

in・

wa11 じd　lam血 al　ce 皿s　that　arc　characteristic 　of

aquatic 　mosses

，

　we 　concluded 　that　rheophytic 　mosses 　are　derivcd　not　

from

　species　

inhubitjng

stable　water 　

but

　directly　from　the　terrestrial　spedes

．

　　　We 　categorized 　the　rheophytic 　mosses 　into　three　groups

，

　each 　of　which 　is　inferred　to

have

　

been

　derived　from　different

」

」

mother

”

_groups　of　

land

　species

．

　

Mcmbers

　of　the　three groups　are　as　follows；（1）epiphytic 　specjes 　tota】ly　restricted 　to　the　upper　rheophytic 　zones where 　prolonged　dessication　occurs　repeatedly ；（2）terrestrial　spedes 　growing　in　permanently

wet

_，

　

bwer

　rheophytic 　zones ；（

3

）saxicolous 　species 　inhabiting　open 　and 　mostly 　dry　

places

，

such　as　on　

boulders

　in　sunny 　riverbeds

．

　The　members 　of　the　first　group　are　derived　from

［and species _growingon _branchesortrunksof　shrubsand_trees

in



forests

_（e

．

g．

，

Cryphaeaceae，

　Brachytheciaceae）l　the　second 　

from

　species　of　

forest

　

floors

_（e

．

_g

．

，

　

Neck−

eraceae _，　ThamnobTyaceae ）； and 　the　last　from　spedes 　

inhabiting

　much 　

drier

　_{places （}Pot

−

tiaceae

_，

　Grimmiaceae ）

．

　Since　these　three　

groups

　have　different　characteristics 　in　morpholo

−

gica且adaptation 　to　rheophtytic 　environments

，

　they　should 　

be

　treated　separately 　whenever 　we study 　their　speciation 　from　land　species

．

Key　words ： rheophytes

，

　bryephytes

，

　mosses

，

　merphology _，　adaptation Receivedハfαrch 　3

，

1995_∫accepted ！lpril　10

，

1995

蘚 苔 類は世 界 中で

一

万 種 を数 える種類 が

報告

さ れてい る。 そ の生育 場 所は， 水中数十 メ

78

Acta 　Phytotax

．

　

Geobot ．

Vol ．46

トル の湖

底

や海

岸

の

波

飛

沫

の か か る岩 場

，

非 常に寒 冷 な南 極や高 山 帯 など， 海 水 中 を除いた あら ゆ る場

所

に及ん でい る。

今

回こ の小 論で と りあ げる渓 流 植 物

（

rheophytes ；渓 流 沿い 植 物

_）

とは

_，

そ うい っ た様々 な環 境の う ち

，

渓 流 帯とい う きわ めて特 異な環 境に 生育 する

一

群 の植 物 を指し てい る。

　

「渓 流 帯

」

とは， 例 えば河 床

（

river

　

beds

あ_るい は stream 

beds）

_の ように

，

降 雨に よ る増 水に よっ て水 没 することで強い 水 流に よ る攪 乱に曝 さ れる特 異 な生育 環 境を総 称した用 語で

あ

り

，特

に

定

期 的な

増

水に

_曝

さ れ る場 所 を指してい る。 こ の よ

う

な

渓

流 帯に生育 する

植物

は， 河 川が増 水した 場 合 大 き く分 けて

2

種 類の攪 乱， つ まり

（

1）

水 流か ら被る機 械 的 攪 乱

，

そ し て

_（

2）植

物

体

が水 没 する こ とで十 分に光 合 成が行え ない とい _う生 理 的攪乱 に曝さ れ るこ と に なる _（後 者は水の濁 りに よる光の減 衰 と二酸 化 炭 素の不足 に 由 来 す る

_）

。

こ の よ

う

な特 殊な 環 境に適 応し た結 果と して

，

渓 流 帯に 生育 する渓流植物 には

一

連の 共 通 し た 特徴が 認め られ る。 世 界の

渓

流植 物はvan 　

Steenis

（

1981

，

1987

）

に よっ て集 大 成さ れた が

，

彼は次の ように 生態 学 的 見 地か ら渓 流 植 物を

定義

してい る _；‘cplant

　species 　which 　are　

in

　nature 　cont

’

incd

　to

the　

beds

　of　swift 　running 　streams 　and 　rivers　and 　

grow

　there　up　to　

fieod

　

level，

　

but

　not

beyond

　

the

　reach 　of　regularly 　occurring 　

flash

　

floods．

”

（

van 　

Steenis

_，

1981）

。 彼は種 分 化

，

と りわけ形 態 分 化の起こる場 所として の渓 流 帯に注 目 してお り

，

渓 流 植 物

一

般に み ら れ る形

態

的

特徴

に もっ と も関心 を抱い てい た と思 わ れる。 渓 流 植 物が示 す 形 態 的 特 徴と して

，

彼は

（

1）

植 物 体の 頑 丈 さ

_，

_（

2

_）

発 達 した根 系_，

_（

3

_）

大 き な葉 指 数

_（

leaf−

index

；葉 幅に対 する

葉

長

）

を 示

す

細 長い 葉

_，（

4）

ヤ ナギ 的 な生 育 形， の

4

つ を挙 げてい る。 ま た

，

乾 燥 標 本を使っ て

渓

流

植

物 を判別する 上 で役立つ 特 徴とし て_{， （}

1

_{）通 常 仮 軸 分}枝する

_，（

2）

葉 は枝先 に集ま る

_，（

3）

葉は しば しば

falcate

するかあるい は sigmoid で あ る

_，（

4）

菓 柄 が 短い _，

_（

5

_{）葉 身}は狭 く， 葉 縁は全縁で無毛

_，（

6）植

物

体

が棒の よ

う

に細 長い

_，（

7）

_枝上 に泥や ごみが付 着 してい る

，

な ど とい っ た

点

を挙 げてい る。 さ ら に彼は植 物 が 示 す 適 応 的 形 態の度 合い に着 目して

，

渓 流 種 を細か く区 分 し

，真性 渓

流

種

obligate 　rheophytes や幼 体 渓流

_{種 paedorheophytes}

とい っ た

範疇

をその中に認め てい る。 真 性 渓 流 種と は， 蘚 類のカワ ゴケ科や被 子 植 物のカワ ゴ _ケソウ

科植物 （

角

野，

1992）

のよ

う

に， 流 水 中とい う環 境へ 完全 に適応 し た た め に

，

かえっ て 河川 か ら離れ て存 在できな くなっ て しまっ た植 物 群を指 す。

一

方 幼 体

渓

流

種

と は

，実

生や

若

木の 段 階で は

渓

流

種

とし ての形 態 的 特 徴 を もつ _が ， 成 木となった段 階で は陸生

種

と

変

わ りが な

く

な る よ

う

な 木 本 植 物 を さ してい る。 さら に彼は

，

河 辺 林 林 床か ら

渓

流

帯

に かけて生 育 する

，

渓流種 と陸 生 種の 中 間 的 な位 置 を 占め るもの と し て

，条件

的

渓

流

種 facultative

　rheophytes を認め て い る。 条件 的 渓 流 種は認識 論 的 に

，

ま た 生物 学 的にも 興味 深い もの であ り後に詳 述 する。

　

Van

　

