昆 虫 ホ ル モ ン の 制 御 機 構 -エク ダ イ ソ ン分 泌 の 調 節 を 中心 に-
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(2) と,エ. ク ダ イ ソ ン とJHの. ラ ジオ イ. ミュ ノア ッセ イ法 が 確立 され,こ れ を 駆 使 して 各 ホ ル モ ンの 分 泌 と分解 の ダ イナ ミク スの 研 究 が 進 み,現 在 に い た って い る. 昆 虫 の 脱 皮 は,一 義 的 に は エ ク ダ イ ソ ンが 誘 導 す る.こ の 意 味 で,前 胸 腺 か らの エ ク ダ イ ソ ン分 泌 が どの よ うに コ ン トロ ール され て い るか と い う問 題 は,脱 皮 とい う昆 虫 に 与 え ら れ た 成 長 様 式 を 理 解 す る うえ で 欠 か す こ との で きな い 重 要 な こ とで あ る.こ の コ ン トロ ール は,先 に 述 べ たPTTHの. 他 に,JHお. よび エ ク. ダ イ ソンの フ ィー ドバ ック作 用 を 含 む.こ. こで は主 と し て,完. 全変態. 昆 虫 の タ バ コ ス ズ メ ガManduca sextaと. カ イ コで 最 近 得 られ た 知 見. を も とに,こ れ ら3種 類 の ホル モ ン と前 胸 腺 の 活 性 との か か わ りあ い を 中 心 に述 べ よ うと思 う. 1.. 脱 皮 変 態 にか か わ る ホル モ ン の分 泌 臨 界期 と そ の体 液 濃 度変化. 図2. 縦 軸 は エ ク ダ イ ソン濃 度(ng/ml, aの みng/g体 重)を 示 す が,こ れ は す べ て ラ ジ オ イ ミュ ノ ア ッセ イ(RIA)に よ って 求 め られ た. a)タ バ コス ズ メ ガ(3), b)シ ン ジ ュ蚕(4), c)ト ノサ マ バ ッタLocusta migratoria(5),. カ イ コな どの昆 虫 の幼 虫 期 の発 育 段 階 を み る と,1)幼. 虫 か ら幼 虫 へ. 幼 虫体液 中の脱皮 ホル モン濃度 の変化. b)とd)は. d)ヤ. ン マ の 一種Aeshna. 終 前 齢 期 と終 齢 期 を,a)とb)は. い ず れ も,脱 皮 した 日が0日.a), を 示 し,矢 印 は そ れ ぞ れ,脱. と脱 皮 し,成 長 す る期 間,た 4齢 期 間,2)終. 終 齢 期 の み 示 して あ る. ワ ンダ リン グ期 に 入 る 日. 皮 時 を 示 す.. と えば. 齢幼 虫 が脱 皮 ・成 長 し,摂 食を 止 め る. まで の期 間,3)摂. b)のWは. cyanea(6).. 食 を止 め,蛹 化す る に都 合 の よ い場. に高 く,2日 以 上 に わ た る ピ ー クが み られ る こ とで あ る. これ ら の ピー クは,そ れ ぞ れ4齢 脱 皮,摂. 食終 了 に と も. 所 を さが し て蛹 化 の準 備(た とえ ば マ ユ をつ む ぐ)を し,. な う脱 糞,お. 次 い で蛹 化す る ま で の期 間,の3期. は また,前 胸 腺 の活 性 の 変 化 を 示 す もの と考 え られ た.. る.2)の. に 区切 る こ とがで き. 摂 食期 の終 わ りに,タ バ コス ズ メ ガ は タバ コ. 事 実,タ. よび 蛹 化 に よ く対 応 す る.こ れ ら の ピ ー ク. バ コス ズ メ ガ の前 胸 腺 の 活 性 を 器 官 培 養 法 で 調. の 葉 を離 れ て地 面 に降 り,俳 徊 し,土 に も ぐ り込 む こ と. べ る と,体 液 濃 度 に 対 応 す る活 性 変 化 が み ら れ る(図. か ら,こ の時 期 を特 に ワン ダ リン グ期 と呼 んで い る.. 3)(3).. と ころ で,4,. 5齢 期 の 体 液 の エ ク ダ イ ソ ン濃度 を ラ. こ の前 胸 腺 の活 性 の変 化 が,先 述 の脳 か らのPTTH. ジ オ イ ミ ュ ノア ッセ イ法 を使 っ て詳 細 に調 べ る と,い ろ. 分 泌 に よ る も のか ど うか は,頭 胸 部 を 結 紮 す る方 法 で 調. い ろ な 種 の 幼 虫 で 図2に. べ られ た(7).タ バ コス ズ メ ガ の5齢 幼 虫 を い ろ い ろな 時. 示 し た よ うな 変 化 が み ら れ. る(3〜6).各種 に 共 通 した特 徴 は,4齢 が脱 皮 の 直 前 に1本 あ る こ と,5齢. 期 で は鋭 い ピ ー ク 期 で は,ワ ン ダ リン. グ期 に 入 る直 前 に 小 さい ピー クが 出現 し,そ の後 は るか. Vol.19, No.2. 間で 縛 る と,あ る時 を 境 と して それ 以前 に縛 っ た幼 虫で は ワン ダ リン グ期 に 入 る の がず っ と遅 れ る.し か し,そ れ 以後 で は,結 紮 し て も,結紮 し な い で お い た幼 虫 と 同 じ. 71.
(3) 図4. タ バ コ ス ズ メガ蛹 の 脳 に お け る 神 経 分 泌 細 胞 の 分布 中央 神経 分泌細胞Ia(涙 型黒丸)とIb(白 丸),側 方神経 分 泌細胞II(白 丸)とIII(黒 丸)を 示す.点 線部で切 って,各 各 の部分が 含むPTTH活 性が調 べられた(10). PTTHを 図3. PTTHの. タ バ コ ス ズ メ ガ の前 胸 腺 の 分 泌 活 性. 分 泌 活 性 は,前. 胸 腺 をGraceの. 培養 液 中 で24時. 産 生 して い る こ とが示 され た(図4).. 間培 養 し,. そ の後 培 養 液 中 の エ ク ダ イ ソン 濃 度 をRIAで 測 定 した.こ の 図 は 図2‑aに 対 応 す る.縦 軸 は1対 の 前 胸 腺 が 分 泌 した α‑ エ ク ダ イ ソン量,W, Pは そ れ ぞれ ワン ダ リン グ 期 に 入 っ た 日お よび 蛹 化 した 日を 示 す(3).. 存 在 が 知 られ た と きか ら,こ れ は 体 液 性 の. 要 因 で あ り,脳 か ら体 液 に放 出 され てか ら前 胸 腺 に作 用 す る こ とがわ か っ てい た.PTTHは. 脳 とい う 神 経 節 か. ら分 泌 され るの で,神 経 分 泌 物 で あ り,こ れ は軸 索 を 通 って そ の 末 端 か ら放 出 され るで あ ろ う.こ の こ とか ら,. 時 に ワン ダ リン グ期 に 入 る.こ の 臨 界 期 は,図2の. 最初. の 小 さ い ピ ー ク出現 の数 時 間 前 に み られ る こ とか ら,こ こで は,脳 か らのPTTHの →. 放出→. エ クダ イ ソン 濃 度 の 上 昇 →. 前 胸腺 の 活 性 化. ワ ン ダ リン グ期 に 入 る. 次 に 放 出 部 位 が 求 め られ た. 脳 の 後 方 に 側 心 体 お よび ア ラ タ体 と呼 ば れ る一 対 の器 官 が あ る.こ. れ らの 器 官 を す りつ ぶ し て,そ. のPTTH. 含 量 を 除 脳 蛹 を 使 う生 物 検 定 法 で 調 べ てみ る と,側 心 体. とい う生 理 ・行 動 の 変 化 の 一 連 の ス キ ー ムが 考 え ら れ. に は そ れ ほ どで もな い が,ア ラ タ体 に はか な りのPTTH. る.