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マ 1M

ドキュメント内 酵母細胞の耐塩性に関する研究 (ページ 83-119)

OM

AO.oM  B 

  . ︑︑

z

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(

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0 4

5コ 己

3.5M 

3M 

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a

o

70 

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a

. ︑ ︑ ︐

J '

日)

40  20  30 

Cultivation (hr.) 

Growth of 

c

担坐虫 versatilieCells in Media Containing  Various Concentrations of  Sorbitol  (A)  and Containing  10% Glucose Plus Various Concentrations of NaCl (B).  Fig.  23. 

A, time courses of growth of 

c .  

yersatilie cells  in  the presence  of OM~2M sorbitol. 

B, time courses of growth of 

c .  

yersatilie cells  in  the presence  of  10%(w/v)  glucose and OM~3.5M NaCl. 

33 2 細 胞 形 態 に 及 ぼ す 食 塩 の 影 響

各 種 濃 度 の 食 塩 を 含 む 培 地 で 培 養 し た

c .

 ̲yersataili s 細 胞 の 平 均 直 径 は 食 塩 濃 度 O.2M、 O.6M、 1.0M、 3.0Mで そ れ ぞ れ 2. 1μm、 1. 8 

μm、 1. 5μm、 1. 5μmで あ っ た 。 即 ち 、

c .  

̲ yersatili s 細 胞 は 培 地 食 塩 濃 度 の 上 昇 と と も に 小 さ く な っ た 。

3 . 33 脂 質 組 成 に 及 ぼ す 食 塩 の 影 響

第 1章で、

z .

rouxi i細 胞 の 培 地 食 塩 濃 度 に 依 存 し た 脂 質 変 化 を 検 討 し た 。 本 章 で は 耐 塩 性 酵 母 あ る い は 好 塩 性 酵 母 に お け る 普 遍 的 な 性 質 を 明 ら か に す る 目 的 で 、

c .  

 y̲ersatili s 細 胞 の 食 塩 濃 度 に 依 存 し た 脂 質 変 化 を 検 討 し た ( 図 24 )。なお、 OM食 塩 培 地 で 培 養 し た 細 胞 に つ い て 得 ら れ た 結 果 は 細 胞 の 生 育 の 悪 さ の た め 本 図 か ら 削 除 し た 。 燐 脂 質 含 量 は O.2Mから 2M食 塩 培 地 で 生 育 し た 細 胞 に お い て は 食 塩 濃 度 上 昇 と と も に 増 加 し 、 2M食 塩 培 地 で 最 高 に 達 す る が 、 そ れ 以 上 の 食 塩 濃 度 で は 減 少 し た 。 細 胞 の 生 育 は 2M食 塩 濃 度 を 境 と し て そ れ 以 上 の 食 塩 濃 度 で は 低 下 し て い た ( 図

22  ‑ A )

。 細 胞 膜 の 主 要 構 成 成 分 で あ る 燐 脂 質 の 合 成 が 2M食 塩 温 度 以 上 で 低 下 す る た め 、 2M食 塩 濃 度 以 上 で 生 育 の 悪 化 が 引 き 起 こ さ れ る と 推 測 し た 。

ト リ ア シ ル グ リ セ ロ ー ル は O.2M食 塩 と い う 低 濃 度 培 地 で は 多 量 に 合 成 さ れ て い た が 、 O.4M食 塩 培 地 で そ の 含 量 は 著 し く 減 少 し 、 そ れ 以 上 の 濃 度 で は ほ ぼ 一 定 で あ っ た 。

遊 離 脂 肪 酸 含 量 は 生 育 度 の 悪 い 3.0Mから 3.5M食 塩 培 地 で 高 か っ た 。 上 述 し た よ う に 、 こ の 食 塩 濃 度 範 囲 で は 燐 脂 質 の 合 成 が 著 し く 低 下 し て い た 。 従 っ て 、 燐 脂 質 の 合 成 に 利 用 さ れ な い 脂 肪 酸 プ ー ル が 増 大 し た た め で あ ろ う と 考 え ら れ た 。

73 

3.0  1.0  2.0 

NaCl (M)  20 

60 

( 五 40 

凶 一 ω

区 一 ω υ

む 七 回

O

切 ︻

H H

¥切立)

U

ω ω

o

υ

ガ 一 口 一

︑ 同

Effect of NaCl on Content of Lipid Components in  Candida versatilis Cells. 

