モデル

本章において、弱電気魚が受けるEOD変調は、頭部から尾部に移動する物体に より生じるとする。このときの物体の移動速度は5cm/secとした。弱電気魚は頭部 から尾部へ移動する物体により生じたEOD変調を処理すると想定する。

Bastianらが解明した解剖学的な弱電気魚の電気感覚システムの経路[3]に基づ

いて、図 5.1のようなニューラルネットワークモデルを構築した。このモデルは 電気感覚受容器層、ELL、小脳の一部(NP, EGP)により構築される。電気感覚受容

器と、ELLを構成する錐体細胞は2次元格子状に配置している。電気受容器層は 44×19個の受容器で構成され、ELLは35×10個の錐体細胞で構成される。受容 器、錐体細胞の細胞の間が表現する体表面の位置の差は1mmである。ELLは受容 器層に対し中心興奮周辺抑制的な受容野を有する。ELLの出力はNPへ送られる。

EGPはNPからの出力を受け取る。NPとEGPはELLに興奮性、および抑制性の フィードバックをかえす。NPとELLの接続とEGPとELLの接続は時定数が異な るシナプスを有する。電気受容器はEODの振幅をPSPとしてELLに送る。

図5.1: 電気感覚システムのモデル。モデルは電気感覚受容器層、ELL、NP、EGP で構築される。

5.3.1 錐体細胞のモデル

を構成するbp neuronの細胞体と樹状突起の膜電位V_{i j}^S、V_{i j}^D以下のように表される。

C_mdV_{i j}^S

dt =−I_Na−I_K−I_leak−g_c(V_{i j}^S −V_{i j}^D)/p+I_FF,E^{i j} +I_FF,I^{i j} (5.1) Cm

dV_{i j}^D

dt =−INap−IKS−Ileak−gc(V_{i j}^D−V_{i j}^S)/(1−p)+I_FB^{i j} _,NP+I_FB^{i j} _,EGP (5.2)

表5.1: bp neuronのモデルで用いられる記号 V_{i j}^S 細胞体の膜電位

I_Na 細胞体のナトリウムチャンネルの電流 IK 細胞体のカリウムチャンネルの電流 I_leak 細胞体の漏れ電流

g_c 樹状突起との接続のコンダクタンス I_FF^{i j}_,E 興奮性フィードフォワード入力

I_FF^{i j}_,I 抑制性フィードフォワード入力 V_{i j}^D 樹状突起の膜電位

I_Nap 樹状突起のナトリウムチャンネルの電流 I_KS 樹状突起のカリウムチャンネルの電流 I_FB^{i j}_,NP NPからのフィードバック I_FB^{i j} _,EGP EGPからのフィードバック

5.3.2 NP 、 EGP のモデル

NP、EGPはELLへ興奮性と抑制性のフィードバック信号を返す。NPはすべて

のELLの錐体細胞から入力を受け取り短期の興奮、抑制シナプスを介しすべての ELLの錐体細胞の樹状突起にフィードバック信号を返す。また、EGPはNPの出 力を受け取りELLの錐体細胞へ長期の興奮、抑制シナプスを介しフィードバック 信号を返す。NP、EGPの膜電位V_Z(Z=NP, EGP)の変化は次のように示される。

τZ

dV_Z

dt =−V_Z+λZS_Z, (5.3)

S_Z = 1

1+exp{−(I_Z−θZ)/εZ}, (5.4)

表5.2: NP、EGPのモデルで用いられる記号 λZ Z(Z=NP, EGP)神経細胞のシナプス加重

τZ 時定数

S_ZはZ神経細胞の入力である。Z=NPのI_ZはELLの神経細胞からの出力である。

Z=EGPのときのI_ZはNPからの出力である。

NP、EGPのELLの神経細胞i, jに対するシナプスの可塑性は次の式で表される。

τLT,Y

dw^LT,Y_{i j,EGP}

dt =−w^LT_{i j,EGP}^,Y +λLT,YS_EGP(t−t_LT,Y)V_{i j}^D, (5.5) τST,Y

dw^ST_{i j,NP}^,Y

dt = −w^ST_{i j,NP}^,Y+λST,YSNP(t−tST,Y), (5.6) Y=Iのときは抑制性のシナプス、Y=Eのときは興奮性のシナプスを表す。LTは長 期、STは短期シナプスを表す。τは時定数、λは学習率である。

ELLへの出力は次の式で表される。

I_FB,NP^{i j} =w^ST_{i j,NP}^,ES_NP(t−t_ST,E)−w^ST_{i j,NP}^,IS_NP(t−t_ST,I) (5.7) I_FB,EGP^{i j} = w^LT_{i j,EGP}^,E S_EGP(t−t_LT,E)−w^LT_{i j,EGP}^,I S_EGP(t−t_LT,I) (5.8)