頭 胸 間結 紮 とエ ク ダ イ ソ ン濃 度 変 化 の 結 果 か ら,4. 活 性 が み られ た.側 心 体,ア. 齢 お よび5齢 の 大 き な ピ ー ク も また,脳 の 分 泌 活 性 の支. 走 っ てい る.ア ラ タ体 と側 心 体 の間 を 切 っ て,切. 配 の も とに あ る と され て い る.で は,こ れ ら の エ クダ イ. 塩 化 コバ ル ト溶 液 に漬 し,脳 本体 は生 理 食 塩 水 に入 れ て. ソン の 濃 度 変 化 を 支 配 す るPTTHは,脳. の ど こで 産 生. 低 温 下1日 ほ ど放 置 し て お くと,コ バ ル トイオ ン は軸 索. され,ど の よ うな コ ン トロ ール の も とに 分 泌 され る ので. の 切 り口か ら脳 の方 向 へ流 れ 込 む.時 間 を み はか ら っ て. あ ろ うか.. 脳 を と り出 し,硫 安 で処 理 す る と,コ バ ル トイオ ン の あ. ラ タ体 系 へ は脳 か ら神 経 が り口 を. る と ころ に は硫 酸 コ バ ル トが 沈 着 し て黒 く見 え る.こ 2.. PTTHの. 産 生 と分 泌. ク ラ シ カル スキ ー ムに 見 られ る よ うに,前 胸腺 の 活性 は,主. と して 脳 で つ くられ るPTTHの. 脳 がPTTHを. 支 配 を 受 け る.. 産 生 す る こ とが わ か る とま も な く,脳 の. の よ うに し て,脳 の どの神 経 分 泌 細 胞 の 軸 索 が ア ラ タ体 ま で の び て い る か が 明 らか に され た(9). 1980年,ア. メ リカのGilbertの. た安 居 院 は,PTTH産. と こ ろ に 留学 し て い. 生 細 胞 に 関す る 画 期 的 な 論 文 を. ど の部 位 で つ くられ るか に 関 心 が もた れ た.脳 を い ろ い. 発 表 した(10).これ は,タ バ コス ズ メ ガ の脳 に あ る 一つ 一. ろな 部 位 で 切 断,除 去 した り,一 部 を焼 灼 した りし て,. つ の 神経 分 泌 細 胞 を と り 出 し,そ の 摩 砕 物 の 抽 出液 に. そ の脱 皮 ・変 態 に 及 ぼ す 影 響 を み た り,あ る い は切 り離. PTTH活. 性 が あ るか ない か を 調 べ た もの で あ る.少. 量. した 部 位 の摩 砕 物 を 結 紮 した り除 脳 し た幼 虫 や 蛹 に 注 射. のPTTH活. し てそ の効 果 を 調 べ る等 々 に よ っ て,オ オ サ シ ガ メで は,. 法 が用 い られ た.脱 皮 した ば か りの 蛹 の 前 胸 腺 の エ クダ. 脳 間 部 神 経 分 泌 細 胞 群 が(1),セ ク ロ ピ ア蚕 で は脳 間 部 神. イ ソン分 泌能 は低 い.一 対 の 前 胸腺 の うち,片 方 は普 通. 経 細 胞 群 と脳 側 方 部 神 経 分 泌 細 胞 群 が 協 調 し て(1),ま た. の 培 養 液 で 培 養 し,も. タバ コ ス ズ メ ガで は,脳. を 加 えて 一 定 時 間 後,培 養 液 中 の エ クダ イ ソン量 を直 接. 72. 側 方 部 神 経 分 泌 細 胞 群 が(8). 性 を厳 密 に 測 定 す る た め に,前 胸 腺 の培 養. う一 方 の培 養 液 に は脳 の粗 抽 出物. 化 学 と生 物.
(4) ラ ジ オ イ ミ ュ ノア ッセ イ法 で 測 定 す る と,エ. クダ イ ソン. の 分 泌 は脳 の粗 抽 出物 を 加 えた も ので は コン トロー ル の 約4倍. に上 昇 した.最 大 値(約4)の50%レ. る こ とを示 して い る. 頭 と胸 の 間 を 縛 って頭 部 を 切除 す る こ とに よ り,簡 単. ベ ルまで. に脳 の影 響 を除 く方 法 が あ る.こ れ に よ り,タ バ コス ズ. 前 胸 腺 を活 性 化 す る に必 要 な脳 の粗 抽 出物 の量 は こ の系. メ ガ の幼 虫 を い ろ い ろ な時 間 に縛 って そ の幼 虫 が脱 皮で. で はほ ぼ0.1脳 相 当量 で あ った.. き るか ど うか を調 べ た と こ ろ,そ の臨 界 期 は,脱 皮 の タ. この 感 度 の 良 い 検 定 法 を 用 い て.初 め て1つ の細 胞 が 含 むPTTH活. 性 が 求 め られ る よ うに な り,そ の 結 果 タ. バ コス ズ メ ガで は,PTTHは (図4のIII)で. 脳 の 側方神経 分 泌 細 胞. つ く られ る こ とが 明 らか に され た.こ. こ. に は,そ れ ぞれ の 片球 に つ い て2個 の 大 型 の 分 泌 細 胞 が. イ ミン グに 対 応 し,一 が わ か った.こ. 日の うち のあ る時 に 常 に あ る こ と. の こ とか ら,Trumanは,PTTHの. 分. 泌 臨 界 期 は 光 周 性 に よ りコ ン トロ ール され てい る と結 論 した(12). これ まで の 論 議 を ま とめ る と次 の よ うに な る.タ バ コ. み られ るが,そ の1個 で つ く られ る.全 体 と して は,2. ス ズ メガ で は,脳 側 方 神 経 分 泌 細 胞 の うち 各 半 球1個 の. 個 の 分 泌 細胞 が 昆 虫 の脱 皮 を コ ン トロ ール して い る こ と. 大 型 分 泌 細 胞 がPTTHを. に な る.安 居 院 らは ま た,同. 脳 間部 を横 断 し,反 対 側 の脳 半球 お よび側 心体 を 通過 し. じ検 定 法 を用 い て,5齢. 虫 期 の 側 心 体 お よび ア ラ タ体 のPTTH含 て 調 べ た(11)ところ,側 心 体 のPTTH含 と,ア. 幼. 量 を 日を追 っ 量 は常 に低 い こ. ラ タ体 の 含 量 は,変 動 し な が ら も5齢 期 中 上 昇. 産 生 す る.こ の 細 胞 の 軸 索 は,. て ア ラ タ体 に い た る.こ. こに 一旦 蓄 え られ たPTTHは,. 光 刺激 な どの 環境 か らの情 報 に応 じて放 出 され る.ア タ体 か ら体 液 中 に放 出 され たPTTHは,前. 胸 腺 を活 性. し,蛹 化後 直 ち に 低下 す る が,そ の の ちす ぐ急 上 昇す る. 化 す る.し か し,PTTHの. こ とを見 い だ し,こ の こ とか らPTTHは. 研 究 され て お らず,わ ず か に前 胸 腺 の総RNAの. 積 され,放. ア ラ タ体 に蓄. 出 され る と結 論 した.こ れ は,実 験 形 態 学 的. 手 法 に よ り20年. 以 上 前 に 示 唆 され てい た こ と と み ご と. に 一 致 した. PTTH分. つ その 昆虫が脱皮す. るか の カ ギを 握 っ てい るは ず であ る.い 分 泌 時 期 の決 定 は,昆. い か えれ ば,. 虫 の 成 長 に と っ て重 大. な 問 題 と もい え る.何 が そ れ を コ ン トロ ール し てい るの で あ ろ うか.1960年. 代 に,昆. 虫 の 行 動 も また 光 周 期 に. 作 用 機 作 につ い て は ほ とん ど. 期 に は,エ. あ る.こ れ らは,Trumanに. ば,そ れ ぞ れ に 対 応 したPTTH分 てい る.前. 合成 が. 