琉球列島に生息する十脚甲殻類の幼生記載研究(2012年度日本甲殻類学会・学会賞受賞論文研究紹介)

C組 関r23: 1-7 (2014) Carcinological Society

0

/

Japan

琉球列島に生息する十脚甲殻類の幼生記載研究

Larval studies of decapod crustaceans in the Ryukyu Islands

藤田喜久

*1，2 Yoshihisa Fujital， 2 はじめに 昨年 (2013年II

月

30-12

月

l日)，札幌で開催さ れた日本甲殻類学会第51回大会において，大変光 栄なことに学会賞を頂戴した. これは， Crustacean Research誌 に 近 年 掲 載 さ れ た3編 の 論 文 CFujita， 2010，2011; F叩ta& Clark， 2010)に 対 す る も の で あったが，地道な幼生記載研究が評価されたことが とても嬉しかった. 本稿では，受賞論文で取り扱った3種 [ホシゾラワ ラエビ Chirostylusstellaris Osawa， 2007，コマチコシオ リエビ属の一種Allogalatheababai Cahezas， Macpher-son& Machordom， 201，] トゲコマチガニTiaramedon spinosum

(M

iers， 1879)Jの幼生研究の紹介を中心とし て，これまでの私の幼生研究についても振り返って みたい.なお，今回の受賞論文にはロンドン自然 史 博 物 館 のPaulF.Clarkと の 共 同 研 究 CF町 陶 & Clark，2010)も含まれており，連名での学会賞受 賞であったが，他の受賞論文や本稿の内容との兼ね 合いから，本稿は単独での執筆とさせていただい た. 1琉球大学大学教育センター 干903

-

-

u

213 沖縄県中頭郡酋原町字千原l University Education Center

，

Universityofthe Ryukyus

，

1 Senharu， Nishihara， Okinawa 903-0213， Japan 2 NPO法 人 海 の 自然史研究所 干904-心113 沖縄県北谷町宮城2-95-101 Marine Leaming Center， 2-95-101Miyagi， Chatan-cho， Okinawa 904-0113

，

Japan E-mail: galathe凶@yahoo.co.jp 幼生記載研究への誘い 私が幼生記載研究を行うようになったのは，琉球 大学大学院の博士後期課程からである.同大学での 卒業研究から大学院修士課程までは，ウミシダ類に 共生する十脚甲殻類の共生生態 (特に宿主特異性) の研究を行っていた (藤田，2013).博士後期課程 に進学するにあたり，諸喜田茂充先生(現琉球大 学名誉教授)の研究室に所属することになったが， 同研究室では学生の研究テーマとして十脚甲殻類の 初期生活史研究を行うことが伝統になっていた.い つも飼育室には誰かがいて，日々幼生の世話をして いるのを見かけては 「大変だな」と思っていたもの である.幸運にも私は研究室に所属後もかなり自由 に従来の研究を継続することを許されていたが，そ のかわり，ウミシダ共生性種の幼生記載も行うこと を条件のーっとして言われていた.それまで幼生飼 育記載には全く知識も経験もなかったし，正直なと ころ関心もさほど無かったが，共生性十脚甲殻類の 初期生活史を解明すること(例えば，浮遊期の特 定，宿主への加入時期の特定)は，宿主特異性や共 生関係の維持機構を考える際にとても重要なことで もあると捉え，前向きに取り組むことにした. 十脚甲殻類の幼生記載研究は，1)幼生の飼育に よる浮遊期および齢期の特定と，2)顕微鏡下によ る各部の形態記載からなるのが一般的である.過去 の幼生記載論文を読むと第lゾエア幼生のみの形態 記載論文も数多くあるが，幼生期の完全飼育を行 い，その発達過程を記載するものが，その成果を他 の研究にも広く応用できる点で個人的に好みであ り， 出来る限りそのようにしてきた.幼生の飼育や 日本甲殻類学会

