博 士 （ 教 育 学） 池 田 一 成
学 位 論 文 題 名
心 拍 条 件 づ け に よ る 睡 眠 時 の 記 憶過 程 の 分 析
学 位 論 文 内 容の 要 旨
多 くの記憶研究者はこれまで、睡眠時にいかなる記憶の獲得も生じないとみなしてきた。
これ に対し て本 論文 は慣 れ及 び単 純な 古典 的条 件づ けが 睡眠 時に獲得されることを理論的 及 び実 験的 に示 すこ とを 課題 とした 。本 論文 は序 章と それ に続 く3部 から なる 。序 章に お いて は睡眠 学習 の研 究史 を概 観す るこ とに より 課題 設定 の必 然性を明確にした。さらに臨 床分 野にお いて 本研 究の 課題 に関 わる 実例 を取 り上 げた のち 、本論文の構成を解説した。
第1部 序論 では 心拍 数を 指標 とし た睡 眠時 の慣 れ及 び古 典的条 件づ けに 関係 する 諸知 見 に対 し文献 的検 討を 行な った 。さ らに その 検討 結果 を整 理し 、本研究の目的を提示した。
第1部 は6章 か ら な る 。 ま ず 第1章に お い て 覚 醒 ・ 睡 眠 現 象 に 関 わる 諸事 実の 紹介 を行 な っ た。 §1で は 覚 醒 ・ 睡 眠 状 態 の測 定と 分類 法に つい て、 §2で は覚 醒・ 睡眠 状態 を調 節 す る機 構に つい て、 §3で は覚 醒水 準に 対応 する 現象 とし て覚醒 ・睡 眠状 態に おけ る反 応 性 の変 化を 解説 した 。第2章に おい ては 反応 指標 とし ての 心拍数 変化 の特 性に っい て、 脳 と 心臓 との 連携 とい う視 点か ら解説 した 。§1で は心 臓系 の構造 と機 能の 基礎 知識 につ い て 、§2では 脳に よる 心臓 系の 支配 及び それ と覚 醒・ 睡眠 状態と の関 連に つい て述 べた 。
§3では 覚醒 ・睡 眠時 にお ける 刺激 提示 に対 する 心拍 反応 性につ いて 述ベ 、特 に睡 眠時 の 反 応指 標と して 心拍 数が 優れ ている こと を解 説し た。 第3章にお いて は慣 れ及 び古 典的 条 件 づけ （特 に心 拍条 件づ け） の理論 及び 機構 を解 説し た。 §1で は慣 れの 理論 につ いて 、
§2で は 慣 れ を 成 立 さ せ る 神 経 機構 につ いて 、§3で は古 典的条 件づ けに 関わ る基 礎知 識 に っい て、 §4で は心 拍条 件づ けを 成立 させ る神 経機 構に ついて 述べ た。 慣れ や古 典的 条 件づ けを合 む記 憶過 程に 対し 、情 報処 理論 の見 地か ら分 析を 行なうのが本研究の立場であ る 。そ のよ うな 分析 を可 能に する枠 組み を確 認す るた め、 第4章 にお いて は人 間の 情報 処 理 過程 とし て提 案さ れた モデ ルに対 し処 理の 階層 性の 観点 から 検討 を加 えた 。§1では 人 間の 情報処 理過 程を3っ の主 要過 程、すなわち感覚処理、記憶、出力選択過程に区分した。
ま た情 報処 理過 程が 高次 と低 次の2階層 から なる こと を仮 定した 。こ の階 層性 の観 点に 基 づ き、 §2で は 選 択 的 注 意 の モ デル を 、 §3で は 記 憶 の モ デ ルを 検 討し た。 §4で は以 上 の検 討に基 づき 、慣 れ及 び単 純な 古典 的条 件づ けが 低次 処理 過程により意識の関与なしに 成 立し うる こと を理 論的 に導 いた。 前章 で導 出さ れた 情報 処理 モデ ルに 従い 、第5章に お いて は睡眠 時の 情報 処理 過程 につ いて検討した。．