西日本の草原植生・補遺
伊藤秀三
(昭和50年9月29日受理)
A supplement to the grassland phytosociology of western Japan
Syuzo ITOW
Abstract
The present paper is a supplement to the previous two papers appeared. in the Japanese Journal of Ecology, Vol. 20, No. 2, pp. 53‑59 and Phytocoenologia, Vol. 1, No. 3, pp. 306‑338, in which grassland phytosociology of western Japan was collectively described.
Based on the vegetation samples collected since the completion of the previous papers' manuscripts, a subassociation distinguishable with Themeda japonica and Sorghum nitidum var.
majus was newly recognized from a locality of central Kyushu as an under‑unit of Arundinano pygmae‑ Miscanthetum sinensis(Table 1). Two associations also were studied at nine localities in central and western Kyushu (Tables 2 and 3).
1955年以来たずさわってきた草原植生の生態学的植物社会学的研究は,すでにいくつかの論 文にその成果を発表してきた.そのうち植物社会学的課題に関しては, 1969年までの資料をと りまとめ, 1970年に日本生態学会誌第20巻2号53〜59頁および1974年に Phytocoenologia 誌 (Stuttgart) 第1巻3号306〜338頁に発表した.本稿は前記2論文の原稿完成後に集められた 資料をまとめたもので,次節に記述するように,新しい亜群集を記載すると共に前2論文に記 載した2群集の新産地を追加報告するものである.さらに現在の問題点についても考察したい.
I.群落の記載
1.ススキ‑ネザサ群集,メカルカヤ亜群集(節) (Table 1)
Subassoc. of Themeda japonica, Arundinario pygmae‑Miscanthetum sinensis MIYAWAKI 1971 ex MIYAWAKI et ITOW 1974
亜群集識別種:メカルカヤ・モロコシガヤ(・チガヤ)
分布:熊本県阿蘇郡西原村,俵山西向き斜面,海抜350‑600m.
この群落は,ススキーネザサ群集の標徴種'.ネザサと識別種:カワラマッハを有すると同時に,
ススキ‑メカルカヤ群集の標徴種3種のうちメカルカヤとチガヤを有し,かつそのツボクサ亜 群集の識別種の1種:モロコシガヤをも有していて,両群集の中間的な種組成を示す.またス スキ群団またはクラス標徴種の量的組成をみても,マルハハギ・オカトラノオ・シバスゲの常 在度は前群集に近く,ツリガネニンジン・リンドウ・ヒメハギ・アリノトウグサの低常在度ち しくは欠如は後の群集の組成に似ていて,やはり両群集の中間的である.しかし群集標徴(請 別)種のすべてがそろっている点と地理的位置からみて,ススキ‑ネザサ群集に帰属せしめる のが至当である.
Fig. 1. Map of Kyushu, Japan, showing the localities of grassland communities described.
Arundinario‑Miscanthetum sinensis (㊨) Subassoc. of Themeda japonica (O) Subassoc. of Achillea sibirica Centello‑Zoysietum japonicae
(△) Subassoc. of Cnidium japonicum (▲) Typical subassociation
(A Subassoc. of Arundinella hirta
Localities : 1. Tawara‑yama, 2 and 3. Caldera slope of Aso, southwest of Daikando, 4.
Sagano‑shima, 5. Kaizu, 6, Onidake, 7. Nozaki‑jima, 8. Sasebo, 9. Ikitsuki‑shima, 10.
Sakyo‑hama, Iki.
群落の植被率は100%もしくはそれに近く,高さは秋期で約1mである.優占種はススキ・
ネザサ・メカルカヤのいずれかであり,従って優占種またはその混生状態によりスタンドの色 調は多少異なる.とくにメがレカヤ優占のスタンドでは秋期には褐線色をわびる.