Fig.  24. 

TG, triacylglycerol  SE, sterol‑esters  DG, diacylglycerol 

b

︐ パ u

t

n

CU

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U1

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︐ 門 "

. .  

DiQUFA 

残 り の 脂 質 成 分 に 関 し て は 食 塩 濃 度 によ る 変 動 は 小 さ か っ た が 、 低 い 食 塩 濃 度 領 域 で は 食 塩 濃 度 上 昇 と と も に ス テ ロ ール 含 量 が 増 加

し た 。 ス テ ロ ー ル に 関 し て は 次 に ミ ク ロ ソ ー ム 画 分 に つ い て 検 討 し た の で こ こ で は こ れ 以 上 追 及 し な か っ た 。

3・3・4 燐 脂 質 の 脂 肪 酸 組 成 に 及 ぼ す 食 塩 の 影 響

C.  versatili S 細 胞 膜 の 主 要 構 成 成 分 で あ る 燐 脂 質 の 脂 肪 酸 組 成 の 培 地 食 塩 濃 度 に 依 存 し た 変 化 を 図 2 5に示した。

c .

y ersatilis  細 胞 の 燐 脂 質 は オ レ イ ン 酸 (18:1)を60か ら 70%、 パ ル ミ ト オ レ イ ン 酸

(16:1)を 約 20%、 ス テ ア リ ン 酸 (18:0)を 約 10% 、 パ ル ミ チ ン 酸 (16:0)

を2"'v3%含 ん で お り 、 そ の 主 成 分 は 18: 1で あ っ た 。 脂 肪 酸 の 不 飽 和 度

を 1・3 ・3で 述 べ た 計 算 式 に 従 い 計 算 す る と 80か ら 90になった。

低 い 食 塩 濃 度 領 域 で 、 18 : 1と16: 1に わ ず か な 変 化 が 認 め ら れ た が 、 食 塩 濃 度 に 依 存 し た 脂 肪 酸 組 成 ・ 不 飽 和 度 の 変 化 は わ ず か で あ っ た 。

また、 C andid a (旧名 Torulopsis ) 属 酵 母 は リ グ ノ セ リ ン 酸 (24:0) を 含 む と 言 わ れ て い る が (41 ) 、 本 実 験 で は 検 出 出 来 な か っ た 。

3 . 3・5 燐 脂 質 組 成 に 及 ぼ す 食 塩 の 影 響

1 4 C酢 酸 ナ ト リ ウ ム を 含 む 培 地 で 培 養 し た

c .

y ersatili s細 胞 か ら 全 脂 質 を 抽 出 し 、 各 燐 脂 質 を 二 次 元 薄 層 ク ロ マ ト グ ラ フ ィ ー に よ り 分 離 し た 。 各 区 分 に 含 ま れ る 放 射 活 性 を 測 定 し 、 全 燐 脂 質 に 対 す る 相 対 値 ( %)として表示し、 図

2 6

に 食 塩 濃 度 に 依 存 し た 燐 脂 質 組 成 の 変 化 と し て 示 し た 。 本 実 験 で は ホ ス フ ァ チ ジ ル エ タ ノ ー ル ア ミ ン

と カ ル ジ オ リ ピ ン の 標 準 物 質 が 同 じ 位 置 に 移 動 し た の で 両 燐 脂 質 を 合 計 し た 値 を 示 し た 。 0.2Mか ら 1M食 塩 濃 度 で は 食 塩 濃 度 上 昇 と と も

75 

一 一 一 一 x

X‑‑‑X 

Xj

x ‑ ‑

X

‑U. . 1 8 0  

60 

て 品U 4 0 

lU 4L bzq 

H0 

~ 20 

UU

1.0  2.0  NaCl (M) 

3.0 

90 

80 

トー・4

Fig.  25.  Effect of NaCl on Fatty Acid Composition of Phospho‑ lipids from ̲c迎坐坐 versatilisCells. 

ρ

F A 

ρ

v d  

ρ

1 n  

ρn

n u 

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qu

 

ρ

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E

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nu   nD n d  

 

c u   n u み し

ρ  

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2

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n a n u   nu  

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‑ ‑

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+

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1

A

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ρ U 1

Q U O

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nanuρununynup

︒ ﹂

'' 'n Y 

4 1 A 4

71ムハヒ

nm un hu

' nU

1i1inui

18:0, stearic acid  16:0, palmitic acid 

trace. 