Steenis（1981，1987）

は

，

蘚 苔 類 渓 流 種に関 して ま と まっ た取 り扱い を してい ない が

，

こ れ はこ の分 類 群 が彼に とっ て専門外のた めで あ り

，

その 存 在につ い て は明

確

な指 摘を お こ なっ て い る、 著 者 自身の専 門で あ る蘚類 につ い て言 えば， 日本

・

_{東 南アジア熱 帯 各地 域 での} 野 外 観 察を通じて

，

数 多くの渓 流種が存 在してい ることは明らかであ り

，

その

一

部は すでに 発

表

してい る

_（

秋 山，

1992a

，

1992b

；

Akiyama

，

1993）

。 ま た

，

そ れ 以前に も

，

蘚 苔 類 渓流種 につ い て は， 少な くない 数の論 文 が発 表 されてきてい る。 こ

う

い っ た文 献

資

料と私 自身の観 察 結 果に基づい て

，

蘚 類

各

科ご と に その代

表

的な渓 流 種 を まと め たのが

Table

　

1

で ある。 こ の表を見て気づ _くの は

，

渓流

種

が

特

定の分類 群， つ ま りホ ウ オ ウ ゴケ科

，

ギ ボ ウ シゴケ

科

， カワ ゴケ科， ツル ゴ ケ科

，

ヒラゴケ科

，

ヤナギゴケ 科

，

ハ イゴケ

科

に

集

中 し てい ることであ

July1995

rk

N.]

eLFZ

:

pttfE

asvie[re

se.

egectsfft6eestwenocatE:K

79

TABLE 1. Representativerheophytic mosses worldwide. tiverheophytes are

indicated

with "?"

marks.

Pseudorheophytesarealsoincluded.Tenta-Andrcacaceae

Andreaea

nivalis Hook. Diphysciaceae

?Diphysci"m

unipapillosum Deguchi 71PieriotiatonjbliaCard,

Fissidentaceae

FZssidens

geminijlorus

Dozy

&

Molk.

FVssidensgrandifronsBrid.

Plssidens

perdecurrens

Besch.

FZssidensnobitis Griff.

fissidens

1'avanicusDozy & Molk. FZssidensdalamairAkiyama fissidensbeccarii

(Hampe)

Broth.

fissidens

hydropogon

Spruce

ex Mitt. fissidenssdssotheca

(C.Muell.)

Mitt,

Ditrichaceae

Blindiaspp,

Dicranaceae

Dichodontium pell"cidum

(Hedw.)

Schimp.

Dicranella

palustre,

growing

deep

in

lake,

is

reported toform messballs

(Iwatsuki

1991), Some species of Campylopus _grow insunny, open

riverbeds

and might

be

rheophytes.

Calymperaceae

Calymperestaitense

(Sull.)

Mitt. Pottiaceae

H),ophila

propagulijlera

Breth.

Grimmiaeeae

Grimmia

agassizii

(Sull.

& Lesq.ex Sull.)Jaeg.& Sa'uerb. Grimmia aipicola

Hedw.

var. rivularis

(Brid.)

Wahl,

For more details,see Orange

(1995).

Grimmia elongata Kaulf.inSturm _growing ina shallow stream

in

thealpine zone was

ported

to

form

mossballs, thecere of which was occupied by small _gravel

(Iwatsuki

1991). Grimmia mollis B,S.G.

=Ilygrogrimmia _moilis

(B,S,G,)

Loesk. Ptychomitrium

denudatum

(Mitt.)

Jaeg. Ptychomitrium wilsonii

Sull.

&

Lesq. Racomitri"rnaciculare

(Hedw,)

Brid. ?Racomitrium

fascicutare

(Hedw.)

Bird. Bryaceae

Bt),um cyclophylium

(Schwaegr,)

B.S,G Mniaceae

Ptagiomnium vesicatum

(Besch,)

Kop, Plagiomnium succulentum

(Mitt.)

Kop.

Rhizomnium tuomikoski Kop. Rhizomnium striatutum

(Mitt.)

Kop,

Bartramiaceac

?Philonotis

fontana

(Hedw,)

Brid.

Rhacopilaceae

Rhacopitum spectabileReinw, & Hornsh. Rhacopilum artstatum _Mitt.

Rhaeopil"m

laxirete

Broth, Drepanophyllaceae

80

Acta

Phytotax.

Geobot.

Vol.

46

TABLE 1.Continued, Fontinalaceae Fbntinatts

(all

species)

Dichelyma spp,

(all

species?)

Brachelyma subulatuni

(Palis.)

Broth. ?Wardia

hygrometrica

Harv.

H>,dropogonella

gymonstoma

(B,S,G,)

Card,

Hydropogon

fontinaloides

(Hook.)

Brid.

Cryphaeaceae

Cyptodontopsts

ebtusijblia

(Nog,)

Nog,

Cyptodon

dilatatus

(Hook,

f.& Wils,)Broth, Dendroc-phaea tasmanica

(Mont.)

Broth,

?Elydroci}tphaea

wardii

Dix.

Manuel

(1975)

classiiied thisspecies inthe Neckeraceae,

Trachypodaceae

Duthiella

fla(,cida

(Card.)Broth,

Pterobryaceae

Rhabdodonti"m

bwftonii

(Broth.

&

Geh,)

Broth,

Neckeraceae

Handeliebryzamsikkimense

(Par.)

Ochyra Neckeropsisbecccarianum

(Hampe)

Touw Neckeropsistouwii

Ochyra

&

Enroth Neckeropsisboniana

(Besch.)

Tan & Ochyra Neckeropsissubmarginata Card.ex Touw IVeekeropsismoutieri

(Bosch,

&

Par.)Fleisch,

Neckeropsistakahashii Higuchi,Iwatsuki,Ochyra & Li Tbuwia

laticostata

Ochyra

1[hismay be an atypieal form of somc species showing _phenotypicadaptation to an aquatic

envlronment. Hypnobart1¢ttiuceae

H),pnobartlettia

fontana

Ochyra

Koponenia

hotoneuron

(Herz.)

Ochyra

Donrichardsiaceae

Donrichardsiamacroneuron

(Grout)

Crum & Anderson Richardsiopsis

tac"stris

(Herz.

&

Rich,)

Ochyra

Hookeriaceae

_(all

are facultatiyerheophytes)

.

Callicostellapapitlata

(Mont.)

Mitt.

Callicostella

armata

Herz,

Callicosteltaprohaktiana

(C.

Muell.)Bosch & Lac.

Some species ofCamptochaete sometimes

_grow

inthcupper fioodzone inmontane areas.

Lesckeaceae

Rseudoleskeopsistosana

Ca;d.

Ryeudoteskeopsiszippelii

(Dozy

& Molk.) Broth. Hypnodendraceae

?il>,pnodendronmilnei Mitt.subsp. Kbrthalsii

(Bosch

& Lac.ex PaT.) Touw

Although

this

is

a typical rheophytic moss inKalimantan, Indonesiu,only

juvenile

_plants call befoundinrheophytic zones.

1[huidittccac

77tuidiumpl"m"tosttm

(Dozy

& Molk.) Dozy & Molk. ?7Vzuidiumcymbijblium

(Dozy

& Molk.)Dozy & Molk.