量 の上 昇が 報 告 され て い る に. す ぎ ない.第 一 章 で 述 べ た よ うに,5齢 イ ソン の ピ ー クが2つ. 泌 の タ イ ミン グ は,い. PTTHの. 高 ま る とか,環 状AMP含. クダ よれ. 泌 に よ る も の と され. 述 の 前 胸 腺 培 養 法 で 検 定 した,PTTHの. 体. 液 中 の濃 度 変 化 に は,や は りエ ク ダ イ ソ ンの2つ. のピー. クに 対 応 して小 さい ピ ー クと大 き な ピ ー ク が 認 め られ る(13).し か し,前 胸 腺 の 環 状AMP含. 量 は,初 め の 小 さ. よ って コ ン トロ ール され て い る こ とが わ か り,さ らに 蛹. い エ ク ダ イ ソ ン ピー クに は対 応 して 上 昇 す る が,あ. か ら成 虫 が 羽 化 し て く る タ イ ミン グ も光 周 期 に 依 存 し て. よ り高 い ピー クに対 応 す る 上 昇 は み られ ず,む. い る こ とが 確 か め られ て い た.ア. 時期 で は そ の 含 量 は低 い レベ ル の ま ま だ とい う.PTTH. メ リカのTrumanは,. ラ. との. しろ こ の. 幼 虫脱 皮 も光 周 期 に 支 配 さ れ て い る の で は な い か と考. が分 子 量 数 千 の ペ プ チ ドで あ る こ とを 考 え合 わ せ る と,. え,タ バ コス ズ メ ガ の幼 虫 を12時. お も し ろ い 問題 を 含 んで い る と い え る.. 間 明12時. 間暗 の 光. 周 期 の も とに 飼 育 し た(12).幼虫 の成 長 は,個 体 間 で 少 し ば らつ き,脱 皮す る時 期 が2〜3日. に わ た る.し か し,. 以 上,幼. 虫 の脱 皮 ・蛹 変 態 に か か わ るPTTHと. ダ イ ソンに つ い て述 べ て きた が,こ. エク. こで 少 し蛹 か ら成 虫. 3齢 か ら4齢 へ の脱 皮 は,成 長 の早 い 幼 虫 で も遅 い 幼 虫. へ の変 化 につ い て ふ れ て お く.昆 虫 は,冬 の 環 境 を 生 き. で も常 に 明期 に お こ り,4齢. 抜 くた め に,い ろ い ろ な 形 態 と生 理 的 条 件 を 進 化 させ て. 体 で も暗 期 に お きた.あ. か ら5齢 へ の脱 皮 は ど の個. る夜 に 脱 皮 しな か った 幼 虫 は,. きた.そ の 中 に,ア. ゲハ な どの よ うに 蛹 で 越 冬 す る もの. 次 の夜 まで 脱 皮 す る のを 待 っ てい た わ け で あ る.カ イ コ. (休 眠)が あ る.こ の よ うな 蛹 の 成 虫 分 化 開 始 の 条 件 は,. で も幼 虫 の 脱 皮 は,3齢. Williamsに. 脱 皮 は 明 期 に,4齢. 脱皮は暗期に. お こ る.脱 皮 の タ イ ミン グは,後 に 述 べ るPTTHの. 分. よ り,ア. メ リカ産 の 大形 の蛾(セ. 蚕 な ど)の 蛹 を 用 い て 調 べ られ た.セ. クロピア. ク ロ ピ ア蚕 の 蛹 を. 泌 期 以 後 に 脳 を 抜 い て も影 響 を 受 け な い.こ れ はPTTH. 室 温(25℃)にお. 分 泌 の タ イ ミン グ と脱 皮 の タ イ ミン グが 密 接 な 関 係 に あ. の ま まで い る.蛹 を数 週 間冷 や し て や る と,そ の後 に室. Vol.19,. No.2. い て お く と,1年. 以上羽化しないで蛹. 73.
(5) 温 に 移 せ ば 羽 化 す る.充 分 な期 間 冷 や した 蛹 の脳 を 室 温. 同様 の こ と が観 察 され て い る.5齢. に お い た ま まの 蛹 に 移 植 す る と,そ の 蛹 は 羽 化 す る.し. て も,タ バ コス ズ メ ガ の幼 虫 は予 定 よ り少 し遅 くな るだ. か し,室 温 に お い た ま まの 蛹 の 脳 は こ の よ うな 活 性 を も. け で ワン ダ リン グ期 に入 る.し か し,こ れ にJHを. た な い.こ の こ とか ら,休 眠 の 維 持 は,脳 の 不 活 性,す. す るか,注 射 す る と,ワ ン ダ リン グ期 に入 る まで の時 間. な わ ちPTTH分. が ぐん と延 び て し ま う.SafranekとWilliamsは,こ. 泌 能 を もた な い た め と され,脳 は,あ. 中期 で 幼 虫 を 断頭 し. 塗布. る 一定 期 間 の低 温 期 を経 た の ち は じめ て 活 性 化 す る と結. れ らのJHの. 相 反 す る作 用 を 次 の よ うに 解 釈 した(17).す. 論 され た.し か し,こ の. な わ ち,5齢. 幼 虫 の 前 胸腺 は,摂 食 期 間 中 はJHに. よ うに脳 に作 用 し,活. 冷 やす. とい う こ とが,ど の. 性 化 す る のか は 一 切 不 明 の ま ま. で あ る.. 阻 害(inhibit)さ. れ る.し か し,ワ. と,逆 に前 胸 腺 はJHに 前 胸 腺 の 活 性 と幼 若 ホ ル モ ン(JH). 1959年,Williamsは. よ り活 性 化 され る.こ の阻 害 か ら. 刺 激 へ とい う変 化 は,た ぶ ん ワン ダ リン グ期 に入 る時 に 示 唆 に 富 む1編 の 論 文 を 発 表 し. た(14).成 虫 の ア ラ タ体(活 性 が あ る)を,脳. ンダ リング期 に 入 る. よ り刺激 され る よ うに な る.蛹. の前 胸 腺 も またJHに 3.. より. を あ らか じ. お こ る ので あ ろ う. と こ ろで,JHの. 影 響,特. に エ ク ダ イ ソ ンに 依 存 した. め抜 い て お い た セ ク ロ ピ ア蚕 の体 眠 蛹 に 移 植 す る と,そ. 脱 皮 ・変態 へ の 影 響 を,実 験 形 態 学 手 法 か らの 情 況 証 拠. の蛹 は 脱 皮す る.し か し,脱 皮 し た後 の 体 は や は り蛹 で. とそれ まで の デ ー タ と直 観 か ら,JHが. あ った.GilbertとSchneiderman(15)は,JH活. ま た は阻 害 し た と,確 信 を もっ て推 測 す る こ とは で き る. 性 のあ. 前 胸腺 を 刺 激 し,. るセ ク ロ ピ ア蚕 蛹 か らの 抽 出 物 を 注 射 す る こ と に よ り同. が,直. じ結 果 を 得 た.も. 態 学 的 には 表 皮 の変 化 を み て い るか ら,表 皮 細 胞 の エ ク. し,ア ラ タ体 に蓄 え られ て いたPTTH. ち に断 言 す る こ とはで き な い.た. とえば,実 験 形. が 休 眠 蛹 の 前 胸 腺 を 活 性 化 した と した ら,そ れ は 成 虫 に. ダ イ ソンへ の 反 応 性 をJHが. 分 化す るは ず で あ る.と こ ろが,脱 皮 した あ と の形 態 は. も しれ な い.ま た,前 胸 腺 は α‑エ ク ダ イ ソンを 分 泌 して. 蛹(2次. い るが,こ れ は 体 内 で β‑エク ダ イ ソ ンに 変 換 され た 後,. 蛹)で. あ っ た.こ れ は,前 胸 腺 か らエ ク ダ イ ソ. ンが 分 泌 され た と き,体 す.2次. の 中 にJHが. 