50 

40 

0 . 6  

1.

0  2 . 0   3 . 0  

NaCl (M) 

H0 

t3=

F i g .   2 6 .   E f f e c t  o f  N a C l  o n  C o m p o s i t i o n  o f  P o l a r ‑ h e a d  G r o u p s  i n   P h o s p h o l i p i d s  f r o m   c

担坐坐

v e r s a t i l i sC e l l s .  

t

i 

p u n u   n u +

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c d n u n U   L u n u   p u

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PA

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, 

p h o s p h a t i d y l e t h a n o l a m i n e   P S

, 

p h o s p h a t i d y l s e r i n e   P A

, 

p h o s p h a t i c  a c i d  

77 

に ホ ス フ ァ チ ジ ル セ リ ン が 1.5倍増加し、 ホ ス フ ァ チ ジ ル イ ノ シ ト ー ル が

1 / 5

に 減 少 し た 。

1 M

か ら

3 M

の 濃 度 で は 逆 に ホ ス フ ァ チ ジ ル セ リ ン が 半 分 に 減 少 し 、 ホ ス フ ァ チ ジ ル イ ノ シ ト ー ル が 約3倍、 ホ ス フ ァ チ ジ ン 酸 が 約 2倍 に 増 加 し た 。 こ の 結 果 か ら 本 酵 母 細 胞 を 高 濃 度 食 塩 環 境

( 1 M " ' ‑ '3 M )

で 培 養 し た 時 、 負 に 荷 電 し た 燐 脂 質 が 増 加 す る こ と が 分 かった。

3 ・3 ・6 細 胞 膜 区 分 の 純 度

遠 心 分 画 法 に よ り 調 製 し た 膜 区 分 の 純 度 を 種 々 の マ ー カ ー 酵 素 を 用 い て 検 討 し た 。 細 胞 膜 の マ ー カ ー 酵 素 と し て マ グ ネ シ ウ ム 依 存 性 ATPase(pH 6.0)を、 ミ ト コ ン ド リ ア の マ ー カ ー 酵 素 と し て オ リ ゴ マ イ シ ン 感 受 性ATPase(pH 9.0)と シ ト ク ロ ー ム Cオ キ シ ダ ー ゼ を 用 い た 。 0.6M食 塩 存 在 下 で 培 養 し た 細 胞 を 試 料 と し て 各 調 製 段 階 の そ れ ら の 活 性 を 表 Vに 示 し た 。 最 終 的 に 得 ら れ た 膜 区 分 の マ グ ネ シ ウ ム 依 存 性ATP as eの 比 活 性 は 2.3倍 に 上 昇 し 、 オ リ ゴ マ イ シ ン 感 受 性ATPaseの 比 活 性 は 1/24に 減 少 し た 。 また、 マ グ ネ シ ウ ム 依 存 性ATPase/オ リ ゴ マ イ シ ン 感 受 性ATPaseの 比 活 性 比 は 55倍 に 上 昇 し 、 最 終 的 に 得 ら れ た 膜 区 分 は 細 胞 膜 に 富 む 区 分 で あ る と 判 断 し た 。

3 ・3 ・7 細 胞 膜 区 分 の 脂 質 組 成 に 及 ぼ す 食 塩 の 影 響

各 種 濃 度 の 食 塩 を 含 む 培 地 で 培 養 し た

C .

yersatili s 細 胞 か ら 調 製 し た 細 胞 膜 区 分 に 含 ま れ る 脂 質 の 組 成 ( 完 ) を 表

V I

に 示 し た 。 培 地 食 塩 濃 度 上 昇 と 共 に 燐 脂 質 の 割 合 が わ ず か に 低 下 し 、 ス テ ロ ー ル と ト

リ ア シ ル グ リ セ ロ ー ル の 割 合 が 増 加 し た 。 そ れ 以 外 の 成 分 に つ い て は

3 M

食 塩 培 地 で 培 養 し た 細 胞 の 細 胞 膜 に は 多 く の 遊 離 脂 肪 酸 が 含 ま

Table  V.  Purification of Membrane (Microsomal) Fraction from包坐虫 versatilis Cells. 