菅沼(1974)は,同じく俵山のススキ葦原について"ススキ‑ネザサ型であるため,ススキ‑
ネザサ群集に属することが考えられるが,この群落はむしろ強度な撹乱のTに発達するススキ
ーオがレカヤ群集に属し,本群集の典型的な植分を示すもの"と述べているが,ススキ‑オカ
ルカヤ群集は組成表を伴なった原記載が射、ため,それと比較ができなかった.この点に将来
の検討の余地は残されている.なお奈良市若草山からイトススキーオがレカヤ群集の報告(小
清水・菅沼・岩間, 1971)があるが,これはネザサを欠く点で異なっている.なお,俵山の草
原はその山頂部(海抜1095m)まで発達しているが,本稿の資料は海抜600m以下だけから得て
西日本の草原植生・補遺 39
いるので,高海抜地の群落については言及できない.
なお,ススキ‑ネザサ群集のラテン名については,前報(ITOW,1974)に先行してMIYA WAKI (1971)が命名使用しているので,前報の校正時における加筆( pp. 317および333) は不充分であった.したがって,
Arundinario pygmae‑Miscanthetum sinensis MIYAWAKI 1971 ex MIYAWAKl et ITOW 1974が正しい名称である.
2.ススキーネザサ群集,アソノコギリソウ群集(Table2) (資料追加)
Subassoc. of Achillea sibirica, Arundinario pygmae‑Miscanthetum sinensis MIYA‑
waki 1971 ex MiYAWAKi et Itow 1974
この亜群集はさきにItow. 1974)において阿蘇地方から記載したが,前報で比較的資料 が少なかった阿蘇の北側・西側外輪山(大観峯から西および南西方向)から新たに資料が集積 されたので報告する.組成的特徴や植生状態は前報と同じである.
3.シバーツポクサ群集(Table 3) (資料追加)
Centello‑Zogsietum japonicae Itow 1970
前々報(Itow 1970)において本群集を九州北西部から群集として記載し,前報において都 井岬から報告した.本稿は前々報と同じく九州北西部からの資料追加であ.る.調査地は,さが の島(図1の4) ・貝津(5),鬼岳(6),野崎島(7)佐世保(8)生月島(9)壱岐左京鼻(10)で,うち 鬼岳と左京鼻は前々幸鋸こも若干資料が提示されている.前々報の原記載と同じく,ハマゼリ亜 群集・トダシバ亜群集・典型亜群集に下位区分された.各亜群集の立地条件も原記載と同様で
ある.
Ⅱ論議
前報(Itow, 1974)に記載した群落単位とそれらを規定する標徴種・識別種群の抽出は,同 報の312‑313貢に記述したように, 5段階の手順をふんで行なわれた.この手法の採用はR.
Tiixen教授の助言と示唆によるものであった.その第3段階までの資料処理には手持ち資料
のみでなく, 1969年までに公表されていた全国の草原植生資料をも合せて処理した.その際,
中部地方以東からの資料の不充分さ(とくにススキ草原について)が感じられた.いずれにせ
よ,そのとき抽出された群落単位は,その時点で可能なかぎりの全国的な視野に立ってはいた
が, 2つの報告(Itow.1970,1974)では西日本についてのみ記述が行なわれた.その原稿
の完成以後に発表された草原群落については校正時に若干の語句または文章を加えて言及した
にすぎなかった.また「草地生熊学」 (嶋田・川鍋・佳山・伊藤, 1973b)の執筆に際しては,
書物の性質上,植物社会学的な課題を深く論ずることは避け,全国的な群落体系とその基礎と
なった綜合常在度表を示すにとどめた.
以上の稿の執筆中や執筆後も,各地から草原をふくむ研究が発表され,西日本に関するだけ でも前報に名称収録の後に3群集が新らしく記載されている:それらはつぎの通りである・
ヒメアプラススキーアオスゲ群集Carici breviculmis‑Bothriochloetum K. Suzuki 1973
〔文献:鈴木和子1973〕分布:福岡県平尾台(石灰岩台地)のドリーネのふち.
ススキ‑ヒロバヤマヨモギ群集Artemisio‑Miscanthetum sinensis Arakane 1974 〔文献 :荒金ほか1974〕分布:大分県由布・鶴見両火山の山頂・中腹の傾斜部,谷部および周辺 地域.
ススキ‑ヒキオコシ群集Plectrantho‑Miscanthetum sinensis Arakane 1974 〔文献:荒 金ほか1974〕分布:前群集と同一地域の常時流水のない谷の底部.