Amblystegiaceae

July

　

1995

秋 山 弘 之 渓流沿い に特 異 的に生 育 する蘚 苔 類 植 物の諸 特 徴

81

TABLF

．

1

，

　Continued

．

　Sciaromium　lescurii_（

Sull．

_）Bro出

．

　　　　There　is　another 　species

，

　Sciaromium　

1

αc榔 ’アe　Herzog ＆ Rjchards

．

，

growing　deep　i皿 the　wa

−

　　　　ter　of　

Lakc

　

Tidcaca

（Richards　1984）

．

　 Platyhypnidium　ripa_吻 ides （

Hedw ．

_）Dix

．

　Plaり痂）ppnidium 　muUerianum _（Jaeg

，

_）Fleisch

．

　耳

ygrohypn

“m　

luridum

_（

Hedw ．

_）Jenn

．

　Hygrohypnum 　ochraceum _（

W

旺s

．

_）Loeske

　遅 ンgrohypnum 　tsu厂ugizanicum 　Card

．

　 Pseu【iohygrohypnL”n　purpurasceJ∬ （Broth

．

）Ka皿

da

　Amblystegium　noterophitum _（Sul丑

．

＆ Lesq

．

　cx　SulL_）Holz

．

　　＝

Hy9

「oamblystegittrn 　note厂（）phi’um _（

SulL

＆ Lcsq

，

　ex　sull

．

_）Warnst

．

　ん nb _！

ystegium

_／luviatile_（Hew

．

_）B

．

S

．

G

．

　； Hygroa_尹nわ

lystegium



fluviatite

_〔Hedw

．

_）Locsko

　　　　

G1血 e _（1979）used ｛his　species 　to　study 　the　relationship 　between　its　rhizoid 　deve且opment

　　　　and　_adhcrensc 　to　_substrata

．

　Amblystegium　tenax _（

Hedw ，

_）

C ．

　Jens

．

　

＝

Hンg厂oam わlystegitLm　tenax （Hedw

．

）Jenn

．

　　　　Among 　specics 　of

．

4mblystegium

，

　thosc　with 　stout

，

　cxcurrcnt 　costa 　or　those　with 　the　oosta 　　　　reachjng 　

just

　below　apex 　might 　bo　rlleophytes （see　

Crum

＆

Anderson

　

1981

＞

Thamnobryaceae

　

Thamnobr

），tun_{negrosense （}

Bartr．

_）

lwats，

＆

No9 ．

　 Thamnobryum 　ellipticum _（Bosch ＆

Sando

　Lac

．

_）

Schu．

−

Mot

．

　 Thamnobryum 　pandum （Hook

．

f

．

＆ Wils

．

_）Steere＆ Scott

　

Tha

〃tnobiッ臨醒 μ侃 砂oη5_（

Broth．

＆

Yasuda

_）

Nog ．

＆

Iwats．

　 Thamnobryum ’anfolitmi _（Bosch ＆ Lac

．

_）Nieuwl

．

　 Li〃tbella　tricostata_（

Su1L

_）

Broth．

　ム肋

b

跏 _{加 畷 R}

．

S

．

Willi  s）Ochyra

　 Handeliob广yum　sikkimense _（

Par．

_）

Ochyra

Brachytheciaceae

？B厂achythecium 　rivulare　Bruch ＆ Schimp

．

　in　B

．

S

．

G

．

　

Rhynchostegielta

　macilenta _（

Ren ．

＆

Card．

_）

Card．

　 Rhynchos庭rgieila　opacij わ’班 Dix

．

　

Sclerohypnttm

　

littora

〜

2

（

Dix．

）

Tan

Entodontaceae

　 Entodon　

luridum

（

Gliff

．

）Jaeg

．

Set皿atophy 皿aceae

　Sematophyl’um 　mondobboense 　Zant

，

　

Sematophytltun

　pacimoniense （Mitt

．

）J

．

Florsch

．

　 Se〃tatophyl ’u〃l　cochleatum _（Broth

．

_）Broth

．

　

Sematophyttum

　

lonchoph

_ン伽 解 （Mont

．

）J

．

F】orsch

．

　 Potamium 　v_{吻 inum （}

Mont ．

_）

Mi

賃

．

　 Potamium 　

d

θceptiVtttn 　Mitt

．

Hypnaceae

　α o∬adeiphus 　ogatae 　Broth

．

＆ Yas

．

　

Phy

”odOn ‘

G

！o∬adelph ”s丿

lingutatus

〔

Card．

）Fleisch

．

？Rhizohypne〃a　bartramii　Zant

．

　

Ectropot

んecium 　zoUingeri _（

C ．

MueH ．

_）Jaeg

．

　 E（itropothecium 　obt_”sulum _（

Card．

_）Iwats

．

　

Hypnu

η

lindbergii

　

Mt

し

？正lypnzam　sakurai _（Sak

．

_）A皿do

　 y的 ’c祕σ 厂ia_／

larriei

（Card

．

＆ Ther

．

）Broth

．

82

Acta

　

Phytotax．

　

Geobot

．

Vol ．

46

る。 ま た その反

対

に

，

ハ イヒ モ ゴ ケ科や， あるい は渓 流

種

を

多

く

含

むツ ルゴ ケ科に非 常に近 縁 な イタチゴ_{ケ 科}で は

，今

の ところ渓 流 種は全 く知ら れてい ない _。 この よ

_う

に渓 流 種が特 定 の科に

集

中

す

る 傾向か らは

_，

二つ の可 能 性が考え ら れ る

。第一

に は

，

前 適 応というような も の を想 定 する こ と で， ある

系

統 群 内の多 数の種が平 行 的に陸生

種

か ら

渓

流種 へ と

一

次 種 分 化 し た可 能 性を

指

摘で きる

。

第二 の _{可 能 性}としては

，

陸生

種

か らの

一

次 種 分 化に よっ て い った ん 生 じ た

渓

流種か ら， 複 数の渓 流 種が二次 的に 生 じ てい るこ と が 予想さ れる。 こ の こ と につ い て は

_，

_あと で形 態との関 わ りの中で論じ るこ とにする

。一

方， それぞれの種 数は 少 なくと も

，

系 統 的にか け離れ た数

多

くの

科

に渓流種が存 在してい る ことも指 摘で きる。 この ことか ら， い わゆ る渓流植 物と は

系

統的 に ま とまっ た群で は ない こ と も明ら か である

。

つ まり渓 流 植 物は

，

適応 に よ る平 行 進

化

を研究 する 上で の

，

良い材 料 なのだ。

　

こ の小 論で は

，

渓 流 帯に特 異的 に生 育 する蘚 苔 類， つ まり

蘚苔

類 渓 流 種につ い て， 特に著 者の専 門である

蘚

類につ い て

考

察 する． 蘚 苔 類は陸上植 物の中で配

偶体

が生 活 史に おい て優 占 する唯

一

の分 類 群であ り

，

また

_受

精に際し て水の

介

在を 必 要 と してい る。 また維 管 束を分 化 させてお らず

，体内

に おける水の運 搬 能 力の面で劣っ てい る と と も に

，

根 を持たないた め 基 物へ の植 物 体の固

定

とい

_う

面に おい ても十 分で ない _{。 そ}のた め に

，

蘚 苔類の

_植

_{物 体}はあ ま り大 き くなる こ とが できない と考 えられてい る。 とこ ろが

，

植 物 体が小さい ことは， 環 境 へ の対 応とい _う側面 に おい て， 蘚 苔 類に独 特 な著 しい特 徴を も た ら

す

。 言 い _換える と，

植物体

が小さい ため よ り微 細 なレベ ル の環 境に

影

響さ れ

，

そ れ が維 管 束 植 物 渓 流 種と は異なっ た

一

連の形 態 的 特 徴 を， 蘚 苔 類 渓 流 種に も た ら し てい ると予想 される。 こ の こと は

，

以 下 にあ げ る

2

つ の 問 題に分 けて_， 蘚 苔類 渓 流種 を論じ る必 要のある こ と を意 味 する

。

まず 第

一

に

，

維 管 束 植 物 渓 流 種 と比べ た場 合の

，

蘚 苔類渓流種の _{特 質}の問題で ある。 第二 に は

，

蘚 苔類内部 に お ける問 題， つ まり水生

種

や陸生

種

と渓 流 種 との 問で の比 較の問 題で あ る。 そ こでこ の小 論で は

，

以 下に議 論 する各 項 目に おい て

_，（

1）

維 管 束 植 物 渓 流 種と比 較 し た場 合，

蘚苔

類 渓 流

種

はどのよ

う

な 違い _{を示 し}

_，

どの _点で_同じである の か， （

2）蘚苔

類

渓

流種は陸 生 種に比 較 して

_，

どの ような形 態 的特 徴を

持

つ のか

，

とい _う

2

つ の事 柄に分 けて考 察を進め る。 な お，

蘚苔

類 渓 流 種の具 体 例やそれ らの生育 環 境につ いて は， 秋 山

（

1992a）

に

簡単

に紹 介し た。 ま た群 落と して の特 徴につ い て は

，

比較 的 小 さ な渓 流に おい てで は あ る が

，

沖縄 島奥 間川上流 域で調 査 が な されて い るので

参

照 さ れ たい _{（洲 鎌}

・

_山口

，

1994

_）

。

蘚苔類

に

と

っ

て渓 流帯

と はい か

な

る

環境 で ある

か

　