§1では睡眠時における感覚処理過程に つ いて 、 §2で は 睡 眠 時 に お け る記 憶検 索過 程及 び出 力選 択過 程に つい て、 §3で は睡 眠 時 にお け る 記 憶 の 獲 得 過 程 に つ い て検 討し た。 第6章 §1では前 章ま での 文献 研究 の上 に 立ち 、本研 究の 目的 を提 出し た。 本研 究の 目的 とは 、心 拍数 を指標とした睡眠時の古典的 条 件づ け及 び慣 れの 形成 を情 報処理 過程 の見 地か ら検 討す るこ とで ある 。さ らに §2で は 実 験的 検 討 を 行 な う た め に 次 の3仮 説を 提示 した 。仮 説1：覚醒 時の 条件 づけ によ り成 立 し た分 化反 応は 睡眠 時に おい ても維 持さ れる 。仮 説2：睡 眠時に おい て刺 激に 対す る反 応 の 慣 れ が 成 立 す る 。 仮 説3： 睡 眠 時 に お い て 単 純 な 古 典 的 条 件 づ け が 成 立 す る 。
一 15−
第
2
部 本論で は実 験研 究の 結果 と個 々の 考察 で は 第6章 の 仮 説1
を 実 験 的 に 検 討し た。 その けは その 後の睡 眠時においても残存しており、仮説
2
を 受け、 人間 の睡 眠時 にお いて 刺激 に対 討し た。 被験者 は複数夜の睡眠時において条件 その 結果 、単一 及び二種の条件刺激を用いた両 し 、 仮 説2
が 支 持 さ れ た 。 第9
章 で は 第6
章 の 的条 件づ けが成 立するかを実験的に検討した。果、 対照 値と比 較し古典的条件づけ時における 従っ て、 人間の 睡眠時において少なくとも古典 生じ ると 結論 でき 、仮 説3が 支持 され た。 ただ 階2に比 ベ徐波 睡眠 でよ り顕 著と なっ たこ とは 題を 次の 第10章 において検討した。第10章では であ るか 、を実 験的に検討した。各事例に対し 長期 の古 典的条 件づけを実施した。その結果、
いて より 明確に 成立した。従って、覚醒水準と きに 依存 した現 象であり、より長期的には条件 た覚 醒水 準に従 って変化すると結諭できた。以 れ及 び単 純な古 典的条件づけに限定すれば睡眠 な 事 実 で あ る と い う こ と が で き る 。
第
3
部 総 括 で は 第2
部 の 結 果 に 対す る総 合的 に つ いて 述 べ た 。 第3
部 は2
っ の 章か らな る。理モ デル の再 検討 を行 ない 、さ らに 第2部 の実 機制 につ いて 考察 した 。第
2
部の 結果 は情 報処 を支 持し たが、 それだけでは低次処理過程が非 拠と はな らな い。 これ に対 し、 §1に おい て無 おけ る学 習を比 較することにより、低次処理過 ある こと を示 した 。ま た表 象i高 次処 理） 過程 さ れ るこ と を 示 唆 し た 。 §2
で は第2
部の 結果 し て 次の2
点 を 考 え た 。 第1
に 睡 眠時 の条 件反 の反 応獲 得は刺 激闇の接近性に基づき、それら の知 見に 基づく 。睡眠時における心拍反応性は る反 応が 無条件 刺激（電気刺激）に対するもの 一般 原則 から外 れる。それにもかかわらず、対 その 単独 提示の 場合よりも大きいことである。果で は対 提示の 開始による一過性の反応増大が
10
章 ）、 睡眠時 の条件づけによる反応増大が定 があ る。 またこ の節では睡眠時の慣れ及び条件 た。 第12章にお いて結諭と今後の課題を述べた 察を 主た る対 象に して 結諭 をま とめ た。§2
で の結 果か ら新た に生じた問題について述べた。を 示 し た 。 第
2
部 は4
章 か ら な る 。 第7
