bootstrap 100%
2%
3.0
Chlorobi
Bangiophyceae
Nanoarchaeota
Chlorophyta
Mycetozoa Crenarchaeota
Mollicutes
Cercozoa
Thermoplasmata Chlamydiae
Alphaproteobacteria
Betaproteobacteria
delta/epsilon subdivisions
Streptophyta (Chloroplast)
Caudovirales
Thermoplasmata
Metazoa/Discosea Methanococci
Bangiophyceae Aquificae
Thermococci Nitrospira
unclassified Archaea
Deinococci
Metazoa Bacillariophyta
Caudovirales
Bacilli Betaproteobacteria
Archamoebae
Streptophyta Bacteroidetes
Bacillariophyta
Streptophyta (Mitochondria)
Methanobacteria
Methanopyri
Alphaproteobacteria
Crenarchaeota Spirochaetia
Chlorophyta Planctomycetia
Gammaproteobacteria
Bangiophyceae
Diplomonadida
Clostridia
Cercozoa
Gloeobacteria Oscillatoriophycideae
Thaumarchaeota
Bangiophyceae
delta/epsilon subdivisions
Apicomplexa Kinetoplastida
Methanomicrobia Mollicutes
Methanomicrobia
Halobacteria
Trichomonadida Bacteroidetes
Oscillatoriophycideae/Nostocales Chloroflexia
Gammaproteobacteria
Fungi
Actinobacteria
Caudovirales/unclassified dsDNA phages/Gammaproteobacteria/unclassified phages Prochlorales
Spirochaetia
Caudovirales Actinobacteria
Thaumarchaeota
Mycetozoa
Thermotogae
DHVE2 group
Gammaproteobacteria
Fusobacteriia
Archaeoglobi
Candidatus Korarchaeota
Halobacteria/unclassified Archaea
Methanomicrobia Gammaproteobacteria
92%
98.5%
97.5%
6%
98.5%
92%
54%
32.5%
99%
100%
100%
100%
40%
80.5%
100%
74%
100%
100%
20%
43.5%
66.5%
44.5%
93.5%
96%
100%
13.5%
80.5%
92%
99.5% 100%
67.5%
40%
5.5%
47%
90.5%
62.5%
85.5%
3%
62.5%
30.5%
64.5%
36.5%
38%
6.5%
12%
94.5%
7%
63%
2.5%
65%
5.5%
58%
70.5%
100%
100%
9.5%
100%
100%
5.5%
21%
14.5%
32.5%
100%
72%
84%
51.5%
39%
12%
100%
50%
10.5%
34%
38%
13.5%
20.5%
100%
54%
5.5%
40.5%
46%
25%
99.5%
100%
2%
29.5%
100%
13%
41%
75.5%
41%
96.5%
99.5%
99%
30%
30.5%
32%
34.5%
52%
83.5%
74%
87%
99%
94.5%
20%
100%
100%
13.5%
23%
12%
84%
30%
43.5%
19.5%
96.5%
100%100%
8%
100%
13.5%
99.5%
15.5%
93%
1-5. recA及びradAの塩基配列が示す系統関係とGC含量の相関性について
ファージやplasmidの変異傾向はグアニン（G）やシトシン（C）に偏向していることか ら, 宿主のゲノムのGC含量は, ファージや水平伝播するプラスミドの感染によって徐々に増 加すると考えられている [70]. そこで, 得られた系統樹を用い, OTU間の系統関係と各塩基 配列のGC含量の相関性についても調査した.
＜方法, 結果, 考察＞
図9. Dに矢印で示したrecA及びradAのクレードについて, 系統樹の枝の位置に基付き, 系 統解析に用いた配列のGC含量をプロットすると, それぞれ線型にGC含量が増加しているこ とが分かった（R2 = 0.81及び0.79, 図9. A/B）. つまり, このrecAとradAのクレードでは, 枝 の分岐回数が増えるに従って, 配列のGC含量が増加するということである. では, 解析に使 用した遺伝子のGC含量と, その遺伝子を持つ生物の全ゲノムのGC含量には相関性が見られ るのだろうか. 実際に, 今回解析に使用した生物のゲノムGC含量に対する各遺伝子のGC含 量をプロットした. 各生物のゲノムGC含量はNCBI Genome Databaseを参照した. その結 果, これらの値は互いに高い相関性を示すが, 全体的にゲノムのGC含量よりも相同組換え遺 伝子のGC含量の方が高い傾向にあり, ゲノムGC含量が高い生物の持つ相同組換え遺伝子ほ ど, そのGC含量がゲノムの値に近いことが分かった（R2 = 0.89, 図9. C）. このような分子 系統解析と解析に用いた塩基配列のGC含量の関係性が偶然に生じることは考えられない. 何故ならば, あるクレード内にある配列の子ノードに配置された配列は, 一つ上の階層に配 置された配列と類似していることは意味するが, 塩基配列の塩基の種類に影響されないため である. つまり, 一般的に, ある子ノードに接続した子ノードのGC含量が高いという必然性 はない. 実際, 古細菌とバクテリアに見られた相関性は, 他のクレードでは見られない（詳 細は付録4を参照のこと）. 以上を踏まえると, バクテリア及び古細菌の相同組換え遺伝子 の系統関係とGC含量の間に見られる相関性は, recAやradAの配列上のアデニン（A）やチ ミン（T）がグアニン（G）やシトシン（C）へ, まるで宿主のゲノムのGC含量に近づくよ うに変異していたことを示唆する. 以上から, recAやrad51, radAはmuBやuvsXと共通の祖 先配列に由来し, 水平伝播を介して獲得された遺伝子であることが示唆された.