Award2012

I

1

(2004)などがあるのでそれらを参照していただき たいが，飼育・記載ともに根気のいる地道な作業で あることは間違いない.幼生研究というと，全長数 ミリの幼生を顕微鏡下で解剖し，各付属肢形態を観 察・記載するという作業の難しさが取りあげられる ことも少なくないが，幸運なことに私にはそれは全 く抵抗が無かった(害JIと簡単に出来た).むしろ， 幼生飼育には毎日の世話が必要で，休む事もできな いことが大変だった.台風が多い沖縄では，停電に よる幼生の死滅が怖いため，台風が来る度に発電機 を用意して大学に待機していたのは良い思い出であ る. 以上のような経緯もあり，当初はウミシダ共生性 十脚甲殻類の幼生飼育・記載を開始した.共生性種 のうち，カクレエヒ類やテッポウエビ類は飼育が難 しかったため，解化からメガロパ幼生までの飼育に 成功したコシオリエビ類2種 (Galatheai

析

。

ta

P

O

出， 1915とG.amboinensis De Man， 1888)について最初 に記載を行った (Fujitaet al.， 2001， 2003).特に幼生 研究に深い思い入れがあったわけでもなく，淡々と 悶育と記載に取り組んでいたが，地道な作業が論文 として形になり始める頃には，すっかり幼生研究の 魅力に取り付かれてしまっていた.特に，異尾類 は，成体同様に幼生も極めて多様な外見を呈してお り(しかも格好いい !)，研究知見の少なさや， こ の頃に出会った島根大の大津正幸博士の影響なども あり，カニタ。マシ類， コシオリエビ類，ヤドカ リ類 の飼育・記載を行った (Fujitaetal.

，

2002; Fujita& Osawa， 2003，2005; Fuリita

&

Shokita， 2005; Fujita， 2007， 2012). また，異尾類だけでなく，テナガエビ類， エビジャコ類， ヒメセミエビ類，カニ類の幼生記載 も行った (ltoet al，.2002， 2003， 2006; Kim & Fujita， 2004; Higa et al.， 2005; Rhyne et al.， 2006; Ikedaet al.， 2010; Clarket al.， 2012).この過程では，琉球列島の 河川に生息するテナガエビ属エビ類の第lゾエア幼 生の再記載論文 (Itoet al.

，

2003)によって.2004年 度の日本甲殻類学学会賞(第l回)を連名にて受賞 させていただいている. したがって，今回で「十脚 甲殻類の幼生研究

J

によって2回目の学会賞をいた だいたことになる.繰り返しになるが，こうした地 道な研究を評価していただけたことには，とても喜 2

I

Can僧 r23 (2014) 受賞論文3編の内容 (] ) ホ シ ゾ ラ ワ ラ エ ビ ChirostylusstellarisOsawa， 2007の幼生記載 本論文では，サンゴ礁の浅海域に生息し，近年， ダイパーなどに人気のあるホシゾラワラエビ (異尾 下回 ワラエビ上科 ワラエビ科・図IA)の勝化 幼生を室内にて間育し，幼生形態を記載した (F

吋

1 -ta & Clark， 2010). その結果， 本穫は， 瞬化後わずか36 時間 ~48時 間以内で

2

ゾエア幼生期を経てメガロパ (ディカボ ディド)幼生に変態することが明らかとなった.第 lゾエア期の期間はわずか12時間以内で，その後， 勝化後48時間にはすべての、'/エア幼生がメガロパ 幼生に変態していた.一方，メガロパ幼生期は比較 的長く，15日~21 日ですべて第l稚幼体に変態して いた.本種のゾエア幼生は，口部付属肢が非機能的 (退化的)であり，卵黄栄養型の幼生発達を行うも のと推察された.本種は，現在のところ琉球列島の 浅海域からのみ報告がある種であるが，浮遊・分散 期であるゾエア期が極めて短いことは，本種の限ら れた分布域と強く関係するものと思われる.その一 方で， 本種のメガロパ期は2~3週間とゾエア期に 比べて長く，浮遊期と底生生活との移行期であるメ ガロパ期に分布域を拡大する可能性も示唆された. 本種のゾエア幼生形態は，いわゆる“カニ類型" の外観を呈し， 頭胸甲上と腹節上には多数の長い赫 を備えており，極めて奇異な姿の幼生である(図 2A， B).また，尾節には異尾小毛 (anomurahair:図 2E-aを参照)を欠いている.ワラエビ科に含まれる 5属 (Chirostylus，Gastroptychus， Hapaloptyx， Uropty -chodes