章 結果 、覚 醒時 に成 立した 古典 的分化条件づ 仮 説1
が 支 持 さ れ た 。 第8
章 で は 第6
章 の する 反応 の慣 れが 成立す るか を実験的に検 刺激 と無 条件 刺激 を無相 関に 提示された。条件 にお いて 心拍 反応の 長期 の慣れが成立 仮 説
3
を 受 け 、 睡 眠 時に おい て単 純な 古典 被験 者の 睡眠 時に おいて 刺激 を提示した結 テス卜試行の心拍反応値は有意に増大した。的条 件づ けの 手続 きに起 因す る学習現象が し、 条件 づけ 導入 に伴う 反応 増大が睡眠段
、睡 眠時 の覚 醒水 準と整 合し ない。この問
、 第
9
章 に お い て 生 じた 結果 が短 期的 現象 睡 眠 段 階2
ま た は ／ 及び 徐波 睡眠 にお いて 条 件 反 応 は徐 波 睡 眠 に 比ベ 睡眠段 階2にお 整合 しな い前 章の 結果は 短期 間の実験手続 反応 が獲 得さ れる 効率は 睡眠 段階と相関し 上 の 第2
部 に お け る 実験 的検 討に より 、慣 時に 新た な記 憶が 獲得さ れる ことは明らか 考 察と まと めを 行ない、さらに今後の課題 第11章において゛は本研究が提案した情報処 験 結果 に即 して 睡眠時の古典的条件づけの 理 過 程が 高次 と低 次の2
階層 から なる こと 表 象 過程 であ るこ と（ 第4章 の主 張） の証 意 識状 態と して の全身麻酔時及び睡眠時に 程 が非 表象 過程 であるとする主張が妥当で が 意識 の関 与す る過程としない過程に二分 に 即し 、睡 眠時 の古典的条件づけの機制と 応 は 連合 性の 鋭敏 化で ある 。第2
に睡 眠時 の 随伴 性に は基 づかない。以上の見解は次 覚 醒時 と異 なり 、条件刺激（純音）に対す よ り 大 で あ り （ 第7
−9
章 ） 、 条 件づ けの 提 示の 導入 によ り条件刺激に対する反応は さ らに 睡眠 時に おける長期的条件づけの結 消 失し た後 に安 定した反応増大が生じ（第 位 反応 の回 復と は考えられないということ 反 応が 形成 され る神経回路について考察し。 §
1
で は 第2
部 の 諸 章 の 実 験 結 果及 び考 は 本研 究で 扱え なかった問題、及び本研究‑ 16―
学 位 論 文 審 査 の 要旨
主 査 教 授 諸 冨 隆 副 査 教 授 中 川 功 哉 副 査 教 授 森 谷 絮
副 査 教 授 岩 本 隆 茂 （ 文 学 部 ）
副 査 副 参 靭 暁 員 宮 下 彰 夫 （ 東 京 都 神 経 科 学 総 合 研 究 所 ） 副 査 助 教 授 古 塚 孝
学 位 論 文 題 名
心 拍 条 件 づ け に よ る 睡 眠 時 の 記 憶 過 程 の 分 析
本 論 文 の 主 題 は 睡 眠 時 に お い て 記 憶 検 索 過 程 の み で な く 記 憶 獲 得 過 程 も 機 能 す る こ と を ， 心 拍 を 指 標 と す る 慣 れ お よ び 古 典 的 条 件 づ け の 形 成 に よ っ て 明 ら か に す る こ と で あ る ． 本 論 文 は3部 か ら 構 成 さ れ て い る ． 