どの ような 河川にも

，

その程 度に は 差 がある に して も， 渓 流 帯に相 当 する環 境が必 ず 存 在 し てい る。 特に熱 帯

・

亜熱 帯地 域の河川 で は， 雨期に は

一

_{週 間に}

一 ・

二_度の

_割

_合で定 期 的に 増 水と減水 が 繰 り返さ れるた め

_（

加

藤，

1992

_）

_，

そこ に は河 辺 林か ら はっ き り と区 別 する こ と がで きる _（不安 定で はある が

_）

恒 常的 な 環境が形 成されて い る。 そ して前 出の 渓流帯の 定 義 （van 　

Steenis

，

1981）

か ら明 ら か なように

，

維

管束植

物にとっ て の 「渓 流 帯 」 環 境は 河 川 に 沿っ て しか

存在

し ない もの で ある。

　

維管 束 植 物の渓 流 種で は

，

葉の形や茎の _{強 靱}さ， 枝 振 りな どの形 質に おい て

，

水 流か ら受 ける力に対 応 し た適応 的 形態を 示す。 とこ ろが蘚 苔 類は維

管

束 植 物に比べ て その 植 物 体が ずっ と小 さく

，

また多 くの 場 合 着生 基 物 に密 着して生 育 してい る た め

，

水 流 か ら受 ける力は 格 段に弱い _ものとなる と予 想で きる

_（

もっ ともキダ チゴケ

as

　

Hypnodendron

の ように大 型の 蘚 苔 類で は

，

維 管束植物 が受け るの と同 様な攪 乱に曝さ れ る場 合 もある

_）

。

July

　

1995

秋 山 弘 之 ：渓 流 沿い に特 異 的に生 育 する蘚 苔 類 植 物の 諸 特 徴

83

　

蘚 苔 類は植 物 体が小さい た め

，微

小 環

境

に よ る

影響

を

被

り易い _。 このこ と は

，

維

管

束 植 物 に とっ て の環 境を ， その ま ま

蘚苔

類 に当て は め る こ とがで き ない場 合の あること を示 唆して い る。 例 えば，

Thamnobryum

　eltipticum （オ オ ト ラノオゴ ケ科

）

は東 南ア ジ ア に 広 く分

布

す る最 も典 型 的な渓流種の

1

種で_， 通常は山 間

部

の沢の水 際 か ら 水 中の_岩に かけて 生育 する中 型の蘚 類である

。

しかしなが ら

，

沢か らはずっ と離れ た森 林 内に位 置

す

る

，

降雨

時

に その

表

面 を雨 水が流れ る よ

う

な大 きな

岸

壁の基

部

の垂

直

に近い壁面 に も み ら れ る場 合がある

_（

セラ ム _島

_，

カ リマ ン タ ンで の 著 者 自 身の観 察に よ る

_）

。

この ことは

_，

微 小 環 境の 集 合 として渓流 帯を考え た時

，T ．

　ellipticum に とっ て渓 流 帯と同 質の環 境が林 内に も存 在 し てい ることを意 味し てい る

_（

＊ 注

_）

。一

方 van　

Steenis（1981）

の定 義に よ れ ば

，

渓 流 帯に生育が限ら れる種が 渓流種で あ る か ら

_，T．ψ

_碑c麗 規 を本 来の意 味で の渓 流 種と呼ぶこ とは で きない ことになる。 　注 ：維 管 束 植 物の 中で も植 物 体が小さい種で は

_，

同様な 現象が み ら れ る

。

著 者の セ ラム 島 での_経験 に

　　　

よ れ ば

，

通 常は河 川の水 面 か ら抽 出 する濡 れ た 岩の コ _ケの上に生 育 する ミ ミ カ キ グ サ の

一

種_（タ 　 　 　ヌキモ科）が

，

常に湿 気を含んだ風が吹 き抜 ける脊 梁 山 脈の 峠にある苔 蒸した岩 場の蘚 苔 類に混 　 　 　じっ て 牛育してい るの を観 察している。 もっ ともミ ミカキ グ サ類は本 来 湿 地 性の種 群で あ り

，

セ 　 　 　ラ ム島の河川 に 生育してい た種が真の意 味で渓 流 種に相 当 する のかは疑 問で ある

。

　

興 味 深い ことに

，

温 帯 域の高 山 帯

・

亜高 山

帯

に も

蘚苔

類に とっ て は

渓

流帯と同 質の環 境が 存 在してい る と

_考

えら れ る。 雪田の 周 囲やす ぐ下に は

，

夏の 問だけ雪 渓か らの雪 解 け水 が 流 れる小 渓 流 が 出 現 する が

，

その流れ に沿っ た岩の 上 に は そこだ けに 生育す る ガッ サン クロ ゴ ケ

A

η

4

厂6α8α 脚 α伽 や ミズ ギボ ウシゴ ケ

Gr

伽 漉α 跏 μ

1

α痂

（

＝ Schistidium

　rivulare

_）

， ヤ ク シ マ ミ ゾゴケ

Marsupela

　

yakushimensis

な ど が 生育して い る。 これ らの種は

，

明らか に渓 流 種 と共 通の 形 態 的特 徴を備えて い るが

，

こ の_{場 合}も ま た

，

その生育 地が河 川 沿い で はない _{渓 流} 種 とい う

一

種の ジレンマ が 生 じ るこ と に な る。

　

定 義に

う

ま く合 致 し ない_{場 合}がある とい

_う

_{意 味}で は

，

よ く似た現 象が維 管 束 植 物で も認 識 さ れて い る。 渓 流 帯に生 育 する植 物の

う

ち 少な くない

種

が

，

生

育範

囲が

渓

流帯を越えて河 辺 林の林 床に まで及ん で い る

。

前述の ようにvan 　

Steenis

_（

1981

_）

_{は そ れ ら を条 件 的 渓 流 種とい} う範 疇に まとめてい る

。

彼は条 件 的 渓流種の中 に

_，（

1）

偶発的かつ

一

_{時 的}に渓 流 帯に存 在 す る種

，

なら び に

_（

2

）幅 広い _環

_境

に適 合で きる た め本 来の生育 環 境 と は異 なる渓 流 帯にも生育 で きる種， とい

う

二つ の場合 を想

定

してい る。

　

条 件 的 渓 流 種という範 晦 が 生 物 学 的に どのような意 味を持つ か は

，種

を 広 くと る か

，

ある い は狭 く と る か に よっ て変わるもの である。 つ ま り種を広 くとる な らば， その

種

は渓流帯か ら 河 辺 林 林 床 ま で 広 く分布 するとい _うことになるc

一

方 種を狭 くとる場 合

，

渓流帯に 生 育 す る植 物は

_（

形態的 には区別が困 難で あっ て も

）

少な くとも生理 的に は林 床に生 育 する植 物か ら種 分 化 を 遂 げてい る と

考

えること が で きる

_（

ヨ

ー

ロ ッ パ の研 究 者は

一

般に ， 種 を広 くと る ラ ン パ

ー

の傾 向が強 く， 同

・

一

_{の種が 林}

_床

_{か ら渓流帯に かけての幅 広い環 境に生育} してい _{る と} 解 釈 する。 そのた め 「条 件 的 」とい う範 疇 を必 要 とする わけである。