蛹 の形 成 は,JHが. 解 釈 され た.こ のJH作. あ った こ とを 示. 前胸腺を 活性化 した結果 と. 用 は,な ぜ か そ の後20年. ほど. か え りみ られ な か った.. ホ ル モ ン作用 の 多 くの 部 分 を 発 現 す る と 考 え ら れ て い る.事 実. 培 養 系 で 調 べ た α と βの 活 性比 は,常 に βは. α の100倍. 以 上 で あ った(18).し た が って,JHは. βへ換 え る酵 素(20位. JHの 前 胸 腺 刺 激 作 用 は,1978年. 比 留 間 らに よ り,さ. コ ン トロ ー ル し て い るの か. αか ら. 水 酸 化 酵 素)の 活性 を阻 害 し て い. る のか も しれ な い.こ の よ うな こ とか ら次 に必 要 な こ と. らに 終 齢 幼 虫 で 証 明 され た(16).ヨ トウ ガの 幼 虫 を ワン ダ. は,前 胸 腺 の 培 養 系 で も,実 際JHが. リン グ期 に 入 った 日に 頭 胸 間 で 縛 る と,そ れ は30日. 能 を 抑 え,あ る と きは そ れ を 上 昇 させ る こ とを 証 明す る. 上 幼 虫形 の まま で い る.こ の 結 紮 幼 虫 にJHを. 以. 塗布す る. こ とで あ った.幸 い,上. と,活 性 脳 を移 植 し た時 と同 じ よ うに 幼 虫 は 蛹 とな る.. もか く,摂 食 期(ワ. さ ら に,胸. は,培 養 系 で もJHに. ・腹 部 間 を 縛 っ て得 られ た,脳. も前 胸 腺 も含. に述 べ た 他 の 可 能 性 の 有 無 は と. ン ダ リン グ期 以 前)の 前 胸 腺 の 活 性 よ り抑 制 され,ワ. ま ない 遊 離 腹 部 に 活 性 の低 い 前 胸 腺 を移 植 し,こ れ に. 後 蛹 期 も含 め て そ の 前 胸腺 は,JHに. JHを. こ とが 確 認 され た.. 塗 布 した と こ ろ,活 性 脳 を 植 え た と き と 同様 に こ. の 遊 離 腹 部 は 蛹 とな った.こ ダ リン グ期 の 前 胸 腺 は,JHに. の こ とか ら,彼 らは,ワ. ン. よ り活 性 化 され る と結 論. した.こ の 結 果 は,タ バ コ ス ズ メガ な どで も確 認 され て い る(17). カ イ コの5齢 幼 虫 の 若 い 時期 にJHを. この よ うに し て み る と,同. ン ダ リン グ期 以. よ り活 性 化 され る. じ5齢 幼 虫 の前 胸 腺 が あ る. 時 期 を 境 に し て生 理 的 条 件 が 変 わ った こ と に な る.そ の 原 因 は 何 で あ ろ うか.ワ る と,2つ. 投 与 す る と,そ. エ クダ イ ソン分 泌. diford一. ン ダ リン グ期 に入 る条 件 を 調 べ. の必 須 条 件 が あ る.こ れ は,ア メ リカのRid‑ 門 に よ る,上. 皮 細 胞 が い つ,ど. の よ うな 条 件. の幼 虫 は蛹 に な らず 永続 的 に 幼 虫 の ま まで い るか,ま た. 下 で 蛹 形 質 を とれ る よ うに な るか,と い う研 究 に 負 う と. 永 続 蛹 に な ら な い ま で も,ワ ンダ リング期 に 入 る まで の. ころ が 多 い(19).そ れ は,1). 日数 が 延 び る こ とが 知 られ て い る.タ バ コス ズ メ ガで も. こ の条 件 の も とに エ クダ イ ソン が 作用 す る こ と,の2つ. 74. JHが. 存在 し な い こ と,2). 化 学 と生 物.
(6) で あ る.こ の2条 件 が 満 た され る と,次 に脱 皮 に必 要 な. は,蛹 の 中 で そ の 低 い 分 泌 活 性 を 維 持 し てい た.こ の よ. 量 の エ ク ダ イ ソ ンが 作 用 した と き,蛹 形 質 を と る よ うに. うな蛹 に,エ ク ダ イ ソンだ け,ま た は エ ク ダ イ ソン とJH. 表 皮 は 運 命 づ け られ る.図3に. を と もに 投 与 し,そ の 後,こ の 蛹 の 中 で 培 養 され た 前 胸. 示 した,5齢. さい エ ク ダ イ ソンの ピ ー クが2)の る と考 え られ て い る.そ. の最 初 の小. エ クダ イ ソン に あた. うす る と,何 も表 皮 だ けで は な. く,内 分 泌 器 官 も 同様 に,こ の と き蛹 へ の運 命 づ けを 受 け て も よい わ け で あ る.す. な わ ち,JHが. ない 状 態 で エ. 腺 のJHへ. の感 受 性 を 体 外 培 養 系 で 調 べ る,と い う手 順. の後 得 られ た 結 果 を 図5に 示 した.移 植 数 日後,何 も投 与 され なか っ た蛹 の 中 の移 植 され た 前 胸 腺 は,JHで. 抑制. され た.こ れ に エ クダ イ ソンだ け を 作 用 させ る と,移 植. クダ イ ソン が前 胸 腺 に作 用 し て,幼 虫期 の前 胸腺 が蛹 期. 前 胸 腺 はJHに. の前 胸 腺 へ変 わ った とい うこ とで あ る.. 蛹 型 の前 胸 腺 とな る.し か し,エ クダ イ ソ ン と同 時 にJH. 当 初,こ の 考 え 方 を実 証 す る た め に,前 胸 腺 培 養 法 が. よ り活 性 化 され る よ うに な る.す なわ ち. を投 与 す る と,前 胸 腺 はJHに. よ り 抑 制 され た.こ. れ. 用 い られ た.し か し,タ バ コ スズ メガ の 前 胸 腺 は 培 養 系. は,前 胸腺 の生 理 そ の も の は幼 虫形 質 の ま ま だ った こ と. に 移 す と,そ の 分 泌 活 性 は24時. に な る.以 上 の こ とは,前. 間 以 内 に 消 失 し て しま. う.こ れ で は,前 胸 腺 を まずJHを. 含 まな い 培 養 液 で 培. 胸腺 も,JHが. な い条 件 下 で. は,自 身 が 分 泌 し た エ クダ イ ソ ンに よ り蛹 形 質 へ と変 化. 養 し,エ ク ダ イ ソ ンを 加 えて さ らに 一 定 時 間 培 養 し,そ. す る こ と,す な わ ち 変態 に と もな う変 化 は,内 分 泌 器官. の 後 前 胸 腺 のJHへ. も例 外 で は な い,と い う証 明 で もあ った(20).. の 感 受 性 を 調 べ る とい う長 い 手 順 を. 行 な うこ とは で き ない.そ れ た.ま ず,タ. こで,生 体 内 培 養 法 が 試 み ら. バ コス ズ メ ガは 蛹 で 休 眠 す るの で,こ の. 脳,ア. ラ タ体,前 胸 腺 の不 活 性 な休 眠 蛹 か ら,脳,側. 心. 体,ア. ラ タ体,そ れ に 前 胸 腺 を 摘 出 し てお く.こ の よ う. 前 胸 腺 の 生 理 機 能 を 維 持 す るに は,JHが. 必要 である. とい う考 えが あ る(1).オ オ サ シ ガ メや ハ サ ミム シ で は, 終 齢 若 虫(不 完 全 変 態 の 昆 虫 で 成 虫 の 一 段 階 前 の 齢)の 前 胸 腺 は 活 性 が あ るが,成 虫 脱 皮 後 ま もな くそ れ は 崩 壊. な変 態 に 関 係 し て い る 内分 泌 器 官 を すべ て除 い た 蛹 に,. し 消失 し て し ま う.