，

Uroptychus) の中で幼生形態が知られてい る も の に は，本 属 の 他 にGastroptychus(1種)と Uroptychus (1種)があるが，いずれも，“カニ類型" の外を呈し，尾節に異尾小毛を欠くという特徴を有 している.一方，ワラエビ科と共にワラエビ上科 (Chirostyloidea)を構成するEumunididaeに属する Eumunida (2種)の幼生は，“エビ類型"の外観を 呈しており，尾節に異尾小毛を有することで，ワラ エビ科の幼生とはかなり異なっており，むしろコシ

図1. 幼生記載に用いた3種の十脚甲殻類.A，ホシ ゾラワラエビChirostylusstellaris Osawa， 2007; B，コマチコシオリエビ属の一種Allogalathea babaiCabezas

，

Macpherson & Machordom

，

2011; C，トケ、コマチガニTiaramedonspinosum (Miers， 1879). オリエビ類のゾエア幼生に類似している.近年，ワ ラエビ上科やコシオリエビ上科などの高次分類体系 について，分子遺伝学的手法も取り入れられた再検 討が活発に行われている.こうした系統分類の議論 に幼生形態がどれほと‘の意味を持つのか(貢献する のか)，興味深く思っている. 十脚甲殻類の幼生記載研究 (2) コマチコシオリエビ属の一種Allogalatheababai

Cabezas

，

Macpherson & Machordom

，

2011の幼 生記載

本論文では，ウミシダ類に共生するコマチコシオ リエビ属の一種(図IS)の抱卵雌を採集し，鮮化 幼生を室内にて飼育して幼生形態を記載した

C

F

u

j

ト ta，2010).なお，論文では種名をコマチコシオリエ ビ、必llogalatheaelegans(Adams & White， 1848)として 扱ったが，その後，コマチコシオリエビ属の再検討 が 行 わ れ た た め にabezaset al.， 20 11)，現在ではA babaiCabezas， Macpherson & Machordom， 20 IIとなっ ている.コマチコシオリエビ属のコシオリエビ類 は，ウミシダ類に共生する十脚甲殻類として最も良 く知られているグループで，ダイパーなどにも人気 が高い. 本研究での飼育実験の結果，本種は， 4ゾエア幼 生期を経て，解化後13日~17 日でメガロパ(ディ カボディド)幼生に変態することが明らかとなっ た. 本種のゾエア幼生形態(図2D) について， II属 18種のコシオリエビ類(コシオ リエビ上科に含ま れる種)と比較した.本種のゾエア幼生は，全幼生 期を通じて，第l小顎の内肢に6毛が生じ(毛式: 1+1+4)，第2小顎の内肢に

9

毛が生じる(毛式: 3+2+4)という特徴を有しており，これによって 現在までに知られている既知種すべてと識別できる ことが明らかとなった. また，本種のメガロパ幼生形態(図 2F) を，ウ ミシダ類に共生する2種 の コ シ オ リ エ ビ 類 CGal -athea infiataとG.amboinensis)と比較 し た と こ ろ， 1)額角が長く，額角側縁に 5歯備えること CGal -athea属2種 で は 額 角 は 短 く ， 側縁に4歯備える)， 2)頭胸甲側縁に8赫を備えること CGalathea属2種 では 6~7 練)，によって容易に区別できることが分 かった.現在，琉球列島に生息するウミシダ類から は6種のコシオリエビ類が確認されているが(藤田， 2013)，同所的に出現する近縁種を形態から識別で きるようにしておくことは，ウミシダ類と共生性十 脚甲殻類の共生生態研究を行う際にも重要な意味を 持つ. なお，本種を含め，私が過去に記載したコシオリ エビ類やホシゾラワラエビ類の幼生形態の特徴につ