）

。

定義

上の 問 題は ど うあれ

，

条 件 的 渓 流 種の陸生タ イ プ と渓流 タ イ プ と を詳 細に 比較 研 究 すること は

，

種 分 化と い

_う

_{研 究}テ

ー

マ として興 味 深い _もの _{だ と思 わ}れ る

。

　

実 際に_{野 外}で_{観 察}を行 うとす ぐに気づ _くことである が， 蘚

苔

類 に も

条件

的

渓

流

種

に相 当 す る種が少 な くない

。

蘚 苔 類は

一

般 に 水 辺の環 境を好む種が多い _{。 河 川}の 上流 域か ら中 流 域に かけて

，

渓流帯 本 来の特徴である増 水 時の 水流の 存

_在

と は無 関係に

，

多 くの種 類が水 辺とい う環 境 だ けを求め て渓流帯に相 当 する場 所に生育してい る。

Vitt

　and 　

Glime （1984）

は

，

そ

84

Acta

　

Phytotax．

　

Geobot

．

Vol ．

46

れ ら を水 生 種

_（

1imnophilous

　aquatics

）

や渓 流 種

（

rheophilous 　aquatics

）

か ら 区 別 して

，

半 水

生 抽 水 種

_（

Semi

−

aquatic 　emergents

_）

として ま とめて い _{る。 彼 らに よれ}ば半 水 生 抽 水 種とは，

‘

‘

_those

　that　

have

　the　actively 　

grQwing

　regions 　terrestrial　

for

　most 　of　the　time　even 　though

the　

lower

　

portions

　of　the　gametophytes 　may 　

be

　

in

　water ” である。 しか しなが ら

，

水 辺にみ ら れる蘚 苔 類を渓 流 種と半 水生拍 水 種と に画 然と区 分 け する に は

，

困 難が伴 う場合 が少な く ない _{。 そ}のような例と して

，

シメ リゴケ

ts

　

Hygrohypnum

　

’

P

サ ワゴ _ケ属

Philonotis

_の

_各種，

あるい は日本 産の ヒ メ シ ノ ブゴ ケ Thuidium 　cymbifolium

_（

東 南ア ジア熱 帯 地 域の ヒ メ シノ ブゴケ は林

床

に 生

育

する

_）

，

オ オバ _{チ ョ ウ チ} ン ゴ ケ

Plagiomnium

　vesicatum な ど を挙 げるこ と がで きる

_（

Vitt＆

Gli

皿 e

_，

1984 も参 照

_）

。

著 者は東カ リマ ン タンでの 調 査の 際に_， 多 数の維 管 束 植 物 渓流種が生 育 する 川岸の 岩 場に

，

陸生 種である シ ラガゴ ケ属やイバ ラ ゴ ケ

風

ツ ガ ゴケ属の _{植 物}が 生育して い るの を観 察して お り， また洲 鎌

・

_山口

（

1994

）の報 告に も 同様な 現

象

が 述べ ら れ てい る。

　

一

方，

以 上 とは_{全 く逆}の

_推定，

つ ま

り

本 来の

_渓

流

種

は他 種との生

_育

地 をめ ぐる

_競

争に よっ て最 適な場 所か ら排 除さ れ

，

その結 果 として渓 流 帯に生 育 場 所 が 限 定 され

，

そこ でかろう じ て生 存し てい る とも想 定できる。 こ の意 味で渓 流 帯とは， 生 存にとっ て過 酷であるが 故に競 争の少 ない 生 育 地であ り， た めに渓 流 環 境に適 応 し得た種の みが 生 き延びてゆける場 所とい うこ とに なる。 競 争につ い て議 論 する には

，

成 長 様 式 など を実 験 的に調べ るこ と が必 要で あ る。 シ ダ

植

物

渓

流

種

で はこれ ま で にい くつ かの興

味

深い 結果 が

得

ら れ てい る

（

lmaichi

　and

Kato ，1992

；

Kato

　and 　

lmaichi，

1992

_）

が

，残

念な が ら

蘚苔

類 で は

特

に取 り上げる ほ ど， 詳 細 な 研 究 は な さ れ てい ない

。

蘚苔

類

か

らみ た渓 流 帯

の

区分

：

水 ・光 ・乾 燥

　

水 流に よ る攪 乱を その強

度

と頻

度

の面か ら

考

慮

す

る と

，

渓 流 帯 を上 部 と下部 とに分け るこ と がで きる

_（

van　

Steenis，

1981

_）

。 渓流帯 下 部は

，

河川の

床

などの よ

う

に わ

ず

か な

増

水で も水 没する場

所

であり

，

渓流帯上

部

は年に数回起こる大 き な増 水の場 合に の み水 流に曝 される場 所を

指

す。 この お お ま か な 区分に対 応 する形で， それぞれ の場 所に特 徴 的な維 管 束 植 物の渓 流 種 群が存 在 してい るこ とがわかっ て い る

（

van 　

Steenis，1981，1989）

。 前節で は

，

蘚 苔 類に とっ て は渓 流 沿い 以 外にも渓 流に似た環 境が存 在 するこ と につ い て考 察し た。 こ こ で は

，渓

流 帯をこ の ように区分 するこ と が蘚 苔 類に とっ て も

妥

当なの か につ い て

，

日本や湿 潤 熱 帯ア ジア各 地で の現 地 観 察の _{結 果}に も とづ き な が ら

考

えてみたい 。

　

著 者の_経験 に よ れ ば

，

そ れ ぞ れの 場所に生 育 する蘚 苔 類 渓 流 種の種 類に注 目する と

，

渓 流 帯を 以 下のような環境 に 区 分すること が で きると思 わ れ る。

（

1）

林冠 が開い て お り

，

そのた め林

内

の

林床

に比べ

_非常

に明るい が

，

その 反 面 直 射 日光に よ る強い 乾 燥ス トレス に曝 され る 環 境。 川岸に 生える潅

木

渓流種の 枝上 や 川岸の 転石上 に典 型 的 な環 境であ り

，

植 物 体が 必要 とする水 分は

_，

朝 夕の 川 面か らの霧によっ て供 給さ れ る もの と推

定

さ れ る

。（

2）

同様に明る い が

，

水 面に近い かあるい は常 時 水流 中 に あ る た め

，

乾 燥 に曝さ れ ること が稀な 環境。 い わ ゆ る 川

床

がこ れ に相 当す る

。

以 上の 二つ は， そ れぞれ渓 流 帯上部と下 部に相 当 する。 こ のほ か に も， 発 達し た山 地 林 内 を 流れる河 川の上流 域や源 流域 に は