また新群集ではないが,ススキ‑ホクチアザミ群集の発達が鳥取県大山地域から報告されて いる(宮脇・大野・奥田1974) )し,九州西部多良岳からススキーキオン群落の報告(伊藤, 1973c)もある.前報の333‑334頁にリストした群集にこれらを加えると,西日本(ただし九 州本島以南は除く)からは,ススキ群団に7群集と2群落,シバ群団に2群集(または3群集
‑ Suganumaand Sugawara 1975による)と1群落が存在することになる.この中で注目を 引くのは,九州の火山地域:阿蘇・九重・由布・鶴見地域のススキ草原から5群集が報告され ているという多彩さである.それらはススキーネザサ群集,ススキーヒメスゲ群集( Suzuki, T. el al.1970ススキ‑ヒロバヤマヨモギ群集とススキーヒキオコシ群集(荒金ほか, 19 74) ,およびSuzuki,t.etal.(1970)鈴木・福島1970)荒金ほか(1974)のいうスス キ‑トダシバ群集である.北九州平尾台のヒメアプラススキーアオスゲ群集(鈴木和子, 1973 ここにもススキ‑トダシバ群集が存在する)と九州西部低海抜地のススキ二メカルカヤ群集 (Itow, 1974)を加えると,九州には実に6群集が存在する.かくも多彩なススキ諸群集が同 一地方で分化し得た,あるいは記載・記録し得た理由は何処にあるのか検討を要しよう.
前記したように,前報に記述した諸群集とその標徴種・識別種は全国的な資料の検討に基い て行なわれた.そのとき得られた一覧表は要約された形で伊藤1973b)に体系の試案の基礎
として提示した.同時に"将来の資料集積は,組成と分布について一層詳細な体系を明確にす るであろうし",また"試案への追加や名称変更が行なわれるであろう"と指摘しておいた.
たしかに,九州地方にかぎらず琉球や中部地方以東からも,短かい年数の間に公表された草原 資料はかなりあるし,研究者の手許に集積されている未発表資料はさらに多く存在すると考え
られる.
1
植物社会学では, "広域な植生が一つの植生体系の中で統一的に把握され得る" (伊藤, 19 73a)それには地理的・生態的に異なる諸群落の組成の相互比較の方法(Itow, 1974, PP‑
312‑313)がとられる.九州から記録された草原植生の資料がすべて相互比較の狙上にのせら
西日本の草原植生・補遺 41
れたとはいえず,また一度は相互比較された上で記載された群集といえども,新しい資料がかな り提示された限りは,再度の比較によってその当否が問われるべきであろう.少なくともわが 国の草原植生の植物社会学は,まだその段階にある.そのためには,既発表資料のみの相互比 較・再検討よりは,未発表の資料(とくに近畿以東の手持ち資料)を加えての再検討,それに もとずいた全国的な草原植生の体系化がなされるべきである.
文献
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Table 1. Arundinario‑Miscanthetum sinensis, Subassociation of Themeda japonica from western slope of Mt. Tawara‑yama, Aso, Kyushu, Japan
Sample‑plot number Altitude (m)
Slope aspect Slope degree No. of species
Arundinario‑Miscanthetum character species Arundinaria pygmaea Mitford (Nezasa)
Galium verum v. asiaticum Nakai (Kawara‑matsuba) Subassociation differential species
Themeda japonica C. Tanaka (Mekarukaya)
Sorghum nitidum Persoon v. majus Ohwi (Morokoshi‑gaya) Imperata cylindrica Beauv. v. koenigii (Chigaya)
Miscanthion character species Arundinella hirta C. Tanaka (Toda‑shiba) Lespedeza cyrtobotrya Mio. (Maruba‑hagi) Lysimachia clethroides Duby (Oka‑toranoo) Pteridium aquilinum Kuhn v. latiusculum (Warabi) Aster scaber Thunb. (Shirayama‑giku)
Heteropappus hispidus Less.
Lespedeza cuneata G. Don Cymbopogon tortilis Hitchc.
Dianthus superbus Linn. v.
Adenophora triphylla A. DC, Spodiopogon sibiricus Trin.
Artemisia japonica Thunb.
(Yamazinogiku) (Medo‑hagi,
v.goeringii(Okaru‑kaya) longicalycinus(Max.)Will.
