第3節 樹冠内の窒素分布に及ぼす間伐の影響
2. 光環境の改善に対する葉の順応
本研究では， 間伐後1年目には窒素含量の増加が 認められなかった. 田淵 ( 1996)は数種の冷温幣落葉広葉樹について，冬芽形成後の10月に光環境を改善 しても翌年に展開する葉の光合成能および形態は順応せず， 光環境を改善した 2年後に順応したことを報告し， 冬芽形成期の光環境が翌年の陰葉， 陽葉への 形態形成の分化を決定するというEschrich et a1. (1989)の報告を支持してい る. また， 丹下ら(1991)は， スギ挿し木苗の被陰解除後の光合成特性を調べ，
12月に被陰解除を行った場合， 翌年に展開する葉の光合成特性は陰陽型から陽
葉型に変化したことを報告している. このことから， スギの窒素含量にも冬芽 形成期の光環境が影響していると考えられ， 今回の間伐が3月に行われたこと が窒素含量に変化が認められなかった要因として挙げられる.
方， 葉重比は間伐後の光環境に素早く対応し増加した(図-2・3・5， 表-2・3・
2c)
.葉重比は葉の形態、を表す指標の1つであるが，Kamaluddin and Grace (1992)
とNaidu and Delucia(1997)らは， 光環境の改善後， 葉重比は葉の厚さ等の形 態、が順応しなくても増加することを報告し， その原因として， 光合成量が増加 し， 葉の同化産物の蓄積量が多くなることを挙げている. このことから， 葉重 比が間伐後素早く増加した原因として， 受光量の増大によって光合成量が増加 し， 葉の同化産物の蓄積量が多くなった可能性が示唆される. 本林分でも， 間 伐林分の下層から採取された葉は細長く， 陰葉的な針葉形態を強く残している ことが観察された. このことから， 間伐後l年目では， 葉の形態も順応しなか ったと思われる.このように， スギにおいては陰葉， 陽葉への分化は冬芽形成期の光環境に影 響されている可能性があることから， 間伐は成長休止期のなるべく早い時期に 行うことが樹冠の光合成能を向上させる上で望ましいといえる.
プレート-2・3.1. 無間伐林分(a)と間伐林分(b)の光環境
1993年4月26日撮影. a: C-2， I�LT 3.9010 ; b : T-2， RLI 32.40/0.
Control Thinning
表-2・3・1 . 林分全体の積算葉面積指数の経時変化
'93 Apr. Jun.
5. 09 6.12 2. 50 2.69 (49) (44)
Leaf area index (In2In 2) Jul. Sep.
6.27 6. 36 3. 09 3. 39
(49) (53)
Dec. '94 Apr. Jun.
5. 29 5. 53 6.20 3. 36 3.63 4.71
(63) (66) (76)
カッコ内の数字は無間伐林分に対する相対値(%)を表す.
Oct.
6.84 5.45 (80)
。
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2E
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Relative light intensity (0/0)
o 25 50 75 100 25 50 75 100 25 50 75 100 25 50 75 100 25 50 75 100 25 50 75 100 25 50 75 100 25 50 75 100
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2 4 6
図-2.3・1 . 相対光強度(上図)および面積あたりの窒素含量(下図)の垂直分布
10.6
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3
2 4 6
大きなドットと小さなドットは， それぞれ当年葉と1年葉を2点以上含む層を表す. 横棒は標準偏差を表す.
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Cum ulative leaf area index ( m2 m-2 )
図-2・3・2. 積算葉面積指数と相対光強度との関係
実線は( 1 )式を表す. 無間伐林分: IZ/IO=exp (一O. 505 F z)， r=O. 971 ;間伐林分: Iz/Io =exp (-0. 524 F z)， r二0.958 ; 全体: Iz/Io =exp (-0. 509 F z)， r=O. 991.
8
'93 12.24 '93 4.26
7 5
3
'94 4.15
。
'93 6.7
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7 5
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'93 7.12
7 5
3
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'94 10.6 '93 9.11
7 5
3
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。 8
積算葉面積指数と面積あたりの窒素含量との関係
6 4
ハノι
m司ζ
m2
。
Cum ulative leaf area index
6 8 4
2
図-2・3・3.
それぞれ当年葉と1年葉を表す.
大きなドットと小さなドットは，
1年葉は回帰から除外しである.
直線は( 2)式を表す.