bootstrap 100%
2%
3.0 Chlorobi
Bangiophyceae
Nanoarchaeota Chlorophyta
Mycetozoa Crenarchaeota
Mollicutes
Cercozoa
Thermoplasmata Chlamydiae
Alphaproteobacteria
Betaproteobacteria
delta/epsilon subdivisions
Streptophyta (Chloroplast)
Caudovirales
Thermoplasmata
Metazoa/Discosea Methanococci
Bangiophyceae Aquificae
Thermococci Nitrospira
unclassified Archaea Deinococci
Metazoa Bacillariophyta
Caudovirales Bacilli Betaproteobacteria
Archamoebae
Streptophyta Bacteroidetes
Bacillariophyta
Streptophyta (Mitochondria)
Methanobacteria
Methanopyri
Alphaproteobacteria
Crenarchaeota Spirochaetia
Chlorophyta Planctomycetia
Gammaproteobacteria
Bangiophyceae
Diplomonadida
Clostridia
Cercozoa
Gloeobacteria Oscillatoriophycideae
Thaumarchaeota
Bangiophyceae delta/epsilon subdivisions
Apicomplexa Kinetoplastida
Methanomicrobia Mollicutes
Methanomicrobia
Halobacteria
Trichomonadida Bacteroidetes
Oscillatoriophycideae/Nostocales Chloroflexia
Gammaproteobacteria
Fungi
Actinobacteria
Caudovirales/unclassified dsDNA phages/Gammaproteobacteria/unclassified phages Prochlorales
Spirochaetia
Caudovirales Actinobacteria
Thaumarchaeota Mycetozoa
Thermotogae
DHVE2 group
Gammaproteobacteria
Fusobacteriia
Archaeoglobi
Candidatus Korarchaeota
Halobacteria/unclassified Archaea
Methanomicrobia Gammaproteobacteria
92%
98.5%
97.5%
6%
98.5%
92%
54%
32.5%
99%
100%
100%
100%
40%
80.5%
100%
74%
100%
100%
20%
43.5%
66.5%
44.5%
93.5%
96%
100%
13.5%
80.5%
92%
99.5% 100%
67.5%
40%
5.5%
47%
90.5%
62.5%
85.5%
3%
62.5%
30.5%
64.5%
36.5%
38%
6.5%
12%
94.5%
7%
63%
2.5%
65%
5.5%
58%
70.5%
100%
100%
9.5%
100%
100%
5.5%
21%
14.5%
32.5%
100%
72%
84%
51.5%
39%
12%
100%
50%
10.5%
34%
38%
13.5%
20.5%
100%
54%
5.5%
40.5%
46%
25%
99.5%
100%
2%
29.5%
100%
13%
41%
75.5%
41%
96.5%
99.5%
99%
30%
30.5%
32%
34.5%
52%
83.5%
74%
87%
99%
94.5%
20%
100%
100%
13.5%
23%
12%
84%
30%
43.5%
19.5%
96.5%
100%100%
8%
100%
13.5%
99.5%
15.5%
93%
recA
radA
rad51
kaiC uvsX muB
y=−46.5+1.47x, r2 = 0.79
40 50 60
0 20 40 60
number
GC_content
Class
Archaeoglobi DHVE2 group Halobacteria Methanobacteria Methanococci Methanomicrobia Nanoarchaeota Thaumarchaeota Thermococci Thermoplasmata unclassified Archaea
y=−118+3.91x, r2 = 0.81
20 30 40 50 60 70
0 50 100 150
number
GC_content
Class
Actinobacteria Alphaproteobacteria Aquificae
Bacilli Bacteroidetes Betaproteobacteria Chlamydiae Chlorobi Chloroflexia Chlorophyta Clostridia Deinococci Fusobacteriia
Gammaproteobacteria Mollicutes
Mycetozoa Nitrospira Planctomycetia Spirochaetia Thermotogae
delta/epsilon subdivisions
y=14.5+0.756x, r2 = 0.89
20 30 40 50 60 70
20 40 60
genome_GC
gene_GC
A B
C D
GC content (%) GC content (%)
Gene GC content (%)
Genome GC content (%)
Relative Phylogenetic Distance Relative Phylogenetic Distance
図9. recA及びradAの塩基配列が示す系統関係とGC含量の相関性について
A, B. バクテリア及び古細菌における, 相対的な系統関係に対する各遺伝子のGC含量をプ
ロットした図を示す. 系統樹における矢印で示した該当箇所（図D）が, 図A, Bにおけるオ レンジ及び黄色の矢印として対応している. 各図右下の数式は線型近似した時の関数, r2は 相関係数を示す.
C. 解析した全ての種における, 相同組換え遺伝子に対する, そのゲノムのGC含量をプロッ トした図を示す. 右下の数式は線型近似した時の関数, r2は相関係数を示す.