人工飼料の新たな利用の可能性―ミヤコカブリダニの長期的維持―

植 物 防 疫  第 63 巻 第 1 号 （2009 年） は じ め に 旺盛な繁殖力に加え，急速な薬剤抵抗性の発達によ り，ハダニ類は世界的に重要な難防除害虫となってき た。近年では複合抵抗性の発達により，薬剤抵抗性管理 はさらに困難な状況に至っている（PREEet al., 2002 ; VAN

LEEUWENet al., 2004 ; KIMet al., 2006）。そのような背景か

ら，今後，ハダニ類に対する生物的防除資材とその利用 技術の開発の重要性はますます高まっていくであろう。 カブリダニ類を用いた生物的防除法の成否は，散布し たカブリダニが作物上に定着してくれるかどうかが大き な鍵となる。野生植物では，花外蜜線や花粉などの代替 鎭やダニ室と呼ばれるシェルターの存在が，捕食性の昆 虫やダニの植物体上への定着を促進し，結果的に植食性 の昆虫やダニによる被害が軽減されている事例が数多く 知られている。 筆者らは作物上に人為的に代替鎭を設置してカブリダ ニを定着させることができないかと考え，代替鎭として 利用可能な人工飼料の開発を目指して研究を進めている （OGAWAand OSAKABE, 2008）。

I カブリダニの定着を促進する代替鎭

MCMURTRYand CROFT（1997）は，食性を中心として，

カブリダニの生活様式を表― 1 に示す 4 つのタイプに分 類 し た 。 こ れ ら の う ち で ， Type I と Type II は Tetranychus 属のハダニが吐糸によって形成する不規則 立体網によく適応し，むしろそれらの吐糸や網を手掛か りとしてハダニのパッチを探したり，定着したりしてい る。一方，Type III と Type IV はそれらの不規則立体網 を苦手とし，Tetranychus 属よりも不規則立体網を形成 しない Panonychus 属のハダニやフシダニなどのダニを 好み，特に Type IV はこれらのダニよりもむしろ花粉を 好む（OSAKABE, 1988）。 カブリダニの食性は様々であるが，ハダニ上科のダニ だけを鎭とするスペシャリストと考えられている Type I 以外はいずれも，ハダニが少ない場合やいない場合にも 代替鎭によって生き延び，定着することができる。例え ばイタリアのブドウ園では，飛来する花粉やフシダニあ るいはコハリダニなどを鎭としてカブリダニが発生する （DUSOet al., 2004）。また，リンゴ園やブドウ園ではうど んこ病菌やべと病菌もハダニがいないときに代替鎭にな って，カブリダニの発生を促進していることが示唆され ている（CHANT, 1959 ; ZEMEKand PRENEROVÁ, 1997 ; DUSOet

al., 2003）。さらに，いくつかのカブリダニ種ではコナジ ラミなどが出す甘露によっても一定期間の生存が可能で ある（FERRAGUTet al., 1987 ; ZHIMOand MCMURTRY, 1990 ;

NOMIKOUet al., 2003）。ブドウ科の多年生蔓草であるヤブ

ガラシは若い葉に真珠体を形成し，これがコウズケカブ リダニ Euseius sojaensis（Ehara）の定着を促進している ことが最近明らかになった（OZAWAand YANO, 2008）。花

粉への依存度が高い Euseius 属（Type IV）のカブリダ ニでは，代替鎭としての花粉の存在がハダニに対する抑 制効果を大きく左右する（OSAKABEet al., 1987）。Euseius

hibisci（Chant）は，カリフォルニア州のアボカドとカ ンキツ園における春から初夏までのハダニ管理において 重要な役割を果たしている。このカブリダニは利用可能 な花粉の供給量が多くなると個体数が増加し，それによ って Oligonychus punicae（Hirst）やミカンハダニ Panonychus citri（McGregor）に対する抑制効果が高く なる（MCMURTRYand JOHNSON, 1965 ; KENNETTet al.,

1979）。 このように代替鎭の存在はカブリダニの植物への定着 に効果的である。したがって，代替鎭を上手に管理する ことは，カブリダニを用いたハダニの生物的防除の効果 を高めるために有効な方法と思われる。しかし，代替鎭 の供給量は季節や環境によって変化し，またそれを操作 することは極めて難しい。 II カブリダニと人工飼料 人工飼料によるカブリダニの発育と産卵については古 くから多くの研究が行われてきた。その結果，Type III や Type IV のジェネラリストのカブリダニでは発育が認 められた。しかし繁殖に関しては，KENNETTand HAMAI

（1980）が Type IV の E. hibisci で 3 世代の継代に成功し たほかは，ほとんど産卵しないかあるいは産卵数が極め Possible New Application of Artificial Diets. By Masahiro