し か し,活 性 の あ る ア ラ タ体 を 終 齢. 摂 食期 の 幼 虫 の,ま だPTTHの. 若 虫 に移 植 し て,実 験 的 に6齢 の過 齢 若 虫 を つ くる と,そ. 洗 礼を 受 け て い な い と. 考 え ら れ る前 胸 腺 を 移 植 す る.こ. の移 植 され た 前 胸腺. こで の 前 胸腺 は 崩壊 せ ず,生 理 機 能 を 保 つ.カ. イ コや セ. ク ロ ピ ア蚕 で は,蛹 の 後期 に この崩 壊 が お こる とい う. 大 関 は,こ の 事 実 を,ハ サ ミム シ の ア ラ タ体 と前 胸 腺 の 移 植 か ら成 る複 雑 な 実 験 か ら,前 胸 腺 の 崩 壊 に は少 な く と も次 の よ うな2条 件 が 要 る との 解 釈 を 提 出 し た.す な わ ち,1)前. 胸 腺 がJHの. か れ る こ と,2)こ. な い 環 境 下 に あ る一 定期 間 お. の前 胸 腺 を もつ 個 体 が 脱 皮 す る こ. と.こ の後 は じめ て,前 胸 腺 の 崩 壊 は 始 ま る.1)は, 崩 壊 の運 命 づ け で あ り,2)は あ る.こ れ らの こ とを,ワ 腺 のJHへ. 崩 壊 へ の 直 接 の 引 き金 で. ン ダ リン グ期 に み られ る前 胸. の 感 受 性 の 変 化 と と もに 考 え る と,JHへ. の感. 受 性 の変 化 は,崩 壊 へ 向か う前 胸 腺 の 変 態 過 程 に お け る 図5. タ バ コ ス ズ メ ガ の5齢2日 植 し た 後 のJHへ. 幼 虫 を休 眠蛹 に 移. 第一 ス テ ップ とも考 え られ る.. の感受性の変化. 4.. 0日 に移 殖.移 植 後 の各 日に前 胸 腺 を と り出 し,一 対 の前 胸 腺 の 一 方 は 単 な るGraceの. 培 養 液 で,も. う一 方 はJHを. む培 養 液 で 培 養 す る.前 老 の エ クダ イ ソ ン分 泌 量 をC,後 者 の をJと し,縦 軸 は(J‑C)/C値 で 示 した.a)コ ン トロ ー ル実 験.前 胸 腺 は 常 にJHで 阻 害 され る,b) 0日 に 移 植,1日 に エ ク ダ イ ソン を 蛹 に注 射.3日,4日 JHで 活 性 化 さ れ る よ うに な る,c) b)と. の 前 胸 腺 は, 同 様 だ が,2日. に エ ク ダ イ ソン と と もにJHを よ る 活 性 化 は お こ らな い.. み られ たJHに. Vol.19, No.2. 注 射.b)で. 前胸 腺 の活 性 と エ ク ダ イソ ン. 含. 昆 虫 の実 験 形 態学 史 上 に 残 る 華 麗 な 研 究 の1つ 1952年. に 発 表 され たWilliamsの. に,. セ クロピア蚕休眠蛹. を 使 って の 一連 の実 験 が あ る(21).あらか じめ脳 を 抜 い て お い た 休 眠 蛹 を,尾 部 と頭 部 とで生 体結 合(パ. ラバ イオ. ー シ ス)さ せ ,前 方 の 蛹 か ら頭 ・尾 ・頭 ・尾 ・頭 と8個. 75.
(7) の 蛹 を あ た か も鎖 の よ うに 連 結 した.こ. れ ら個 体 間 で. は,体 液 の 交 流 の み が あ る.先 頭 の 蛹 にPTTH分 性 の あ る脳 を1個 移 植 す る と,移 植 後17日. 目に先 頭 と. 2番 目の 蛹 が 発 育 を 始 め た の が 認 め られ,32日 れ らは 成 虫 と な った.52日 に な った.次 に,6個. 目に は,最. 泌活. 後 にそ. 後 尾 の蛹 も成 虫. の 除 脳 蛹 か ら成 る こ の よ うな蛹 の. 鎖 を つ く り,同 様 に 活 性 脳 を1つ 先 頭 の蛹 に植 え て先 頭 と2番 目の 蛹 に 成 虫 発 育 が 認 め られ た と き,先 頭 と最 後 尾 の 蛹 を 他 の 中 間 の4個 体 か ら成 る鎖 か ら切 り離 した. そ うす る と,先 頭 の 蛹 お よび2番. 目か ら5番. 目の 蛹 は,. 8週 目 まで に 順 次 成 虫 とな った が,最 後 尾 の 切 り離 され た 蛹 は 成 虫 発 育 を せ ず,18ヵ. 月 後 に 死 ん だ.も. し,先. 図6. 頭 の 蛹 に 植 え た 脳 が す べ て の 蛹 の 前 胸 腺 を 活 性 化 した 結 果,8つ. の 蛹 か ら成 る鎖 の 各 メ ンバ ーが 成 虫 化 した と し. た ら,な ぜ6つ の 蛹 を つ な い だ 実 験 で 先 頭 か ら5番. 目ま. で は 成 虫 に な った の に,最 後 の 蛹 は 成 虫 に な ら なか った の か.脳 は1番 2番 目は3番. 幼虫の前胸腺の. 目 と2番 目の 成 虫 発 育 だ け を うなが し,. 目を と順 次 刺 激 し た に ち が い ない と考 え ら. れ る か らで あ る. Williamsは. 休 眠 蛹 に移 植 さ れ た5齢2日. 活性 0日 で移植.そ の後活性は徐 々に上 昇す る(実線).1日 でエ クダイ ソンを注射(矢 印1)す る と,そ の後の前胸腺活 性は 下 る(破 線).こ の蛹 に4日 に2回 目のエクダイ ソンを注射 (矢印2)す る と,次 の 日に前胸腺活性は上昇す る(実 線). 縦軸は1個 の前胸腺 の α‑エクダイ ソン分泌量.. 休 眠蛹 の前 胸 腺 活 性 は 非 常 に低 い.こ の よ うな蛹 に エ ク ダ イ ソンを 注 射 し て,1日. さ らに 実 験 を つ づ け た.こ. ら 切 り取 っ た腹 部(脳. ん どは,蛹 か. も前 胸腺 も含 まな い)を4個,順. ご とに順 次 前 胸腺 の 活 性 を体. 外 培 養 法 を 用 い て追 跡 す る と,前 胸 腺 の活 性 は エ クダ イ ソンを 注 射 した 次 の 日か らほ ぼ直 線 的 に上 昇 し て い く.. 次 結 合 し,そ の 先端 に 一 定期 間 冷 や し て お い た,室 温 に. これ は,投 与 した エ クダ イ ソンが 前 胸 腺 を 活 性 化 した こ. も どせ ば発 育 を 始 め る 完 全 な 蛹 を つ な い だ.こ の1個 の. とを 示 し てい た.さ. 蛹 と4個 の蛹 腹 部か ら成 る鎖 で は,先 頭 の 蛹 とそ れ に つ. エ ク ダ イ ソ ンを 加 え る こ とに よ り,エ クダ イ ソン の もつ. づ く1個 の腹 部 は38日. 活 性 化 作 用 が 確 か め られ た.休 眠 蛹 の前 胸腺 だ けで は な. 目に完 全 な 成 虫 とな った が,2. らに,活 性 の低 い前 胸 腺 の培 養 系 に. 番 目の腹 部 は わ ず か に 成 虫 化 の き ざ し を 示 した に す ぎ. く,摂 食 期 と ワン ダ リン グ期 の前 胸 腺 へ の エ クダ イ ソン. ず,3番. の 作 用 も検 討 され た.摂 食 期 の 幼 虫 の 前 胸 腺 を,脳,側 心. 目 と4番 目は80日 後 で も蛹 の ま まだ った.こ の. 鎖 の一 端 を指 で お す と,体 液 は 各 腹 部 間 で さえ ぎ られ る. 体,ア. こ とな く流れ た.以 上 の 観 察 か ら,彼 は こ う結 論 した.. この 前 胸 腺 の 活 性 は 日を 追 っ て徐 々 に上 昇 し てい く(図. す な わ ち,8個. 6).