C

a

n

c

e

r

2

3

(

2

0

1

4

)

I

3

Allogalathea babai Cabezas， Macpherson & Machordom， 20 11;トゲコマチガニ万aramedonspinosum (Miers， 1 879)Jの幼生形態.A，ホシゾラワラエビの第lゾエア幼生，背面図;B，ホシゾラワラエビの第2ゾエ ア幼生，側面図;

c

，ホシソヲワラエビのメガロバ幼生，背面図;0，コマチコシオリエビ属の一種の第 lゾエア幼生，側面図;E，コマチコシオリエビ属の一種の第lゾエア幼生の尾節側面図 (a，異尾小毛); F，コマチコシオリエビ属の一種のメガロパ幼生，背面図;G， トゲコマチガニの第lゾエア幼生，側面 図 H，トゲコマチカ‘ニの第4ゾエア幼生，側面図 1，トゲコマチガニのメガロバ幼生，背面図.本図は Fujita (2010，20 11)および Fujita& Clark (2010)より作図.各幼生のスケールは原著論文を参照のこと. 4

I

Can伺 r23 (2014)

いては，Baba etal. (2011)にかなり詳細にレヴュー されているので，ぜひそちらも参照されたい. (3) ト ゲ コ マ チ ガ ニ Tiaramedonspinosum (Miers， 1879)の幼生記載 本論文では，ウミシダ類に共生するトゲコマチガ ニ(ケブカガニ科ムラサキゴカクガニ亜科.図 IC) の幼生を室内にて飼育し，その発達過程を記載した (Fujita， 2011). また，本穫の、ノーェァ幼生とメガロパ 幼生の形態を，ムラサキゴカクガニ亜科カニ類の既 知幼生と比較した.現在までにムラサキゴカクガニ 亜 科 の カ ニ 類 は12

属

32種 が 知 ら れ て い る が ， 幼 生記載に関する研究例は

6

種 [ナデガタムラサキ ゴカクガニ Echinoecuspentagonus (A.MilneEdwards， 1879)， シロスジコマチガニ Harroviaalbolineata Ad-ams and White， 1849， H.longipesLanchester， 1900，

ムラサキコマチガニPermanotuspurpureus (Gordon， 1934)，コマチャドリガニ Rhabdonotuspictus A. Milne Edwards， 1879， ゼ ブ ラ ガ ニ Zebridaadamsi White， 1847Jで知られているに過ぎない.また，全幼生期 の形態記載は，ナデガタムラサキゴカクガニとゼブ ラガニの 2種で知られるのみである(他はすべて第 lゾエアのみの記載). 本研究の結果，トゲコマチカ占ニは，