OSAKABEand Yuka OGAWA

（キーワード：代替鎭，カブリダニ，生物的防除）

人工飼料の新たな利用の可能性

―ミヤコカブリダニの長期的維持―

刑

部

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川

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佳

人工飼料の新たな利用の可能性 て少なかった（MCMURTRYand SCRIVEN, 1966；板垣・小

山，1986 ; OCHIENG’ et al., 1987 ; SHIHet al., 1993）。これら の先行研究の目的の多くは人工飼料を用いたカブリダニ の大量増殖法の確立にあった。そのため，繁殖力が不十分 な人工飼料の研究は足踏み状態が続き，カブリダニを維 持するための代替鎭としての効果は評価されずにきた。 鎭が少ない条件下でカブリダニの個体数が過剰に増加 し た 場 合 に は ， 共 食 い の 頻 度 が 高 ま っ て し ま う （SCHAUSBERGER, 2003）ため，人工飼料を代替鎭として利 用する場合には，産卵数の増加よりも，むしろカブリダ ニを長期的に生存させ，後にハダニが発生したときにカ ブリダニが迅速に捕食，増殖に移れる状態が望ましいよ うに思われる。 III 人工飼料によるミヤコカブリダニの発育

過去の研究において Type III および Type IV のジェネ ラリストのカブリダニで発育や産卵が認められている人 工飼料の多くは酵母と糖類および卵黄を材料として作ら れ た も の で あ っ た （ MCMU R T R Y and SC R I V E N, 1966 ; KENNETTand HAMAI, 1980 ; SHIHet al., 1993）。そこで，こ れらの知見をもとに人工飼料を作成してミヤコカブリダ ニ Neoseiulus californicus（McGregor）（Type II；表― 1） の発育を調査し，その後に人工飼料による雌成虫の長期 的維持の可能性を検討した。 ミヤコカブリダニを含めた Type II のカブリダニでは， これまでに人工飼料による発育はほとんど記録されてい なかった。しかし，意外にも糖（蜂蜜，ショ糖），酵母 成分（トリプトン，酵母抽出物）および卵黄（鶏卵）を すべて含む人工飼料（AD ― 1，2，3；表― 2）ではいずれ も 90％以上の高い発育率（卵∼成虫）が得られた。そ の一方で，糖類または酵母成分のいずれか一方が欠けて いる飼料（AD ― 4，5；表― 2）では全く発育が見られな かった。カブリダニのように小さな節足動物に鎭を与え るのは簡単ではない。給仕方法を試行錯誤する中で，水 を利用できることがカブリダニの生存にとって極めて重 要なことが明らかになってきた。このため，我々の飼育 実験ではアクリル樹脂性の飼育装置（図― 1）を作成し， 人工飼料はろ紙に浸み込ませて供給し，それとは別に遊 離水を利用できるようにした。 次に，産卵について調査したところ，幼若虫期に人工 飼料（AD ― 1；表― 2）を食べて発育した場合もナミハダ ニ Tetranychus urticae Koch を鎭として発育した場合も， いずれにしても雌成虫に人工飼料を与えた場合にはほと んど産卵は見られなかったが，その後ハダニを捕食する ことによって正常な産卵が始まった（図― 2）。これらの カブリダニは実験開始前に交尾をした雌成虫で，実験開 始後はすべて個体飼育した。このことから，この人工飼 料を摂食している間は産卵が抑制されるが，産卵能力を 損なうことはないと考えられた。 IV カブリダニの定着に向けた人工飼料の 利用の可能性と問題点 1 人工飼料によるミヤコカブリダニ雌成虫の温存 ナミハダニで発育したミヤコカブリダニの交尾済みと 思われる若い雌成虫（産卵から 5 日後）を 1 個体ずつサ ンプルチューブ（1.5 ml 容）に移し，水滴により水分を 与えて 2 日間絶食させた。これは人工飼料による飼育を 開始した際に，直前に食べた鎭の効果による産卵が起こ 表 − 1 カブリダニの生活様式 生活様式 食性の特徴 分類群（属） 代表的な種 Type I 不 規 則 立 体 網 を 形 成 す る Tetranychus 属を特異的に 鎭とする Phytoseiulus チリカブリダニ Type II 不 規 則 立 体 網 を 形 成 す る Tetranychus 属または巣網 を形成するハダニを好む Galendromus 属，Neoseiulus 属 （1 グループ），Typhlodromus 属 （数種） ミヤコカブリダニ，ケナガカブリダ ニ＊_{，ファラシスカブリダニ，オク} シデンタリスカブリダニ

MCMURTRYand CROFT（1997）より作成．代表的な種の一部（＊_{で表示）は本稿において追加．}

Type III 様々な属のハダニを捕食し 繁殖するが，Tetranychus 属は鎭として他属より劣る Neoseiulus および Typhlodromus 属の多くの種とその他の多くの属 （Phytoseiulus 属，Galendromus 属 および Euseius 属を除く） フツウカブリダニ＊_{，トウヨウカブ} リダニ＊_{，ニセラーゴカブリダニ，} ケブトカブリダニ＊_{，パイライカブ} リダニ，Amblyseius andersoni Type IV 広食性であるが，繁殖能力 は花粉食において最も高い Euseius 属 コウズケカブリダニ，イチレツカブ リダニ