こ の 上 昇 期 の 途 中 で エ ク ダ イ ソンを 注 射 す る と,前. 脳 は1番. の除 脳 蛹 か ら成 る鎖 の 中 で,移 植 した 活 性. 目 と2番 目の 前 胸腺 を 活 性 化 し た.し か し,3. ラ タ体,前 胸 腺 を 摘 出 した 休 眠 蛹 に 移 植 す る と,. 胸 腺 の 活 性 は 低 レベ ル に 落 ち,こ の 活 性 は も とに も どら. 番 目の蛹 の前 胸 腺 は,移 植 し た 活 性 脳 に よ り活 性 化 され. ず 低 い ま まで い る.は. た の で は な く,2番. に,2回. 目の 活 性 化 し た 前 胸 腺 が 出 した 脱 皮. ホ ル モ ン で 活 性 化 され た.以 下順 次 刺 激 しあ い,8番 の蛹 も成 虫 に な った.こ れ らの 結果 は,エ エ クダ イ ソ ンを 分 泌 す る 内 分 泌腺‑前. 目. ク ダ イ ソ ンは. 胸 腺‑を. 活性. じめ の エ クダ イ ソン投 与 後3日. 目の エ ク ダ イ ソ ンを 投 与 す る と,こ の 蛹 の 中に. 植 え られ てい た 前 胸 腺 の 活 性 は 再 び 上 昇 す る.す ち,あ. 害 され(負 の フ ィー ドバ ック),そ 低 い 前 胸 腺 は,エ. 初 の研 究 だ った.. ィー ドバ ック)の で あ る. 研 究 室 で,前 胸 腺. なわ. る程 度 活 性 の あ る前 胸 腺 は エ ク ダ イ ソンに よ り阻. 化 す る,す な わ ち 正 の フ ィー ドバ ッ ク作用 を示 唆 し た 最. こ の こ とは,最 近 同 じWilliamsの. 目. の 阻 害 され た 活 性 の. ク ダ イ ソンに よ り刺 激 され た(正 の フ. ワ ン ダ リン グ期 以 後 の 前 胸 腺 活 性 は 急 に 上 昇 し,3日. の 体 内 お よび体 外培 養 法 を用 い て 詳 し く研 究 さ れ た(22).. 目に 最 高 値 に 達 し た の ち,ま た 急 激 に 低 下 す る(22).3日. 脳,側 心 体,ア. 目の 前 胸 腺 を,前 述 の 脳,側 心 体,ア. 76. ラ タ体 を抜 い て お い た タバ コ スズ メガ の. ラ タ体,前 胸 腺 を 化 学 と生 物.
(8) 図7. 5齢 幼 虫 の ワ ン ダ リン グ 期 以 降 と蛹 化 後2日 間 の前 胸 腺 の活 性(実 線). 活性は前胸腺 を 培養 し,そ の後エ クダイ ソン 分泌量 を RIAで 測定.破 線 は,2日 の前胸腺を休眠蛹に移植 し, 1日 ごとに調べたその活性を示す.破 線の蛹化0日 の値 は,移 植後3日 目の値を示す. 摘 出 し て お い た 休 眠 蛹 に 移 植 し,そ の 活 性 を 毎 日調 べ る と,こ の 前 胸 腺 の 活 性 は,移 植 され な い 前 胸 腺(幼 虫 の. 図8. 脳(Br),ア. 中 の)と ほ ぼ 同 様 に 低 下 す る一 方 で あ った.そ し て,こ の 低 下 の 様 相 は,幼 虫 の 中 の 前 胸 腺 の 活 性 低 下 と似 て い た. CAはJHを. (図7).培. 養 系 で3,. 4, 5日. 目の 幼 虫 前 胸腺 を エ クダ. 目お よび 蛹 化1日. れ る.そ の 後,PTTHが. ク ダ イ ソン. る.PTTHも. d). JHと. エクダ イソン. この 時 期 分 泌 され,Pgを. 蛹期(成 虫 発生).脳. PTTHを. の時 期 のBrに. れ て い る こ と か ら,エ. く.. 進 す る と い う考 え が あ る(23).脳,側. ク ダ イ ソ ン はPTTHの. 分泌を促. 心 体,ア. ラ タ体 を 除. い た タバ コ スズ メガ の 休 眠 蛹 に エ ク ダ イ ソ ンを 注 射 す る と,そ. の 前 胸 腺 は 活 性 化 す る と い う こ と は前 節 で 述 べ. 経 分泌 細胞 中 の 分 泌 顆粒 が急 激 に減 少す る.こ の減 少 は. た.こ. 分 泌顆 粒 が放 出 され た た あ と考 え られ る.こ れ がPTTH. て 調 べ る と,正. で あ る とい う証 明は ない が,少. り も 少 量 の エ ク ダ イ ソ ン で 活 性 化 さ れ る(22).こ. Vol.19, No.2. な くと も ヨ トウ ガで は,. 対す. 産生 す る と思 われ る分 泌 細 胞 も こ の 中 に 含 ま. は,こ の 各 ホル モ ン間 の か か わ り合 い を 簡 単 に 述 べ て お. し た り,脳 を エ クダ イ ソン と と もに培 養 す る と,脳 の 神. 対 して エ ク ダ イ ソンは. 負 の フ ィ ー ドバ ック作 用 を す る.こ る 作 用 は 不 明 で あ る.. 前 胸 腺 へ の 作 用 を み て きた.こ れ らの 各 ホル モ ンの 分 泌. オ オ サ シガ メ や ヨ トウガ の 幼 虫 に エ クダ イ ソン を 注 射. 再び活性化す 活 性 化 す る.し. か ら分 泌 され たPTTHはPg. 化 して しま うと,こ ん ど はPgに. らに 各 ホ ル モ ン間 で も調 節 し あ って い る.こ こで. ク ダ イ ソン分 泌. を 活 性 化 す る.こ の初 期 で は エ ク ダ イ ソン は正 の フ ィー ドバ ック作 用 をPgお よ びBrに 対 して もつ.Pgが 活性. これ まで,前 胸 腺 の活 性 にか か わ る各 々 の ホ ル モ ン の. は,さ. エ クダ. か し,蛹 化 に 近 づ く とPTTH分 泌 は 止 ま り,Pgは エ ク ダ イ ソン の 負 の フ ィー ドバ ック を 受け て 不 活 性 化す る.. きる と考 え られ る(22). PTTH,. 分 泌 さ れ,エ. トヒ ビ ンに よ ってCAは 不 活 性 と な る. c) ワ ンダ リン グ期 中 期(前 蛹期).CAは. る程 度 まで. ワ ン ダ リン グ後 期 に み られ る前 胸 腺 の 不 活 性 化 を 説 明 で. 5.. よ びPgの. が 始 ま る.こ の初 期,活 性 の低 いPgは 正 の フ ィー ドバ ッ クを 受 け る.ワ ン ダ リン グ期 に 入 る とま も な く,ア ラ. の 負 の フ ィー ドバ ッ ク作 用 を 受 け るだ け で あ る こ とが 示 され た.こ の 負 の フ ィー ドバ ック機 構 で,あ. 分 泌 し,BrのPTTHお. b) ワン ダ リン グ期 前 後.前 期 に はJH特 異 エ ス テ ラー ゼ に よ りJH濃 度 は 下 り,Brお よびPgの 抑制ははず. 目の そ れ と 同程 度 に まで 阻 害 され. る.こ の こ とか ら,活 性 の高 い 前 胸 腺 は,エ. 胸 腺(Pg)の. イ ソン 分 泌 を 抑 制す る.. イ ソン と と もに培 養 す る と,そ の 活 性 は,そ れ ぞれ4, 5日. ラ タ 体(CA),前. 相互関係 太 線 は 刺 激,破 線 は 阻 害,実 線 は ホ ル モ ン分 泌 を 示 す. a) 5齢 初期,ア ラ ト トロ ピ ンに よ り活 性 化 し て い る. の エ ク ダ イ ソ ン の 作 用 を,正. 常 蛹 と除 脳 蛹 に つ い. 常 蛹 の 前 胸 腺 の ほ うが,除. 脳 蛹 のそ れ よ の こと. 77.