Fractions  Protein  Specific activity  (μmol/min/mg protein)  Ratio 

(mg/ml)  ATPase  Cytochrome C  ATPase  (pH 6.0)  to 

Mg2 ‑dependent  Oligomycin sensitive  oxidase  ATPase (pH 9.0)  (pH  6.0)  (pH  9.0) 

5,200xg 

0) 

supernatant  3.08  0.214  0.268  0.80  20,000 x互

supernatant  0.93  0.434  0.055  0.022  7.89  85,000 xg 

pellet  0.40  0.494  0.011  0.040  44.9 

T a b l e  

V1. 

E f f e c t  o f  N a C l   o n   L i p i d  C o m p o s i t i o n  i n   M i c r o s o m a l  F r a c t i o n   f r o m  C a n d i d a  v e r s a t i l i s  C e l l s .  

N a C l  

o f l i p i d s  

( M )   P L   T G   F F A   S E  

0.2  78.0  9.8  7.0  4.1  1.1  0.6  77.0  12.5  5.6  3.6  1.4  1.0  75.0  13.3  5.8  4.4  1.6  2.0  68.3  13.4  10.6  6.0  1.8  3.0  53.1  16.6  13.0  16.5  0.8 

P L

, 

p h o s p h o l i p i d s   S

lI 

s t e r o l s  

T G

, 

t r i a c y l g l y c e r o l   F F A

, 

f r e e   f a t t y  a c i d s  

S E

, 

s t e r o l ‑ e s t e r s  

れ て い た 以 外 、 顕 著 な 変 化 は 認 め ら れ な か っ た 。 同 細 胞 膜 試 料 か ら 得 た 脂 質 中 の 燐 脂 質 と ス テ ロ ー ル の 含 量 比

(mol/mol)

を 計 算 し た 結 果

を図 2 7 に示した。 そ の 比 は 培 地 食 塩 濃 度 に 依 存 し て 上 昇 し た 。 な お、 ガ ス ク ロ マ ト グ ラ フ ィ 一 分 析 の 結 果 、 ス テ ロ ー ル は ほ と ん ど ( 約 85%)エ ル ゴ ス テ ロ ー ル と し て 同 定 さ れ た 。

ま た 、 細 胞 膜 区 分 の 脂 質 に 含 ま れ る 脂 肪 酸 の 組 成 と 培 地 食 塩 濃 度 の 関 係 を 図 2 8 に 示 し た 。 脂 肪 酸 組 成 は 培 地 食 塩 濃 度 に 影 響 を 受 け ず、 ま た 脂 肪 酸 の 不 飽 和 度 も ほ と ん ど 変 化 し な か っ た 。

34 考 察

c .   versatili s

酵 母 は

3.5M

の よ う な 高 濃 度 の 食 塩 を 含 む 培 地 や 高

濃 度 ソ ル ビ ト ー ル を 含 む 培 地 で 生 育 で き る 耐 塩 性 ・ 耐 浸 透 圧 性 酵 母 であるが、 無 食 塩 培 地 で は ほ と ん ど 生 育 で き な か っ た 。 こ の こ と は 無 食 塩 培 地 で も 活 発 に 生 育 で き る

Z . rouxi i

酵 母 と 異 な り 、 本 酵 母 が 好 塩 性 ( 好 浸 透 圧 性 ) で あ る こ と を 示 し て い る 。 なお、 無 食 塩 培 地 に さ ら に 10%グ ル コ ー ス を 添 加 し た り 、 高 濃 度 ソ ル ビ ト ー ル を 添 加

す る と 本 酵 母 は 生 育 可 能 で あ る 。 こ の 現 象 は 本 酵 母 が 好 浸 透 圧 性 で あ る こ と を 支 持 し て い る 。

細 胞 の 大 き さ は 培 地 食 塩 濃 度 に 依 存 し て 小 さ く な っ た 。 第 1章 で 述 べ た よ う に 、

Z . rouxi i

細 胞 で も 培 地 食 塩 濃 度 の 上 昇 と と も に 小 さくなり、 球 形 か ら 楕 円 形 に な っ た 。 また、 一 般 的 に 微 生 物 ( 非 耐 塩 性 酵 母

S .

~ erevisia~ )では、 高 浸 透 圧 下 で 細 胞 内 水 分 含 量 が 減 少 し 、 細 胞 の 体 積 が 減 少 す る と 報 告 さ れ て い る (79 ) 。 従 っ て 、 食 塩 濃 度 あ る い は 混 透 圧 の 上 昇 に 伴 っ て 細 胞 が 小 さ く な る 現 象 は 微 生 物 共 通 の 特 徴 で あ り 、 耐 塩 性 お よ び 好 塩 性 酵 母 に お い て は 特 に 重 要 な

81 

0.6 

0.4 

0.2  ( .