て蝣japonica O。abura‑susuki) (Otoko‑yomogi)
Carex lanceolata Boott. (Hikage‑ suge) Patrinia scabiosaefolia Fisch. (Ominaeshi) Eupatorium lindleyanum DC. (Sawa‑hiyodori,
Miscanthetea character species Miscanthus sinensis Anderss. (Susuki) Solidago virga‑aurea Linn. v. asiatica Nakai Potentilla freyniana Bornm(Mitsuba‑tsuchiguri , Carex nervata Franch. et Savat. (Shiba‑suge) Gentiana scabra Bunge var. buergeri (Miq.) Maxim.
Ixeris dentata Nakai (Nigana)
Haloragis micrantha R. Br. (Arino‑togusa) Cirsium japonicum DC. (No‑azami)
Companions
Smilax china Linn. (Sarutori‑ibara) Allium thunbergii G. Don
Rosa wichuraiana Crep.
Lespedeza pilosa Sieb. et Plectranthus inflexus Vahl Indigofera pseudo‑tinctoria Thalictrum minus Linn. v.
(Yama‑ rakkyo) (Terihano‑ ibara)
Zucc. (Neko‑hagi) (Yama‑hakka) Matsum. (Komatsunagi ,
hypoleucum Miq. (Aki‑karamatsu) Potentilla fragarioides Linn. v. major Maxim.
Cassia nomame Honda (Kawara‑ketsumei, Elaegnus umbellata Thunb. (Aki‑gumi) Picris hieracioides Linn. v. glabrescens Ohwi.
Calamagrostis arundinacea Roth. v. brachytricha Hack.
Salix sieboldiana Blume (Yama‑yanagi) Viola mandshurica W. Becker (Sumire)
Veratrum maackii Regel. v. maackii (Hosoba‑shuroso) Desmodium heterocarpon DC. (Shiba‑hagi)
Pulsatilla cernua Spreng. (Okinagusa) Alectris spicata Franch. (Sokushinran) Lespeceza virgata DC. (Makie‑hagi)
Synurus palmatopinnatifidus v. indivisus Kitam.
Dimeria ornithopoda Trin. v. tenera Hack (Karimata‑gaya) Cocculus trilobus DC. (Aotsuzura‑fuji)
Angelica longeradiata Kitagawa (Tsukushi‑zeri) Angelica decursiva Franch. et Savat (Nodake) Pimpinella diversifolia DC. (Mitsuba‑gusa) Achillea sibirica Leden. v. brevidens Ohwi Dioscorea tenuipes Fr. et Sav. (Himedokoro) Sanguisorba officinalis Linn. (Waremoko) Hosta sp. (Giboushi sp.)
3 4 6 7 8 91011 380 470 330 550 550 550 460 410 410 380 380
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43
Table 2. Arundinario‑ Miscanthetum sinensis, Subassociation of Achillea sibirica from caldera slope of Aso, southwest of Daikanbo, Kyushu, Japan
Sample‑plot number Altitude (m Slope aspect Slope degree N0. 0f species
Arundinnario・ Miscanthetum character species Arundinaria pygmaea Mitford (Nezasa)
Galium verum v. asiaticum Nakai (Kawara‑matsuba) Subassociation differential species
Achillea sibirica Ledeb. v. brevidens Ohwi (Asonokogi Euphorbia pekinensis Rupr. (Taka‑todai)
Angelica decursiva Fr. et Sav. (Nodake) Miscanthion character species Lespedeza cyrtobotrya Miq. (Maruba‑hagi) Aster scaber Thunb. (Shirayama‑giku) Eupatorium lindleyanum DC. (Sawa‑hiyodori, Carex lanceolata Boott (Hikage‑suge) Lysimachia clethroides Duby (Okatoranoo) Allium thunbergii G. Don (Yama‑rakkyo)
Heteropチppus hispidus Less (Areno‑nogiku) Artemisia japonica Thunb. (Otoko‑yomogi ,
Patrinia scabiosaefolia Fisch. (Ominaeshi) Pteridium aquilinum Kuhn (Warabi) Plectranthus inflexus Vahl (Yama‑hakka)
Imperata cylindrica Beauv. v. koenigii Dur. et Sch.