4

ゾエア期を 経て解化後 13日-15日でメガロパ幼生へと変態す ることが明らかとなった.また，本種の第lゾエア 幼生(図 2G) 形態を既知 6種と比較した結果， 1) 頭胸甲表面に小椋を欠くこと， 2)第1-2顎脚の基 節に微小な練が生じること， 3)第3顎脚が二文す ることによって，容易に他種から区別できることが 分かった.特に第1-2顎脚の基節に微小な赫を有 するという特徴は，全ゾエア期を通じて本種と他種 (ナデガタムラサキゴカクヵーニとゼブラガニ)とを 識別する際に有効であることも分かった.一方，本 種のメガロバ幼生(図 21)を幼生形態の知られてい る2種(ナデガタムラサキゴカクガニとゼブラガニ) と比較したところ， 1)頭胸甲の眼上域が鋭く突出 し，甲側縁にl対の小糠を備えること， 2)第2触角 が7節から成ること(ナデガタムラサキゴカクガニ で9節，ゼブラガニで 6節)， 3)第2顎脚の副肢に 剛毛を欠くこと(ナデガタムラサキゴカクガ、ニとゼ ブラガニではl剛毛が生じる)， 4)尾肢の原節に羽 十脚甲殻類の幼生記載研究 状剛毛をl本生じること(ナデガタムラサキゴカク カボニとゼブラガニでは無毛)， という特徴を有して おり，他種と容易に区別することができる. おわりに 以上，今回の受賞論文の内容と自身の幼生研究へ の関わりについて簡単に紹介した.本稿をまとめな がらも，幼生研究が「派手さ」に欠ける仕事である ことを切に感じた.私の恩師である諸喜田先生は， 幼生記載は 「残る仕事だ」と常々おっしゃってお り，また， ご自身の著書(諸喜田， 2003)の中で も，生活史の解明，個体発生と系統発生，幼生プラ ンクトンの解明，地理的分布の解明，水産学への貢 献などを挙げられ，幼生研究の重要性を指摘されて いた.にもかかわらず，現在，圏内における十脚甲 殻類幼生の研究に取り組む若手研究者は確実に減少 しているように感じている.ただ，私はこの状況を 特に悲観している訳ではない.ある研究分野が流行 り，廃れることは学問の世界では良くあることだろ

っ

.

幼生研究は面白い.記載を通じて形態の多様性に 触れることができるし，その造形美に感動すること も多い.近年，環境教育や海洋教育のツールとし て，甲殻類幼生を含む海洋プランクトンを扱った 「チリメンモンスター」が注目されているが(佐伯 ら，2013)，これなどは生物の姿・形の「格好良さ や美しさ」が一般受けしている事例の典型であろ う.今日では，自身の研究に対し，何かしらの学術 的な意味付けを必要とするのかもしれない.幼生研 究が再び活気を取り戻すために，何か合理的な理由 を考えないといけないのかもしれない. しかし，純 粋に驚きと感動を与えてくれる仕事が好きで，その 研究分野に関わっていたいという理由も決して悪く はないと居、うようになった. 現在の私は，残念ながら幼生を飼育できる研究環 境にはいないので，今後新たに幼生を飼育して記載 することは難しいと恩われる. しかし，大学院生時 代に諸喜田研究室でお世話になっていた頃 (1998 年-2003年)は，琉球列島に生息する様々な十脚 甲殻類の幼生を飼育する日々を過ごしていた.その おかげで今でも100種ほどの幼生標本を保管してお

5

論文化するのが今後の私の義務となるが，時間はか かっても形にするように努力は続けているつもりで ある(実際，今回の受賞論文3編の幼生飼育と記載 は，2000年から2003年の間行ったものである).そ の結果として今回の受賞につながったことは， 今後 の励みにもなる.大事なのは細々とでも幼生研究が 続いて行くことであり，今後暫くは，それを繋いで 行くための一人として頑張りたいと思う. 謝 辞 今回の学会賞受賞に関し，学生時代に研究機会を 与えていただいた琉球大学名誉教授の諸喜田茂充先 生，コシオリエビ類幼生の論文執筆に関して，メー ルや電話にていつも私を叱l宅激励してくださった馬 場敬次先生，異尾類の幼生記載について多くの助言 をいただいた島根大学の大津正幸博士，野外調査や 室内飼育に協力してくださった諸喜田研究室の各氏 に心から感謝します.また，論文掲載に際してお世 話になったCrustaceanResearch編集委員長の鈴木康 志先生，学会賞選考委員会および学会評議員の各先 生方にも感 謝 い た し ま す . な お ， 本 研究の一部に は，藤原ナチュラルヒスト リー仮興財団(第13回 学術研究助成)からの援助を受けた. 文 献 Baba， K.，

&

Fujita， Y.， 2008.Squatlobsters of the genus Galalhea associated with comatulidcrinoids (Decapo -da: Anomura: Galatheidae) from the Ryukyu Islands， Japan.CrustaceanResearch， 37: 43-62