(9) は,間 接 証拠 に よ る もの だ が,前 胸 腺 の 分 泌 した エ ク ダ. あ る(図8‑b).こ. イ ソン が脳 のPTTH分. の コン トロ ール の も とに あ る(7).JHの. 泌 を促 進 す る可 能 性 を 示 唆 して. い る.. のPTTH分. 境 で,最 初 のPTTHに. JHに. つ い て,PTTH分. 泌 へ の影 響 を 調 べ て み る と,. 泌 の タ イ ミン グは 光 周 性 ほ とん ど な い 環. よ り刺 激 され た 前 胸 腺 は エ ク ダ. イ ソンを 分 泌 し,こ れ が 各 器 官 の 蛹 化 を 運 命 づ け る.と. これ は 逆 に神 経 分 泌 細胞 の 分 泌 顆 粒 の 減 少 を 抑 制 す る と. と もに,ワ. い う(24).これ は放 出(分 泌)を 抑 え て い る と も考 え られ. 葉 か ら地 に 降 り,土 に も ぐ る とい う一 連 の 行 動 を 解 発 す. る.こ れ も タバ コス ズ メ ガ で の こ とだ が,脳‑側. るの で あ ろ う.こ の 後,前. ラ タ体 系 をJHと れ るPTTH量. 心 体‑ア. とも に培 養 す る と,培 養 液 中 に 放 出 さ は,非 常 に 減 少 す るか,ほ. とん どゼ ロ と. な る(22).. る.こ れ も た ぶ ん,PTTHに. 胸腺は再び 急激 に 活性化す よ りひ きお こ され る.こ. の 時 期 再 び ア ラ タ体 は 活 性 化 し,蛹. 形質 の 維持 ととも. に,前 胸 腺 の 活 性 化 に もあ ず か る(図8‑c).前. これ ら の事 実 を も とに し て 考 え た と き,5齢 育,脱. ン ダ リン グ期 とい う,摂 食 を 止 め,タ バ コの. 胸腺が活. 幼虫の発. 性 化 した 後,刺 激 す るホ ル モ ンが な くな る と,エ ク ダ イ. 皮,変 態 は どの よ うに コ ン トロー ル され て い るの. ソ ンの 負 の フ ィー ドバ ックが 働 い て そ の 活 性 は 急 激 に 低. だ ろ うか.5齢 (図8).幼. の タバ コス ズ メガ を 例 に と っ て み よ う. 虫 は成 長 の速 い もの で,4日. ワン ダ リン グ期 に 入 り,そ の後5日 期 のは じめ の2日 間 はJH濃. の摂食期ののち. 目に 蛹 化 す る.摂 食. 度 が 高 く,3日. 目か ら4日. 下 し,不 活 性 の 状 態 とな る(図8‑d). 以 上,タ バ コ ス ズ メガ に つ い て 述 べ た こ とは,一 つ の 説 明 の 試 み に す ぎな い.4齢. 目にか け て急 激 に低 下 す る(25).この 間 の 前 胸 腺 の 活 性 は. も脳 か らのPTTHで. 低 い(図3).JHの. え られ る.し か し,PTTHが. PTTHの. 体 液 濃度 が ほ ぼ ゼ ロに な った の ち,. 第1回. が 分 泌 され.ワ. 目の 分 泌 が あ る.次. い でエ クダイソン. ン ダ リン グ期 に 入 る.こ の 後,前 胸 腺 の. 活 性 は 上 昇 し,そ し て急 激 に低 下 し て幼 虫 は 蛹 とな る. ア ラ タ体 を5齢 初 期 に摘 出す る と,摂 食期 は1日 ほ ど 短 縮 され る.5齢3日. の前 胸 腺 はJHで. 阻 害 され,ま. 蛹 の 体 内培 養 系 で は 徐 々 に活 性 化 す る.自. た. らの 分 泌 す る. 期 で も投 与 したPTTHは. 前 胸 腺 を 活 性 化 す る.と い うこ とは,4齢. 期 のJHの. 幼虫の前胸腺. 活 性 化 し,幼 虫 脱 皮 が お こ る と考 分 泌 され る と 考 え られ る時. 体 液 濃 度 は5齢 中 期 よ りは るか に 高 い.ま た,. 正 常 の4齢 幼 虫 にJHを. 塗 布 した り,注 射 して も,そ の. 効果 は 認 め られ な い.4齢. のJHとPTTH分. 泌 との か. か わ りは どの よ うな もの で あ ろ うか.4齢. と5齢 の 脳 は,. 異 な る生 理 条 件 を 備 え て い るの で あ ろ う か.休. 眠蛹で. は,一 旦 冷 や され た 後,は. 泌能を. じめ て 脳 はPTTH分. 少 量 の エ クダ イ ソンが 正 の フ ィー ドバ ッ ク作用 を す る の. もつ よ うに な る.こ れ は どの よ うな メ カ ニズ ムに よ るの. で あ ろ うこ とを 考 え合 わ せ る と,5齢. か.脱 皮 と変態 の 中 心 に あ る前 胸 腺 の 活 性 制 御 機 構 を め. 初 期 のJHは. 少な. く とも前 胸 腺 の(自 動 的)活 性 化 を 抑 制 す る(図8‑a),と 同時 にPTTH分. ぐ る問 題 は,ま だ あ ま りに も多 い.. 泌 を 抑 制 す る と い う2つ の作 用 を もつ. と考 え られ る.結 果 と して,摂 食 して い る時 間,す な わ ち 充 分 に 生 育 す る時 間 を 保 証 す る.こ れ は,幼. 虫 の 体重 が. あ る一 定 値 を 越 え る と,そ の 後 は じめ て,JHの. 体 内濃. 度 が 低 下 しは じめ る とい う事 実 か ら も推 測 で きる.と ろで,ワ. ン ダ リン グ期 の前,JHの. こ. 体 液 濃度 は ほ ぼ検 出. この10年. 間,ラ. シオ イ ミュ ノ ア ッセ イ法 の 確 立 に よ. り,超 微 量 の エ ク ダ イ ソ ン とJHを. 測 定 で き る よ うに な. った.こ れ は,1個. の ア ラ タ体 の 分 泌 す. の 前 胸 腺,1個. るホ ル モ ン量 を 正 確 に 測 定 し,一 対 の 器 官 の 一 方 を コ ン. で き な い レベ ル ま で低 下 す る が,こ の時 期 ア ラ タ体 の 活. トロー ル に,一 方 を 実 験 区 に使 う こ とを 可 能 に した.こ. 性 は 維 持 され て い て,ワ ン ダ リン グ期 に 入 った 直後 に 不. の た め,脱 皮 ・変 態 に か か わ る内 分 泌 学 は 急 速 の進 歩 を. 活 性 とな る.JH濃. とげ つ つ あ る.本 稿 で は,先 人 た ち が 拓 い た 昆 虫 の 内 分. テ ラー ゼ(JHを. 度 の 減 少 は,主. と してJH特. 異 エス. 不 活 性 化 す る酵 素)活 性 が急 激 に 上 昇 す. る こ とに よる(27).こ の とき,JH特. 泌 研 究 の 歴 史 の 一 端 と,実. 験 形態 学 的 手 法 を 縦 横 に 駆. 異 エ ス テ ラー ゼ の 阻. 使 し て,い か に 各 々の 事 実 を 提 唱 して きた か を 述 べ る と. 害 剤 を 投 与 す る と,そ の幼 虫 は6齢 に な って し ま う こ と. と もに,そ れ が 現 在 的 な 手 法 で 証 明 され つ つ あ る過 程 に. か ら,こ の エ ス テ ラー ゼ の果 た す 役割 が示 唆 され る(26).. 焦 点 を絞 った.そ. JH濃 78. 変 が あ る閾 値 以下 に下 った 後,PTTH分. 泌期 が. の た め,1950〜60年. 代 の研 究 は ほ と. ん ど省 略 し た が,こ の 間 に 蓄積 さ れ た 成果(2)が,現 在 の 化 学 と 生 物.