Adenophora triphylla A.DC. v. japonica Hara Spodiopogon sibiricus Trin. (00‑aburasusuki) Cymbopogon tortilis Hitchc. v. goeringii Hand.‑Mazz.
Miscanthetea character species Miscanthus sinensis Anderss. (Susuki Arundinella hirta C. Tanaka (Toda‑shiba)
SOlidago virga‑aurea L. v. asiatica Nakai (Akinokirinso) Potentilla frey†iana Bornm. (Mitsuba‑tsuchiguri) Polygala japonica Houtt. (Hime‑hagi,
Gentiana scabra Bunge. v. buergeri Maxim (Rindo) Cir 】aponicum DC. (Noazami,
Carex nervata Fr. et Sav. (Shiba‑suge) Haloragis micrantha R. Br. (Arino‑togusa) Ixeris dentata Nakai (Nigana)
Viola pumilio W. Becker (Fumoto‑sumire) Companions
Sanguisorba officinalis L. (Waremoko)
Serratula coronata L. v. insularis Kitam. (Tamuraso) Viola grypoceras A. Gray (Tachitsubo‑sumire) Prunella vulgaris. v. 1ilacina Nakai (Utsub0‑gusa) Arthraxon hispidus Makino (Kobunagusa)
Salix suopposita Miq. (Noyanagi)
Wisteria brachybotrys Sieb. et Zucc. (Yama‑fujii Swertia iaponica Makino (Senburi
Artemisia stolonifera Komarov. (Hiroha‑yamayomogi) Polygonum cuspidatum Sieb. et Zucc. (Itadori' Potentilla fragarioides L. v. major Maxim (Kijimushiro) Picris hieracioides L. v. glabrescens Ohwi (Kozorina) Metanarthecium luteo‑viride Maxim (Nogiran)
Salix sieboldiana Blume (Yama‑ya?agi) Hyperic?m erectum. Thunb (Otogiriso) Euphrasia sp. (Kogome‑gusa sp.
Parnassia palustris L. (Umebachiso) Geranium sp.
Rhynchosia volubilis Lour. (Tankirトmame) Lespedeza cuneata G.Don (Medo‑hagi) Rubus parvifolius L. (Nawashiro‑ichigo)
Dimeria ornothopoda Trin. v. tenera Hack (Karimata‑gaya) Viola mandshuriana W. Becker (Sumire)
Synurus sp.
Epipactis thunbergii A. Gray (Kaki‑ran)
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Other companions. In No. 1 : Pueraria lobata Ohwi, 12, Ampelopsis brevipedunculata Trautv.+, Viola keiskei Miq. (Maruba‑sumire)十Vicia unijuga A.Br. (Nanten‑hagi)十: in No. 4: Quercuヲmongolica Fisch.
v. grosseserrata Rehd. et Wils. (Mizunara) + :in No. 8: Cirsiumsp., +, Cynanchum paniculatum Kitag.,十;
in No. 9 : Angelica longeradiata Kitag.,十Veratrum maackii Regel. v. maackii (Hosoba‑shurosho)十:
in No. ll: Astilbe thunbergii Miq. (Aka‑shoma) +; in No.12: Artemisia princeps Rampan. (Yomogi)十,
Cassia nomame Honda (Kawara‑ketsumei) +; in No. 13 : Aletris spicata Planch.十.
A. Subassoc. of Cnidium japonicum, B. Typical subassoc., C. Subassoc. of Arundinella hirta
A B Stand No.
Locality No.