Baba， K.， Fujita， Y.， Wehrtmann， I.S.， & Scholtz， G.， 2011. 4. Developmental biologyof squatlobsters， p.l 05ー148

In: Poore， C.B. G.， Ahyong， S.T.， andTaylor， J.， (eds)

The BiologyofSquat Lobsters.CRC Press， 363 pp

Cabezas， P.， Macpherson， E.， & Machordom， A.， 20 日•Allo

-galathe，日(Decapoda:Galatheidae)・amonospecl自cge

-nus of squatlobster? Zoological Joumal ofthe Linnean Society， 162:245-270.

Clark， P. F.， Fujita， Y.， Ball， A. D.， & Ng， P. K. L.，2012. The 日rstzoeal stagemorphology ofCrossolonolusspinipes

(De Man， 1888)andPseudopalicusserripes(Alcock &

Anderson， 1895)， withimplicationsfor palicoidsystem -atics (Crustacea: Brachyura: Palicoidea). p. 191-203. In:Naruse， T.， Chan， T.-Y.，Tan， H.H.， Ahyong， S.T.&

6

Marine BiodiversityExpedition-KUMEJIMA 2009. Zootaxa，3367， 1-280 藤田喜久， 2004. コシオリ エビ類の初期生活史. うみ うし通信，42: 7-9 藤田喜久， 2013. ウミ シダ類に共生する十脚甲殻類に 関する話題.Cancer， 22: 65-69. Fujita， Y.， 2007. Firstzoeasoftwo shallow-watergalatheids， Laurieagardineri (Laurie

，

1926) andPhyUadio/砂n -chus integriroslris(Dana， 1853)(Crustacea:Decapoda: Anomura: Galatheidae).l'roceedings ofthe Biological SocietyofWashington， 120:74-85 Fujita， Y.， 2010. Larvalstages ofthe crinoid-associated squat

lobster， Allogalatheaelegans (Adams & White， 1848)

(Decapoda: Anomura: Galatheidae)described仕omlab -oratory-reared material.CrustaceanResearch

，

39: 37 -53. Fujita， Y.， 2011.Complete larval developmentofcrinoid -symbioticcrab， Tiaramedon spinosum (Miers， 1879) (Decapoda， Brachyura， Pilumnidae， Eumedoninae)， de -scribed什omlaboratory-reared material.CrustaceanRe -search， 40:57-73. Fujita， Y.， 2012. First zoeaofPorcellanopagurus truncati

-f

i

・'OnsTakeda， 1981 (Decapoda: Anomura: Paguridae) described from laboratory-hatched materia.lp. 117-125. In: Komatsu， H.， Okuno， .，1and Fukuoka， K.(eds.)，

Studies on Eumalacostraca:a homage to Masatsune Takeda.CrustaceanMonographs 17， Brill， Leiden， 326 pp Fujita， Y.，

&

Clark， P. F.， 2010. The larval developmentof Chirostylusstellaris Osawa， 2007 (Crustacea: Anomu-ra:Chirostylidae)described from laboratoryreared ma-terial.CrustaceanResearch， 39:55-66.

F

吋

ita，Y.， & Osawa， M目，2003. Zoealdevelopmentoftwo

spot-pa

ロ

emmo叩hsofNeopetrolisthesmaculatus and

N.spinalus (Crustacea:Decapoda:Anomura: Porcel -lanidae) reared under laboratoryconditions.SpeciesDト

versity，8: 175-198.