，（

3

）

や や暗く

，

大

気

中の水 分が飽 和し た

，

あ るい は 水の飛

沫

が直 接か か る多湿 な環 境

，

が存 在 してお り

，

そこ に も多 く の蘚 苔類

渓

流種が み ら れ る

_（

河 川上 流 部で は維 管 束 植 物 渓 流 種は

，

その量

・

種 数と も に貧 弱 であることが

，

van 　

Steenis

_（

1981）

に よっ て指 摘さ れて い る

）

。 河川の中 流域は

，

維 管 束 植 物

July　1995 秋 山 弘 之 ：渓 流 沿い に特 異 的に生 育 する蘚 苔 類 植 物の諸

_特徴

85

渓流種が もっ とも豊 富に存 在 する場所だ が_， そこには

（

4）

上部か ら水の滴 り落ち る岸 壁や

，

（

5

）

土壌が露 出し崩 壊が進 行 して い る_{場 所 （}河 川の屈 曲部に

多

い _）が 随

所

に み ら れ る。 そう い っ た場 所で は

，

湿 地生の種

（

サワ ゴケ属 など

）

やパ イオニ ア的 特

質

をもつ

種 （

ユ ミ ダ イゴケ

Trematodon

　

tongicotis

や 小 型_のホ ウ オ ウゴケ 属 など

）

が お も_で あ り ，

一

_{般に蘚 苔 類 渓 流 種は} 少 ない 。 ま た

〔

6）

明るく開 けた河 原の ように

，

晴天 が続 くと非 常に乾 燥 する環 境 も

存在

する_。 そ うい っ た場 所に生

育

す る

，

ハ マ キゴケ属

Hyophita

や ツ リバ リゴケ属

CampylOPttS，

ある い _{は 日}本_であ_{れ ば ナ ガ}エ _{ノ ス ナ}ゴ ケ

Rhacomitrium

　_{anomodontoides}

_，

_{ハ チ ヂ レ ゴケ}

Ptycho−

mitri”m 　sinensis

_，

ギ ボウ シ ゴ ケ属

Grimmia

などは， 渓流帯に適 応 し た 形態を備えてい る が

，

強い _日差_しを求_{め て 河 原 に 進 出 し た と も考え るこ とがで きる} 。 こ の点に も

，

単 純に蘚

苔

類渓 流種を維 管 束植 物 渓 流 種と比 較 する こ との 困難さ が 現 れて い る

。

この小論で は， 典型的な蘚 苔類渓流種が示 す形 態上の特 徴 を論 じる こ とが主眼であ る が

，

そうい っ た典型的 渓 流 種は_， 上 記の _{環 境}の

う

ち

_（

1

_）

，

（

2

）， （

3

）に集 中して存 在してい る

。

この

3

つ を 比較 するなら ば， （

1）

は水分環

境

に関して不 安 定

，

逆に

_（

2）

_{， （}

3）

は安 定 的 と言い 換 えること が で き よ

う

。 もちろん

，

増 水 時に強い _{水 流}に よっ て大 きな ダメ

ー

ジ を受ける とい

_う

意

_味

で は これ ら は同 様である

_（

こ の よ う な区 分 は

多

少な りと も便宜的であ り

，

こ の

3

つ の環 境 が 完 全に異

質

とい

_う

わけで は な い 。 また， 野

外

で は必 ずしもこ の ように はっ き りと区分で き ない

場

合もある。

）

。

　

これ ら対照 的 な 水 分環 境に 生育 するそれぞれの渓 流 種 群は_， そ れ ぞ れ が 属する分類 群 に注 目する と

_，

_{興 味 深}い こと に その成 り立 ち

（

由来 ）に関 して画 然 と異なっ てい ること が わ かる。 つ _{ま り}

_，（

1）

_{に は乾}

_燥

_{し た場 所に適 応 し た母 群}

_（

_{科 あるい は属}

_）

_{か ら由 来 し た種が 生育 し}

_，

（

2）

や （

3

）に は林 内の 湿っ た環 境に適応 し た母 群か ら由 来 した種が みられ るの である

。

本 文 の 最後に そ れ ぞ れの_{範 畴 を代 表 す}る種 をまとめて示 してある。 前述の よ うに， 渓流

種

に は系 統 的 な ま と まりがみ られ ない こ と から， 渓流種の

多

く は 陸 生

種

である母 種 からの

一

次 種 分 化

（

渓 流 種か ら

渓

流

種

が 生 じ る場 合は二次 種 分 化 と呼 ばれ る

_）

に よっ て生 じ た もの と想 定さ れ る。 そ

う

仮 定 する と

，

生育 環 境の選 択に おい て渓流

種

は 陸 生母 種の性 質を受 け継い で い る と 言 うこ とができる

。

言い

_換

える と， 母 種の性

質

が

渓

流

種

の 生育 場 所に色 濃 く反 映 され てい る の である。 た だ

，（

2

）

や

（

3）

の よう な 場 所に は

，

渓 流 種 だ けで は な く光や湿 度を求めて林 内 か ら進 出してきた と思 わ れる陸生種 も存 在 する こと が

非常

に

多

く

，

問題を め ん どう な ものと し てい る

。

そ

う

い っ た種は

，

形 態 面に おい て

，

と りた て て渓流環 境へ の適 応を示 して い ない か らで あ る

。（

こ の _{範 疇}に入る もの と して は，

多

くの ツガゴ ケ属

Distichophylium

，　

Chaeto−

mitrium 属

，

イ バ ラ ゴ ケ属

Ca ！

yptrochaete

，

　

Hypnodendron

　

dendroides，

シ ラ ガ ゴ _{ケ 属} Leucobryum な ど を挙げる こ とが で _きる。

）

。　

Vitt

　and 　

Glime （1984）

が 言

う

とこ ろ の semi

−

aquat ｛c　emergent の

一

部がこれに相 当するもの と思 わ れ る。

　

さ ら に興 味 深い こ と に_， 蘚 苔 類 渓 流種に は そ れ ぞ れの生育 環 境に対 応 した体 制 上の差 異が 観 察さ れ る。 明る く乾 燥 する場 所に は_， 潅 木の 幹や枝な どの着生 基物に扁 平に固着 し た り

（

クサ リゴ ケ属 Leje”nea

）

，

主軸の基 部で _{しっ か} り と付

着

_{し て長 く垂 れ下が る種 （}コ シ ノヤバ ネゴ _ケ

Dichelyma

　

japonica

，

カ ワブ チ ゴ _ケ

Cyptodontopsis

　obtUS _ザ

folia

_，　

Fissidens

　

beccarii

_，

Sematophyltum

　mondobboense

，

　

Scterohypnum

　

littorale

_，

　

Rhynchostegietla

　opacifolia _，　

R ，

papuensis

，

　

Potanium

属 など

_）

が多く み ら れ る

。

ま た乾 燥の影 響を_{受 け}に くい _水流際の _岩上な

どに は

_，

_{植 物}全 体が扁 平 と な り， 基 物 と接す る 全 面で 固 着 す る種

（

サ オ ヒメ ゴ ケ属

CallicosteUa

_，

クモ ノ ス ゴ ケ属

Pailavicinia

，　Riccardia　wettsteinii

，

　

Riccardia

　

graeffei

な ど ；た だ しこ れ らの種は渓流帯か ら林 内 環 境に 至る幅 広い_{場 所}に 生育し て お り

，

真 性 渓 流種で は な

86

Acta 　Phytotax

．

　Geobot

．

Vol

．

46

く条 件 的 渓 流

種

に相 当 する こ とは興 味 深い

_）

_，

あるい は良く発達 し た

_{柄 （}

stipes

_）

で基

物

か ら 立ち上 が る種

（

Neckeropsis

　

beccarii

，

　

Thamnobryum

　eUipticum

_，

　

Hypnodendron

　milnei 　subsp

，

Korthalsii

，ハ ネゴケ属の

一

種

Plagiochita

　sp

．

など

）

が多 くみ ら れ る

（

＊

）

。 こ の ような 生活型 は

，

Fissidens

　

becarii

_{の場 合を除}い て

，

渓 流

種

に分

化

する際に新た に獲

得

さ れ た もので は な く

，

渓 流 種が由来 した母 群に み られる生活 型の特 徴を

，

そのま ま

受

け継い だ ものである。 付 記 す る な ら ば

，Fissidens

　

becarii

が 属 す る

Sarawakia

亜 属 は

3

種か ら な り

，

その すべ て が 同

一

の

体制 を持つ 渓流種で あ る

。

渓流 帯 に お け る二次 種分化 とい う ， 稀な 現象の典 型 例で ある と思 われる

。

　t_主 軸が強 固であ り

，

その基部で基物に固着し て

，

主軸全体が長 くの びる とい う体制は

_，

し か しながら_， 　 渓流帯下部に生育する蘚苔 類にも観察さ れ る

。

その 例 とし ては カ ワゴ ケ属Fontinalisや アオハ _イゴ

　