Altitude (m) Slope aspect
Slope degree Vegetation height ( cm) Vegetational coverage
Sample‑plot size (sq. m.) No. of species
Gentello‑Zoysietum character species Centella asiatica Urban (Tsubokusa)
Lespedeze cuneata G. Don v. serpens Ohwi (Hai‑medohagi) Subassociation differential species
Fimbristylis ferruginea Vahl v. sieboldii Ohwi (Isoyama‑tentsuki) Cnidium japonicum Miq. ( hama‑zeri)
Cynodon dactylon Pers. ( Gyogi‑ shiba) Crepidiastrum lanceolatum湖akai ( Hosoba‑ wadan) Ischaemum anthephoroides Miq. (Kekamonohashi ) Dianthus iaponicus Thunb. ( Hama‑ nadeshiko) Carex nervata Fr. et Sav. (Shiba‑suge) Arundinella hirta C. Tanaka ( Todashiba) Polygala japonica Houtt. ( Hime‑ hagi)
SOlidago virga‑aurea L. v. asiatica Nakai (Akino‑Kirinso) Zoysion character species
Zoysia japonica Steud. ( Shiba)
Paspalum thunbergii Kunth. ( Suzumenohie) Gnaphalium j aponicum Thunb. ( Chichikogusa)
Lotus corniculatus L. v. japonicus Regel ( Miyak0‑gusa) Luzula capitata Miq. (Suzumenoyari,
Lysimachia japonica Thunb. ( Konasubi]
Agrimonia pilosa Ledeb. (kin‑ mizuhiki) Order & Class character species
Imperata cylindrica Beauv. v. koenigii Dur. et Sch. ( Chigaya) Miscanthus sinensis Anderss. ( Susuki)
Cirsium japonicum DC. (Noazami) Artenチponica Thunb. ( Otoko・ yomogi) Haloragis micrantha R. Br. (Arino‑togusa) Ixeris dentata Nalcai ( Nigana)
Pteridium aquilinum Kuhn. ( Warabi,
Gentiana scabra Bunge v. buergeri Maxim. (Rindo)
Adenophora triphylla A. DC. v. japonica Hara ( Tsurigane‑ ninjin) Companions
Agrostis clavata Trin. ( Nukabo) Hydrocotyle maritima Honda ( Nochidome) Oxalis corniculata L. ( Katabami, Trisetum bifidum Ohwi
Rosa wichuriana Crep (teriha‑ noibara) Cyperus rotundus L. (Hamasuge)
Erigeron sumatrensis Retz. (Oo‑arechinogiku) Kummerovia striata Schindler (Yahazuso) Sagina maxima A. Gray (Hama‑tsumekusa) Viola mandshurica W. Becker
Setaria viridis Beauv. v. pachystachys Makino et Nemoto Sporobolus indicus R. Br. (Nezuminoo)
Carex breviculumis R. Br.v. fibrillosa Kuekenth. (Hama‑aosuge) Lespedeza pilosa Sieb. et Zucc. (Neko‑hagi)
Smilax china L. (Sarutori‑ibara)
Glochidion obovatum Sieb. et Zucc. (Kankonoki) Wahlenbergia marginata A. DC. (Hina‑ gikyo) Desmodium heterocarpon DC. ( Shiba‑ hagi) Senecio sp.
Arthraxon hispidus Makino ( Kobunagusa) Sedum oryzifolium Makino ( Taitogome)
Erigeron sp.
Heteropappus hispidus Less. v. arenarius Kitam. ( Hamabe‑ nogiku) Clematis terniflora DC. (Senninso)
Peucedanum japonicum Thunb. ( Botan‑ bofu) Medicago sp.
Trifolium repens L. ( Shiro‑ tsumekusa)
Justicia procumbens L. v. leucantha Honda ( Kitsuneno‑ mago) Plantago camtschatica Cham ( Ez0‑ oobako)
Potentilla freyniana Bornm. ( Mitsuba‑ tsuchiguri ) Diospyros kaki Thunb. v. sylvestris Makino ( Yamagaki) Rhyllanthus urinaria L. ( Komikanso)
Galium sp.
Dichondra repens Forst. (Aoigoke) Phynchosia volubilis Lour. (Tankirimame) Viola verecunda A. Gray (Tsubo‑sumire) Spiranthes sinensis Ames (Nejibana) Plantago asiatica L. (Oobako)
Ranunculus japonicus Thunb. ( LJmano‑ ashigata) Geranium thunbergii Sieb. et Zucc. (Genno‑ syoko) Fimbristylis sp.
Elaea即us umbellata Thunb. (Aki‑ gumi,
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* Locality: 4. Sagano‑shima, 5. Kaizu, 6. Onidake, 7. Nozaki‑jima. 8. Sasebo, 9. Ikitsuki‑shima, 10. Sakyo‑hana, Iki. (cf. Fig. 1 )
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