Fujita， Y.， & Osawa， M.， 2005. Complete larvaldevelopment

ofthe rare porcellanidcrab， Noν'orostrumdecorocrus

Osawa， 1998(Crustacea:Decapoda:Anomura: Porcel

-lanidae)， reared under laboratoryconditions.Joumal of Natural History， 39:763ー778

Fujita， Y.，

&

Shokita， S.， 2005.The completelarval develop -ment ofSadayoshiaedwardsii(Miers， 1884)(D民apoda:

Anomura: Galatheidae) described仕om laboratory reared material.Joumal of NaturalHistory， 39: 865-886. F

吋

ita，Y.， Baba， K.， & Shokita， S.， 2001.Larval develop -ment ofGalath印 刷 仰Potts，1915 (Decapoda:Ano -mura:Galatheidae)described from laboratory-reared material.CrustaceanResearch， 30: 111-132 Fujita， Y.， Baba， K.， & Shokita， S.， 2003. Larval dev巴lop -ment of Galathea amboinensis (Decapoda: Anomura: Galatheidae) under laboratory conditions.Crustacean Research， 32: 79-97

Fujita， Y.， Shokita， S.， & Osawa， M.， 2002. Complete larval development of Pelrolislhes unilobalus rearedunder laboratoryconditions (Decapoda:Anomura: Porcellani -dae). Joumal ofCrustaceanBiology， 22: 567-580 Higa， T.， Fujita， Y.，& Shokita， S.， 2005. Complete larval de -velopment of a scyllarine lobster， Ga/earclus kilanovi -riosus (Harada， 1962)(Decapoda: Scyllaridae， Scyllarト nae)， rearedunder laboratoryconditions. Crustacean Research

，

34: 1-26. Ikeda， H.， Ito， A.， Shokita， S.， & F

吋

ita，Y.， 2010. Larval stages of Macrobrachium lepidactyloides(De Man，

1892)(Crustacea:Decapoda: Caridea: Palaemonidae) described fromlaboratory-reared material.The Biologi -cal Magazine， Okinawa， 48: 45-75 Ito， A.， Fujita， Y.， & Shokita， S.， 2002. Larval stages of Mac-robrachium auslrale (Guerin Meneville， 1838) (Decap -oda: Palaemonidae)

，

described企omlaboratory-reared material.Crustacean Rersearch， 31: 47-72. lto， A.， Fujita， Y.， & Shokita， S.， 2003. Redescription ofthe 日rstzoeas of six Macrobrachium species (Decapoda: Caridea: Palaemonidae) occurring in Japan. Crustacean Research， 32: 55-72 Ito， A.， F

吋

ita，Y.， & Shokita， S.， 2006. Complete larval de -velopment of地 crobrachiumlalimanus (Von Ma巾ns， 1868)(Decapoda: Caridea: Palaemonidae) reared under

十脚甲殻類の幼生記載研究

laboratoryconditions. CrustaceanResearch， 35: 1-26. Kim， J剖 ，& F

吋

ita，Y.， 2004. A new species ofthe genus

防rcolQ仕omOkinawa Island， Japan (Crustacea， De -capoda， Caridea， Crangonidae)， with descriptions ofits zoeal stages.Joumal of NaturalHistory， 38: 2013 -2031 小西光一，2000.幼生研究のための小テクニック集(1) サンプルの観察についてのFAQ. Cancer， 9: 33-37. 小西光一，2012.日本産十脚甲殻類の幼生.海洋と生 物，34: 47

0

-

4

78. Rhyne， A.L.， F

吋

ita，Y.， & Calado， R.， 2006. Larval develop -ment of Mithraculus sculplus (Lamarck， 1818) (Decap -oda: Brachyura: Majoidea: Mithracidae)describedfrom laboratory-reared material.Joumal of the Marine Bio -logical Association of the United Kingdom， 86: 1133 -1147. 佐伯英人・今村大志・松 永 武・水野晃秀，2013.チ リメンモンスター (チリメンジャコの混獲物)の 教材化と教育効果ー中学校理科の第2学年 「動物 の仲間」において一.理科教育学研究， 54: 27-36. 諸喜田茂充，2003.エビ・カニ・ヤドカリの幼生時代. pp. 208-232.朝 倉 彰 ( 編 著 )，甲殻類学 エビ・ カニとその仲間の世界.東海大学出版会，東京， 291 pp. Can伺r23 (2014)

I

7