第1部 序 論 で は ， 睡 眠 時 に お け る 情 報 処 理 に つ い て 豊 富 で 徹 底 し た 文 献 的 研 究 に よ っ て 睡 眠 時 に お い て 感 覚 処 理 ， 記 憶 検 索 ， 出 力 選 択 が 機 能 す る こ と を 先 ず 明 確 に し た 上 で ， 動 物 実 験 の デ ー タ か ら 人 でtよ 不 可 能 と 考え られ て い た 睡 眠 時 に お け る 記 憶 獲 得 過 程 がSquire（1992）の 分 類す る非 宣言 的記 憶の うち 慣れ 及 び 古 典 的 条 件 づtず に お い て は 機 能 す る 可 能 性 が あ る こ と を 演 繹 的 に 推 論 し ， 睡眠 時に お け る 慣 れ と 古 典 的 条 件 づ け の 形 成 を 実 験 研 究 の 主 要 な 課 題 と し て 設 定 し て い る ． こ れ を 受 け て 第2部 本 論 でtよ ，4つ の 実 験 研 究 の 結 果 が 示 さ れ る ． 第1の 実 験 研 究 で は ， 覚 醒 時 に 心 拍 を 指 標 と す る 古典 的 条件 づけ によ って 形成 した 弁別 反応 カミ 睡眠 時（NRE朋 垂眠 期 とRE硼 垂 眠 期 ） に お い て も 維 持 さ れ る こ と を 明 ら か に し ， 先 行 研 究 の 知 見 と 心 拍 を 指 標 と し た 実 験 方 法 の 信 頼 性 の 確 認 を 行 う と と も に ，NREM睡 眠 期 とREM睡 眠 期 と の 問 で 弁 別 反 応 の 逆 転 が 生 じ る と い う 新 し い 事 実 を 付 け 加 え て い る ． 第2で は ， 睡 眠 時 （ 段 階2， 段 階3+4，REM） に 条 件 刺 激 （1種 類 あ る い は2種 類 ） に 対 す る 心 拍 反 応 の 長 期 の 慣 れ が 成 立 す る と い う 新 し い 事 実 を 見 出 し て い る ． 第3と 第4で は ， 睡 眠 時 （ 段 階2， 段 階3‑F4） に お い て 心 拍 反 応 の 古 典 的 条 件 づ け カj成 立 し ， そ の 条件 づけ は睡 眠段 階の 低い 方力j，即 ち ， 覚 醒 水 準 の 高 い 場 合 の 方 が 成 立 し 易 い こ と を 厳 密 な 実 験 的 手 続 き に よ っ て 初 め て 実 証 し て い る ． こ れ ら の 実 験 研 究 の 結 果 か ら ， 人 の 睡 眠 時 に 記 憶 検 索 過 程 の み で な く 明 ら か に 記 憶 獲 得 過 程 が 機 能 す る こ と を 結 諭 し て い る ． 第3部 総 括 で は ， 第2部 の 結 諭 を 受 け て 睡 眠 時 に 働 く 記 憶 獲 得 過 程 の メ カ ニ ズ ム に 言 及 し ， 睡 眠 時 に 働 く 記 憶 獲 得 過 程 が 宣 言 的 記 憶 の 成 立 と 深 い 係 わ り を 持 つ 大 脳 辺 縁 系 の 主 要 部 分 で あ る 海 馬 を 媒 介 す る 大 脳 皮 質 の 関 与 す る 高 次 の 情 報 処 理 過 程 で は な く ， 海 馬 を 媒 介 し な い 恐 ら く 大 脳 皮 質 の関 与 カj 著 し く 限 定 さ れ た 低 次 の 情 報 処 理 過 程 で あ る と 推 論 し て い る ． さ ら に 第3部 に お いて ，睡 眠 時 に お け る 条 件 反 応 の 形 成 は ， 条 件 刺 激 の 無 条 件 刺 激 に よ る 随 伴 的 強 化 に よ る も の で
はなく， 条件刺激 と無条件刺 激の接近 による連 合性の鋭 敏化であるとする新しい解釈を 行っている．
本論文は 主題を論 理的整合性 をもって 説得的に 展開した 構成と内容をもち，論文の質 は高 く 評価される ．また， 第2部実験 研究にお ける課題 と仮説の 設定，方法 ，結果， 考 察の記述｜ま簡明にして適切で完結した科学論文となっている．