ケ

Platyhypnidium

　riparioides _（

＝Eurhynchium

　riparioides _）をあげるこ とが できる

。

　

渓流種や水生種が光 合 成 活 性に関し て どのような特 性を持つ か とい

_う

_{問 題}につ い ては

，著

者の手にあ まるこ とで あ り， こ の小 論で扱 う範 囲を超 えて い る。

Martinez−

Abaigar

ら に よ る光 合 成 色 素の色 素 変 化， 種 間差， ム ラサ キヒ シャ ク ゴ ケ

Scapania

　undulata の生

育

水 深に よる差 異につ い て の論 文 を参 照 して もらい たい

_（

Martinez−Abaigar

　et　al

．

，

1994

）

。

蘚 苔類 渓流 種

に み ら れ る

乾燥

へ の

適応

　

維 管 束 植 物は

，

貯 蔵組織を 発 達 させた り， 落 葉 性 を獲 得 した り， あるい は表 皮に厚い ク チ クラ層 を発 達さ せ るこ とに よっ て

，

つ ま り言 葉 を換 えると環 境に対 して能 動 的に適 応 するこ と に よっ て， 乾 燥 とい

う

状 況に対 応してい る。

一

方 蘚 苔 類に代 表 さ れる無 維 管 束 植 物では

，

乾 燥へ の _{適 応}におい て維 管 束 植 物と は際だっ た差 異を示 す。 蘚 苔 類が維 管 束 植 物と体制 上異 な る点 とし て は， 根 を持 た ない， 維 管 束 が ない

（

通 道 組 織と呼ば れ る組 織が分 化 する場 合が

多

い が， 水の 運 搬に果 た す 役 割は疑わ しい とされてい る

）

，

葉が ほ と ん どの場

合

に

1

細

胞

層 で

あ

るこ となどがあ

げ

ら れ る ：も ちろん蘚 苔 類の植 物 体は配偶 体 なの で

，

厳 密に言 えば蘚 苔 類の _葉と維

管朿植物

の

_葉

と は

_相

同で はな く， 単 純に比較 する こ とは で きない 。

蘚苔

類が 示す これ らの _{形 態}上の特 徴は

_，

水の吸 収， 運 搬， 保 持の点で

，

蘚 苔 類が 全 く異な る

手

段を講じ て い る こと を示し てい る。 蘚 苔 類では 水 は体 表面 を毛 管現象に よっ て広が り， 各 細 胞が直 接に 取 り込む 。 ま た乾 燥 状態 に曝さ れ た場合

，

細 胞 内か ら水が喪 失 するこ とを 防 ぐ仕 組みが

，

一

般に ほ と ん ど発 達 してい ない こと も重要 な ポ イン トで ある。 その ため

，

い っ たん乾

燥

状 態 に曝さ れ る と細 胞 内か ら水 分が速やかに失 わ れ， 植 物 体の水 分 含 量は

10

％ を切る ほ ど に

乾

燥して し まい

_，

見た 目に は乾 燥ワ カ メ の よ うな様 相を 呈する

。

し か し な が ら

，

乾 燥地 に適 応 した分 類 群で は

_，

乾 燥 した後に再び水を与 えら れ る と

，

速 や か に も との 状態に復帰 し光 合 成 などの生

命

活 動 を再 開 することがで きる。 つ ま り

，

蘚 苔 類で は乾 燥に 逆 らうの で は な く

，

乾 燥し た状 態 を生 き延びるた めの生 理的な手 段を 講 じてい るの である。 こ の ような， ある意 味 で は受 動 的 な 適 応 的 性 質は

_{，poikilohydry}

と総

称

さ れてい る。 その細 胞 内メ カニ ズム の詳 細 につ い て は

，

Glime

　and　

Vitt

_（

1984）

に よ るレビュ

ー

を参 考に さ れ たい 。

（

園 芸

店

で

復

活

草

の 名 前で売ら れ てい る イワ ヒバ _類や ， 石垣に生 える ト キワ トラノ オAsplenium 　

pekinense （

山 住

，1994

_）

の ように

，

シダ植 物の

一

部もこ の性質を持つ こ とが知ら れてい る_）。

　

Poikilohydry とい _う性質が， 渓流植 物に も た らすであろう利点につ い て考 察してみよ う。 乾 期

・

雨 期とい っ た降 水 量に関 する季 節 性に よっ て

，

あるい は毎日の降雨 によっ て

，

河 川の 水 量は著しく変 動 する。 こ の傾 向は熱 帯域 に おい て特に顕著である が （van 　

Steenis，1981

；日

July

　

1995

秋 山弘之 ：渓流沿い に特 異的に生育 する蘚 苔 類 植 物の諸 特 徴

87

本 語に よ る解 説は加 藤

，1992

，

1994

；秋 山

，1992a

を参 照

）

，

温 帯 域の河 川で も 同様である。 そのた め渓流帯

，

特にその上部は

，

日中に は強い _日差 し に曝 さ れる こ とも重 な り， 乾 期に は 長 く続 く乾 燥 状 態に置か れ

，

河 川沿い であ りな が ら も著しく

乾燥

し た環

境

と なる。そ して我々 が 予想 する よ

う

に， 渓流帯上

部

に 生

育

する

蘚苔

類

渓

流

種 （

こ れ ら は乾 燥地 に適応 し た母 群か ら由 来 した 種から なる

_）

に は

，

まさ に

_poikilohydry

とい

_う

_性

_質

が備わっ て い るの である

（

秋 ［［］，

1992b

）。 生 育 期間のほとんど を水中 や

常

に水しぶ きのか か る場 所で過ごす

種，

つ ま り水 生種や半 水 生 抽 水

種

は

_{，poikilohydry}

とい

_う

_{性 質}を示さ ない と考 えられて い る

_（

Glime

　and

Vitt

，

1984）

。 しかし渓 流 種であっ て も

，渓

流

帯

下

部

や 流水中 に 生育 する

種 （

苔

類が

多

い

_）

で は

，

同様に

_poikilohydry

_を示 さ ない こ と が

多

い _。 この こと も ま た

，

渓 流 種の _{分 化}に伴っ て適 応

的形 質が新たに獲 得さ れたの で はな く， 渓流種が出 来 し た 母群の性 質が その ま ま 渓 流種で も

受 け継が れてい る こ と を示 す 好 例であろう。

　

一一

般に

_poikilohydry

とい _{う性 質}は

，

蘚 苔 類の 中で も乾 燥 地に生育 する種 群で特に発 達し

て い る。 し か し Loeske

（

1910

）

が ヌ マ チ ゴ ケ Patudella　squarrosa

（

ヌ マ チ ゴ ケ 科

Meesiaceae

_）を例に挙 げて指 摘 し てい る よ

う

に

，乾燥

地 に適 応 し た

種

群 か ら湿地 な どの

多

湿 環 境に 二次 的に分 化した種の 中 に は，

乾燥

状 態に適応 し た形 質が そのま ま保 持さ れてい る場 合 が ある

。

こ の よう な種は_，

hygrophilic

　xerophytes と

呼

ばれ るこ とがある

_（

Loeske

，

191

〔〕

）

。

蘚

苔類渓流種

の

形態

上 の

特

徴

　