(10) 16). 礎 と な っ てい る こ とはい うまで も な い. こ こで は,PTTH,. JH,エ. クダ イ ソン の前 胸 腺 とのか. か わ り方 を 中心 に述 べ た が,PTTHとJHの. 17). 215. Bull., 18). 神 経 系 で阻 害(inhibition)さ. Hiruma,. 24,. ラ. 248. &. S. Yagi:. J. Insect. Physiol.,. Yonge,. Roux's. T. Mitsui. &. C.M.. Williams:. Biol,. (1980).. C.D.. Wilhelm 19). Shimada. B. Cymborowski. 158,. L. Cherbas,. ラ タ体 の活 性 は,. れ て い る と と も に,ア. H. (1978).. L. Safranek,. 分泌 の コ. ン トロー ル機 構 も また 重 要 で あ る.ア. K.. P. Cherbas,. Archives,. &. L.M.. 189,. C.M.. Williams:. 1 (1980).. Riddiford:. Dev.. Biol.,. 62,. 193. (1978).. トヒ ビンで 不 活 性 化(inactivation)し,ま. た ア ラ トト. 20). S.Sakurai, in. ロ ピ ン で活 性 化 す る とい う.と もに 脳 か ら分 泌 され てい る と され て い る が,詳 細 は 不 明 で あ る.体 液 中 のJH濃 度 は,ア. ラタ体 の活 性 と と も にJH特. 異 エ ス テ ラー ゼ活. 性 に 依 存 し て い る.こ の酵 素 は いか に 誘導 され る の で あ ろ うか.JHに. よっ て のみ 誘 導 され る こ とは,実. 否 定 され て い る.PTTHの. 験的に. C.M.. 22). S. Sakurai. 23). N.. 泌 は どの. 24). Williams:. Agui. K.. Biol.. &. C.M.. &. の タ イ ミング は,い か に コ ン トロー ル され て い るの か.. 25). Hiruma. H.F. 493. &. さ に,昆 虫 の 内 分 泌学 は そ の 第3世 代 へ とバ トン. Bull.,. 103,. Biol.. 120. Bull.,. (1952).. unpublished. J.. N. Agui:. Insect. data.. Physiol.,. 23,. 1393. Appl.. Ent.. Zool.,. 13,. 149. Nijhout. &. C.M.. Williams:. J.. Exp.. Biol.,. 61,. 7,. 115. (1974).. L. Safranek:. 27). R.K.. Vince. personal &. communication.. L.I. Gilbert:. Insect. Biochem.,. (1977).. ed.. by.. L.I.. Gilbert,. 関 し て は, Plenum. た エ ク ダ イ ソ ンに つ い て は ed.. 今,ま. Williams:. Williams:. K. Hiruma:. 以 上 の 文 献 の 他,JHに. ラ タ体 に の び た軸 索 の 末端 で あ ろ うか.分 泌. C.M.. (1978).. 部 位 で コン トロー ル され て い る の か,分 泌 細胞 そ の もの な の か,ア. &. (1977).. 分 子 は どの よ うな 構 造 な の. の 分 子種 は単 一 な のか,複 数 な のか.分. L. Safranek (1981).. 21). 26). か,そ. press. Press,. by. J.A.. Hoffmann,. Amsterdam,. The. Press, Progress. Juvenile New. in Ecdysone. Elsevier/North‑Holland 1980に. Hormone. ,. York,1976が,ま Research. ,. Biomedical. 詳 しい.. を 渡 され た ば か りで あ る.. 文 1). 献. V.B.. Wigglesworth: •eThe. growth. and. Physiol., 2). 2,. W.W.. by. S.J.. 5). 57. (1976).. M.. Hirn,. in. of. Adv.. Insect. hormones. in. insect. Systems: and. C.H.. develop-. Insect•h,. Vol.2,. Waddington,. Academic. p. 291. W.V.. O'Connor:. Insect 6). of. Bollenbacher,. B. Calvez,. regulation. insects•f,. (1964).. Counce. 1973,. W.E. J.D.. 4). in. in •gDevelopmental. Press, 3). 247. Doan: •eRole. ment•f, ed.. hormonal. reproduction. Dev. M. Hirn. &. C. Hetru,. Physiol.,. F. Schaller. &. Research•h,. ed.. Gilbert. &. (1975).. Reggi:. FEBS. &. J.A.. Lett.,. 71,. Hoffmann:. J.. (1979).. Charlet:. by. L.I.. 46. Lagueux. 255. M.. 44,. M. de. M.. 25,. Vedeckis,. Biol.,. in •gProgress. J.A.. in. Hoffmann,. Ecdysone. Elsevier,. 1980,. p. 99. 7). J.W. 371. 8). Truman. &. L.M.. Riddiford:. J.. Exp.. Biol.,. 60,. (1974).. D. Gibbs. &. L.M.. Riddiford:. J.. Exp.. Biol.,. 66,. 255. (1977). 9). H.F. 529. 10). Nijhout:. N. Agui, bacher:. 11). Int.. N.A. Proc.. N. Agui, Gilbert:. 12). J.W.. 13). L.I.. C.M.. 15). L.I.. Insect. Granger, Natl.. W.E.. Morphol.. 285,. Truman:. of. Embryol.,. 4,. in Biol.. H.A.. N.A.. 57,. of. 76,. W.E.. Bollen-. 5694(1979).. Granger. 805. XVI. Kyoto Bull.,. &. USA.,. &. L.I.. (1980).. Biol.,. Abstracts. Entomology &. Gilbert. Sci.. 669. J. Exp. in. Williams: Gilbert. L.I.. Acad.. Bollenbacher,. Nature,. Gilbert:. gress 14). J.. (1975).. (1972).. International. Con-. (1980). 116,. Schneiderman:. 323. (1959). Nature,. 184,. 171. (1959).. Vol.19, No.2. 79.
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