0

¥ . 5

一o

E)

空 白 一 一

oQ

58

Z

O

ωωωM00O

一 芯 出

UハU

3.0 

2.0  NaCl (M)  1.0 

0.6 

Effect of NaCl on Ratio of Sterols to Phospholipids  in  Microsomal Fraction from Candida versatilis  Cells. 

Fig.  27. 

The ratio was shown as  mol/mol. 

100 

80  U

. I .  

・ … ・ ‑ ・ 一 一 ‑ 一 一 ・ ‑ 一 … … ‑ ‑ ‑ ・

3 . 0  

1

.

0  2 . 0   N , κ1 (M) 

2 0  

4v C︿

﹀}}司

'

ミ ミ

Effect of NaCl on Fatty Acid Composition of Phospho‑ lipids  in Microsomal Fraction from 

c

担坐坐 versatilis Cells. 

Fig.  28. 

18:  ,1 oleic acid  16:1, palmitoleic acid  U.I., unsaturation index 

The percentage of  other components was omitted, since they were  trace. 

18:0, stearic acid  16:0, palmitic acid 

83 

性 質 で あ る と 考 え ら れ る 。

低 濃 度 領 域 で は 、 食 塩 濃 度 上 昇 と 共 に ス テ ロ ー ル ( エ ル ゴ ス テ ロ ー ル ) 含 量 が 増 加 し た ( 図 2 4 )。 こ の 点 、 を 細 胞 膜 を 試 料 と し て さ らに検討した。 その結果、 培 地 食 塩 濃 度 の 上 昇 に と も な っ て 燐 脂 質 の 割 合 が 低 下 し 、 ス テ ロ ー ル の 割 合 が 増 加 し た ( 表 VI)。 さらに、

ス テ ロ ー ル / 燐 脂 質 の 含 量 比 は 培 地 食 塩 濃 度 上 昇 と 共 に 高 く な っ た (図 2 7 )。 こ の 現 象 は

Z .

rouxi i細 胞 に お い て も 観 察 さ れ ( 第 1 章 ) 、 耐 塩 性 ・ 好 塩 性 酵 母 に お い て 共 通 し て 認 め ら れ る 現 象 で あ っ

た 。 一 般 的 に 、 細 胞 膜 の 流 動 性 調 節 に は 燐 脂 質 の ア シ ル 鎖 組 成 と ス テ ロ ー ル 含 量 が 重 要 で あ る と い わ れ て お り 、 膜 ス テ ロ ー ル は 細 胞 膜 の 流 動 性 と 透 過 性 を 、 ま た 細 胞 膜 の 物 理 的 強 度 を 調 節 し て い る と 考 え ら れ て い る ( 第 1章 参 照 ) 。 従 っ て 、 膜 区 分 の ス テ ロ ー ル 含 量 の 増 加 は 好 塩 性 ・ 耐 塩 性 酵 母 の 食 塩 に 対 す る 適 応 機 構 に お い て 重 要 な

因 子 で あ る と 結 論 で き る 。

̲ c .  

yersatili s細 胞 の ト リ ア シ ル グ リ セ ロ ー ル 含 量 は O.2M食 塩 を 含 む 培 地 で は 、 多 量 で あ っ た が 、 O.4M食 塩 培 地 で 急 減 し 、 そ れ 以 上 の 濃 度 の 食 塩 を 含 む 培 地 で は ほ ぼ 一 定 に な っ た ( 図 2 4 ) 。 緒 論 及 び第 1章 で 述 べ た よ う に 、 耐 塩 性 酵 母 は 培 地 の 浸 透 圧 の 上 昇 に 呼 応 し て グ リ セ ロ ー ル な ど の ポ リ オ ー ル を 生 成 し 、 細 胞 内 の 浸 透 圧 を 上 昇 さ せ る 。 従 っ て 、 第 1章 で 考 察 し た よ う に 、

̲ c .  

y ersatili sで も グ リ セ ロ ー ル の 生 成 に よ り ト リ ア シ ル グ リ セ ロ ー ル 、 燐 脂 質 の 合 成 に 必 要 な