渓 流 植 物の形 態 上の特 徴に関して は

，

以

前

に

簡単

に

論

じ た こ と がある が

_（

秋 山

，1992b）

，

こ こ で は重複を厭わず 再 度 詳 しく検討 して み たい

。

　

系 統的 に見て 渓流植 物は様々な分 類 群か ら成 り立っ て お り， 単 系 統 群で ない こ と は 明 ら か

で ある

。

し か し な が ら

多

くの渓流種が似た形 態を示 すこと も また事 実である

_（

van 　

Steenis，

1981

；　

Vitt

　and 　

Glime

，1984）

。 こ の ように相 似た形 態 的 特 徴 が もた ら される原 因 とし て は

，

同じ環境圧へ の _適応 として の_{収 斂}に よっ て もた らされ た場 合と ， 共 通の祖 先に由 来し， 適 応 と は無 関係の場 合

_（

どの よ

う

な

環

境に生 える ホ ウ オ ウゴ ケ属 植 物 も

，

すべ て が二つ 折 りに なっ た葉 を持つ こ と が その 好例 ；

前

適応 もこの

範

疇に入る

）

と が考 えら れる_。 つ ま り ， 渓 流 種の示 す 形 質の 中に は系 統 上の制 約 を受け てい る ものも あ る と考 えら れ

，

すべ てが適 応 的で あると は限 ら ない こ とに注 意

す

る 必要が

あ

る。 同 時に

，

観 察 された適 応 的 形 態 が 系 統 を反 映 し たものか， あるい は複 数の分 類 群に おい て

独

立に獲

得

さ れ た ものか を知る ことは

一

般にき わ めて困 難であ り， その よ

う

な形

質

を

系統

の再

構

成に利 用 する際に は

，

充 分 な注 意 が 必 要と な る

。

渓 流種の示 す 形 態 的 特 徴が収 斂に よ る場 合

，

Loeske

_（

1910

_）

や

Vitt

　_and 　

Glime

（

1984

），

Ochyra （

1985

_）

ら が指 摘 するように

，

（

1

）水 流か ら受ける機 械 的な 力へ の _適応 に よ る特 徴 と

，

（

2）一

時 的 な 強い 乾 燥へ の 適応 に よる特 徴とい _う ， 異なる

2

つ の ものが 混

在

する と予 想で き る。 これ らの違い を識 別すること は 重要だ が

，

大 き な 困 難 を伴 う。 様々な要因 に由 来 する 形

態

的 特 徴 を

，

その要 因 を 区別 すること な く ま とめ たのが

Table

　

2

で ある。 その 中で

特

に重 要 と思わ れ るもの につ い て

_，

以下 で

詳

しく

_検討

し て み る。

　

Vitt

　and 　

Glime

_（

1984）

は_， 渓流種と 水 生

種

が と も に水 辺に生育 する こ とに注目 して， 渓 流種と水 生種との比較に重 点を置い て議 論 してい る。 し か し な が ら水 生 種 で は

，

細 胞の形 状 等に おい て特 殊 化が著 しく進んでい る。 渓流種か ら渓 流 種へ とい

う

二

次種

分 化はある に して

も

，

水生種か ら渓 流 種へ 分 化_{し た 可}能 性_{は き わ めて低}い と考 える。 こ こ で は渓 流 種が 陸生 種 か ら直接 に 分 化 し た と 想定し， 渓流種を 陸生種 と比較して 論じ るこ とにする。

88

Acta

　

Phytotax

．

　

Geobot

．

VoL

　

46

TABLE

　

2．

　

Morphological

　

features

　of　rheophytic 　mosses

．

Character

1

，

Plant　form

2．Color3

．

Main　stem 4

，

Cells　of 　 　main 　stem 5

．

Branching 6

．

Rhizoids 7

，

Tomenta 8

．

Trichomes　or 　 　

paraphyllia

9

．

Phyllotaxis 10

．

Leaf　index

1L

　

Leaf

　shape 12

．

Lamina

13．Leaf

　margins

14．Laminal

　_cells 15

．

　Costa 16

．

Alar　regions ユ

7，Sporophytes

18

．

Sexual 　 　 reproduction 19

．

Asexual 　 　 reproduction 20

．

Spore　germi

−

　 　 nation

21．

Protonema 　 　 development

Pendulous

，

　compressed

，

　or　upright 　With　stout 　staiks

Often

　

blackish

　to　

dark

　

green

Mostly　wiry

_，

　stiff　in　

pendulous

　species ；sometimes 　lasting　long　after

　

defoliatio

「1

Very　thick

−

walled 　in　older 　part　in　upright 　o1

・

pendulous　species

Monopodial 　branching　prevaili】ig　in　pendulous　species Mostly　thick；rarely　on　ste皿s　and　branches

Mostly　lacking

Mostly　

lacking

Distichous　or　

polystichous

，

　

forming

　complanate 　shoot　appearance ；

if

　not　complanate

，

　terete　when 　moist

Low 　_{or　moderate} 　because　_of　wide 　leaf　insertion　_{and 　round} 　or　obtuse 　leaf　apices

Mostly

　obtuse　or　rou 血dat　apex ，　sometimes 　lamina　poorly　developed Uni

−

or　bistratose

，

　sometimes 　multistratose

More

　of　

less

　

bordered

　with 　

differentiated

　cells _（elongate 　or　qua

−

　 drate）；often 　multistratese

Small

　and　thick

・

walled　espec｛ally　at　apex ；mostly 　without 　papillae

Stout，usually 　reaching 　to　or　below　apex Mostly　

poorly

　

developed

Similar　to　thoseof　land　species _；see　Vitt＆ Glime （1984）for　

deta

且s

There　are　two 　strains　

in

　rheophytes

，

　i

．

e

．

，

　one 　forlning　sporophytes

　abundantly ，　the　other 　very 　rarely

Frequent （fragmentation

，

　bulbs

，

　

propagules

_）

Not　characteristic

Not

　_{characteristic}

　Table

　

2

にあ げた特 徴の い _くつ か は

，

維 管 束 植 物 渓流

種

と共通 して お り，

蘚苔

類 と維 管 束 植 物が

，

渓流 とい _う環境 に 対 して 相 似 た適応 を 示 す場 合の _ある こ と が推 定できる。 し か しな が ら より重要なの は

，

葉 序や葉 形

，

あるい は葉縁の _{構 造}に おい て， 蘚 苔 類 渓 流 種 独 自の特 徴 的 形 態が み ら れ ることである

。

1

．

葉の内 部 構 造， 特に細 胞 間 隙

　

シダ植 物の渓 流 種で は

，

近 縁 陸生種に比べ て葉 身 内部の 細 胞 間 隙 が 著 し く小 さい こ と が報 告さ れてい る

_（

Kato

　and 　

Imaichi，

1992

_）

。

ま た典 型 的な渓 流 種である カ ワ ゴケソ ウ科で は

，

植 物 体に細 胞 間 隙が全 く欠

落

し てい るこ とが知ら れてい る _（

Arber

_，

1920）

。 こ の ような細 胞 間 隙の 減 少 ない し欠 如は

，

渓 流 環 境へ の適応形 態のひ とつ と み な す こと ができる。 とこ ろが 蘚 苔 類では

，

陸生種を含め ほ と ん どの_種で

_植

物 体に細胞間 隙 が欠 落 してい る _（蘚 類の胞 子 体 の

一

_部である朔に は， 朔 壁 内 側と胞 子 嚢 外 膜との間に

，

わずか に発 達し た柵 状 組 織が み ら れ る）。 その中で

，

茎 が 変 形 し た幅 広 く厚みの ある

（

すな わ ち多 細 胞 層の

）

葉状

体

を もつ 苔類ゼ