なお，
表-2-3-2. 回帰の結果
Dependent Yariable Intercept Slope r P<
a ) Narea ( gNm-2 )
'93 4.26 Control (18) 5. 10 一0.141牢牢 0.891 O. 001
Thinning (18) 4. 67 一O.305 0.824 O. 001
6. 07 Control (14) 4.26 ** -0.117 0.847 O. 001
Thinning (18) 4.13 ーO.186 0.821 O. 001
7. 12 Control (14) 5. 19 * 一O.121 0.940 O. 001
Thinning (18) 5. 27 -0. 207 O. 773 O. 001
9.11 Control (14) 5.94 一0.145*牢 0.912 O. 001
Thinning (18) 5.91 -0. 249 0.932 O. 001
12.24 Control (14) 6. 21牢* -0. 125 0.974 O. 001
Thinning (18) 5. 30 一0.160 O. 681 O. 002
'94 4. 15 Control (17) 4.82キ* 一0.108 0.935 O. 001
Thinning (21) 4. 03 -0. 131 0.747 O. 001
6. 21 Control (11) 3. 72 -0.112 O. 792 O. 01
Thinning (19) 3.84 -0. 090 0.815 O. 001
10.6 Control (11) 5. 64 一O.130 0.921 O. 001
Thinning (19) 5.92 一O.145 O. 936 0.001
b ) Nweight ( mgNg-1 )
'93 4.26 Control (18) 13.64 一O.028牢 O. 531 O. 05
Thinning (18) 13.74 -0. 121 O. 636 0.01
6. 07 Control (14) 17.35牢宇 一O.059 0.813 O. 001
Thinning (18) 17.04 -0.106 O. 755 O. 001
7. 12 Control (14) 19.34 一O.055牢 0.867 0.001
Thinning (18) 19. 18 一0.109 O. 764 O. 001
9.11 Control (14) 22. 24 -0. 087牢 0.853 O. 001
Thinning (18) 21. 57 -0.145 0.888 O. 001
12.24 Control (14) 18.04 本牢 -0. 037 O. 620 0.02
Thinning (18) 16.28 一O.068 O. 545 O. 02
'94 4.15 Control (17) 12.93 *牢 一O.029 O. 636 O. 01
Thinning (21) 11. 14 一O.055 O. 753 O. 001
6. 21 Control (11 ) 16.25 一O.039 O. 772 0.01
Thinning (19) 16.20 一O.027 O. 603 O. 01
10.6 Control (11) 19. 04 一O.028 O. 604 O. 05
Thinning (19) 18.41 一O.032 O. 639 O. 01
LMA ( gm-2 )
'93 4.26 Control (18) 374. 03 一0.112牢 0.879 O. 001
Thinning (18) 339. 54 一O.183 0.844 O. 001
6. 07 Control (14) 245. 46 一O. 058 O. 657 O. 02
Thinning (18) 242.19 一0.081 O. 625 0.01
7. 12 Control (14) 268. 06 一O.066 0.833 O. 001
Thinning (18) 274.43 一O.098 O. 670 O. 01
9.11 Control (14) 267.13 一O.058 O. 761 O. 002
Thinning (18) 274. 18 一0.104 O. 796 O. 001
12.24 Control (14) 343.84 一O.088 0.838 O. 001
Thinning (18) 325.94 一O.093 O. 679 O. 002
'94 4.15 Control (17) 372.86 一O.079 0.915 O. 001
Thinning (21 ) 362.10 ーO.076 O. 630 O. 002
6. 21 Control (11) 229. 02 一O.072 O. 769 O. 01
Thinning (19) 237.24 一0.063 O. 721 O. 001
10.6 Control (11) 296. 33 一0.102 0.956 O. 001
Thinning (19) 321. 47 一0.113 0.901 O. 001
独立変数は積算葉面積指数である. カッコ内の数字はサンフ。ノレ数を表す. *印のついた切片
'93 12.24 '93 4.26
30
20
098
41E
'94 4.15 '93 6.7
30
20
098
aI，
(F' ozoE)
'94 6.21
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'93 7.12
30
20
098
41E
EO一ω〉〉」ω己CωOob三百ω」
'94 10.6
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•
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'93 9.11
••
30
20
10 9
8 6
4 2
勺ιm
「4
m。
Cumulative leaf area index
8 6
4 2
。
積算葉面積指数と乾重あたりの窒素含量との関係
凡例は図-2・3・3と同じ.
図-2・3・4.
'93 12.24
A F 、\ \、 ， \ 町 ト σ
。
'93 4.26
500 400 300
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'94 4.15
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•
'93 6.7
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•
•
100
500 400 300
(NI
200EO )
， •
』 『
口 時
'94 6.21
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'93 7.12
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100
500 400 300
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何ω」伺」ω己ωω何 E 』のω」
'94 10.6
fÞ.，‘
• 圃
5弘
•
'93 9.11
•
-•
。
100 500
200 400 300
100
0 2 4 6 8
内ノ』
「ノ』
m m。
Cumulative leaf area index
8 6
4 2
積算葉面積指数と葉重比との関係
凡例は図-2・3・3と同じ.