1 ‑ α

ー グ リ セ ロ ー ル ー3‑燐 酸 が 不 足 す る こ と が 予 想 、 さ れ る 。 また、

Z .

rouxi i細 胞 と 同 様 に 本 酵 母 に お い て も 、 燐 脂 質 の 合 成 は 3.0Mや 3.5Mの 高 濃 度 食 塩 培 地 で 培 養 し た 場 合 を 除 い て 抑 制 さ れ な い の で 、 貯 蔵 脂 質 で あ り 燐 脂 質 の 合 成 経 路 と 関 連 し て い る ト リ ア シ ル

グ リ セ ロ ー ル の 合 成 が 抑 制 さ れ る の で あ ろ う と 推 察 し た ( 図 14参 照)。 言 い 換 え れ ば 、 低 い 食 塩 濃 度 で 多 量 に ト リ ア シ ル グ リ セ ロ ー ル を 合 成 し て い る 酵 母 は そ の 脂 質 代 謝 系 を 調 節 す る こ と に よ り グ リ セ ロ ー ル を 生 成 し 、 耐 塩 性 ・ 好 塩 性 を 示 す 可 能 性 が 考 え ら れ る 。

また、 C. 

ersatili s細 胞 に お い て 、 高 い 食 塩 濃 度 領 域 (1 Mか ら 3M) で 培 地 食 塩 濃 度 上 昇 に と も な っ て 負 に 荷 電 し た 燐 脂 質 ( ホ ス フ ァ チ ジ ル イ ノ シ ト ー ル 、 ホ ス フ ァ チ ジ ン 酸 ) の 含 量 が 上 昇 す る こ と を 認 め た ( 図 2 6 )。 Z̲.  rouxi i細 胞 で も 、 負 に 荷 電 し た 燐 脂 質

( カ ル ジ オ リ ピ ン 、 ホ ス フ ァ チ ジ ン 酸 、 ホ フ フ ァ チ ジ ル イ ノ シ ト ー ル ) 含 量 が 増 加 す る こ と を 認 め た ( 第 1章)。 こ れ ら の 結 果 は 培 地 食 塩 濃 度 に 依 存 し た 負 に 荷 電 し た 燐 脂 質 の 増 加 が 耐 塩 性 ・ 好 塩 性 酵 母 で 共 通 し て 認 め ら れ る 変 化 で あ る こ と を 示 唆 し て い る 。 耐 塩 性 ・ 好 塩 性 細 菌 で 負 に 荷 電 し た 燐 脂 質 ( ホ ス フ ァ チ ジ ル グ リ セ ロ ー ル 、

カ ル ジ オ リ ピ ン な ど ) 量 が 食 塩 濃 度 に 依 存 し て い る こ と が 報 告 さ れ て い る の で (60‑62)、 負 に 荷 電 し た 燐 脂 質 含 量 の 変 化 は 負 に 荷 電 し た イ オ ン ( 塩 素 イ オ ン ) の 透 過 性 を 抑 制 す る こ と に な る の で 、 酵 母 の 耐 塩 性 ・ 好 塩 性 機 構 に お い て 重 要 な 変 化 で あ る と 考 え ら れ る 。

̲c.  yersatili s細 胞 膜 の 主 要 構 成 成 分 で あ る 燐 脂 質 の 脂 肪 酸 組 成 の 変 化 は Z̲.rouxi i細 胞 に 比 べ て わ ず か で あ っ た ( 図 2 5 ) 。 細 胞 膜 を 試 料 と し た 場 合 で も 、 期 待 に 反 し て 脂 肪 酸 組 成 の 変 化 は 小 さ く 、

ほ と ん ど 変 化 し な か っ た ( 図 2 8 )。 これは̲c. y ersatili s細 胞 が 二 重 結 合 を 二 つ 以 上 持 つ 脂 肪 酸 ( 例 え ば 、 18 : 2 ) を ほ と ん ど 合 成 で

き な い こ と に 起 因 し て い る の で あ ろ う と 推 察 さ れ た 。 第 1章で、

Z̲.  ro ux i i 細 胞 に お い て 培 地 食 塩 濃 度 に 依 存 し た 燐 脂 質 の 脂 肪 酸 組 成 の 変 化 が 認 め ら れ た こ と か ら 、 細 胞 膜 の 燐 脂 質 の 脂 肪 酸 組 成 の 変

85 

ドキュメント内 酵母細胞の耐塩性に関する研究 (ページ 83-119)

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