本論文に おける研 究の中で独 創性において評価される点の第1｜ま，人において不可能 と考えら れていた 睡眠時にお ける古典 的条件づ けに心拍 を指標として成功し，睡眠時に 記憶検索 過程のみ でなく記憶 獲得過程 が機能す ることを 実証したことである．この事実 は人の睡 眠研究お よび記憶研 究に新し い事実を 付け加え るものである．この知見が学会 にお い て高く評価 されたこ とは，Stanford大 学のSleep Research Centerに編 集委員会 の事 務 局がある睡 眠研究で 権威のあ るレフリ ー制をと っている 国際学術誌<<Sleep)>に 掲載され た（1996）こ とからも明 らかである．第2は，睡眠時における古典的条件づけが 覚醒水準 に規定さ れることを 厳密な実 験手続き と長期夜 に亘る辛抱強い継続的実験によ って明ら かにした ことである ．この結果カi学習・条件づけを主要な専門領域とするレフ リー制をとっている国際学術誌（（ Psychologia>>に掲載された（1994）ことは，条件反 応成 立 のメ カ ニ ズム の 解 明と い う点 からも評 価される 事実であ ることを示 している ． 第3倣 ， 覚 醒 時 に 古 典 的 条 件 づ け に よ っ て 形 成 した 弁 別 心拍 反 応がNRENS眠 期 とREM 眠期 と の間 で 逆 転が 生 じ ると い う結 果を見出 したこと である． 弁別心拍反 応の逆転 が Pavlov達 の指 摘 す る超 逆 説 相（ 段 階1）でIよ な く，REM睡 眠期 に 生じたこ とはNR睡眠 期とREM睡 眠期におけ る情報処 理機能の 相違を示 唆し，睡 眠や学習 ・記憶研究 にとって 興味 あ る事 実 で ある ． こ の結 果 はレ フリー制 を持つ第11回事象関 連電位国際 学術会議
（Ilth International Conference on Event−related Potentials of the Brain，l・995） に発 表 され，Excepta Medica‑ InternatiorHl Congress Seriesに掲 載（1996）が 決定 して い るこ と は ，学 会 に おけ る 客観 的評価を 受けたこ とを示し ている．第4は，Truly random control（条件刺 激と無条 件刺激の間に随伴性カjない刺激提示手続き）条件にお いて，睡 眠時に心 拍反応の長 期の慣れ が生じる ことを明 らかにし，人において認知閾の 最も 高 い徐波睡眠 時（段階3+4）に心拍 反応の弁 別的慣れ が生じる ことを実証 したこと である． この事実 は，睡眠時 において 記憶獲得 過程カj機 能することを第1の事実ととも に 支 持 す る も の で あ り ， 睡 眠 研 究 に お い て 新 し い 知 見 を 提 供 す る も の で あ る ． ところで ，睡眠は 単なる活動 停止の時 間ではな く，高度 の生理機能に裏づけられた適 応行動で あり，生 体防御の技 術である．脳の覚醒水準tよ絶えずゆらいでおり，良質の睡 眠をとらないかぎり，脳は高次の情報処理能カを発揮することはできない（井上，1994)・ 本論文で明らかにされた睡眠時において長期の慣れが生じるということ｜よ，睡眠を防御 するとい う意味に おいて優れ て適応的 である． しかし， 睡眠時において条件づけが成立 するとい う本論文 で明らかに されたも うーつの 知見は， 眠りを守るという観点から考え ると一見 矛盾のよ うに思われ る．何故 なら条件 づけの成 立に伴う条件刺激の提示が一過 的に覚醒 水準の上 昇をもたら すことを 予測する からであ る．睡眠の防御という観点から 睡眠時における条件づけの成立が生態学的にどのような意味カミあるのか本論文で｜よ全く 触れられていない．この点の解明が今後の研究課題であろう．