植 物 防 疫  第 63 巻 第 1 号 （2009 年） らないようにするためである。その後，飼育装置（図― 1）に移し，人工飼料（AD ― 1）を鎭として 36 日間，60 日間または 90 日間（25℃）個体飼育した（ほぼ 2 週間 に 1 回，飼育容器を更新）。人工飼料による生存率は高 く，36 および 60 日間ではそれぞれ 100％および 80％， 90 日間の飼育後でも 48.9％の生存率が得られた。なお， 同様の方法で雌成虫に水だけを与えた場合には，飼育開 始後 17 日後にはすべての個体が死亡した。人工飼料で の飼育期間中の産卵数は 36, 60 および 90 日間の合計で 雌成虫当たりそれぞれ 1.9 ± 0.5（平均± SE ; n ＝ 13）， 2.2 ± 0.3（n ＝ 20）および 4.3 ± 0.6（n ＝ 23）卵で， 予想どおり極めて少なかった。 鎭になるハダニがいない場合の代替鎭としての機能を 考えれば，長期飼育の後でハダニを捕食したときに増殖 できるかどうかが重要な問題である。そこで，生き残っ た雌成虫をインゲンマメ葉片に移して，ナミハダニの卵 を与えて個体飼育した。その結果，人工飼育による飼育 期間が長くなるにつれて産卵数が少なくなったものの， いずれの場合においてもナミハダニ卵を与えた後に産卵 活動の回復が認められた（図― 3）。 先行研究において，在来のミヤコカブリダニ雌成虫に ナミハダニを与えた飼育実験（20℃および 25℃）では ふ化後 70 日以上生存した個体はいなかった（GOTOH et al., 2004 ; TOYOSHIMAand HINOMOTO, 2004）。スパイカルと して販売されているミヤコカブリダニ（スパイカル系統） は寿命が長いことが知られており，ナミハダニを鎭とし て 最 長 1 0 0 日 間 程 度 の 生 存 が 記 録 さ れ て い る （TOYOSHIMAand HINOMOTO, 2004 ; GOTOHet al., 2006）。しか し，これらハダニを捕食しているミヤコカブリダニの雌 成虫は，通常，30 日以内にはすべての産卵を終了する。 これに対して，人工飼料 AD ― 1 を鎭とした長期飼育を 経験した雌成虫では，産卵のピークが，通常では産卵後 期に相当する時期までシフトした。さらに先行研究と同 表 − 2 人工飼料の成分構成とカブリダニの発育 人工飼料a） 構成成分 AD ― 1 2 3 4 5 蜂蜜 ショ糖 トリプトン 酵母抽出物 鶏卵（卵黄） ○ ○ ○ ○ ● ● ● ○ ○ ● ○ ○ ● ● ● × × ○ ○ ● ○ ○ × × ● a）_{成分含有率 ×：0％，○：5％，●：10％} 発育率（％） 93.5 100 100 0 0 図 − 1 カブリダニ飼育装置 蒸留水 1．上面図 40 mm 40 mm ろ紙（2 × 3 mm； 人工飼料）① キムワイプ② 透明なアクリル板 （厚さ 2 mm・φ 19 mm） 2．側面図 ラップ （微針で穴を開ける） 黒いアクリル板 （厚さ 5 mm・φ 18 mm） 黒いアクリル板 （厚さ 2 mm・φ 1 mm） ① ② 脱脂綿 キムタオル カゴ 図 − 2 ハダニおよび人工飼料（AD ― 1）で発育したミヤ コカブリダニ雌成虫のハダニおよび人工飼料によ る産卵数 人工飼料を与えた場合は 5 日目の調査後に鎭をハダ ニに変更した． 導入後経過日数 A ハダニで発育 ハダニ → ハダニ （n ＝ 31） 産 卵 数\ ♀\ 日 4 3 2 1 0 鎭変更 人工飼料 → ハダニ （n ＝ 31） B 人工飼料で発育 ハダニ → ハダニ （n ＝ 48） 産 卵 数\ ♀\ 日 4 3 2 1 0 鎭変更 人工飼料 → ハダニ （n ＝ 47） 0 2 4 6 8 10

人工飼料の新たな利用の可能性 様に卵からの生存期間を考えると，90 日間の保存後，8 日間の産卵調査を行った個体に関しては，調査期間で飼 育を打ち切ったため，最終的な寿命についてはわからな いが，少なくとも 100 日以上は生存していたことになる。 この実験では長期飼育後も個体飼育による観察を行っ たため，産卵に用いられた精子は長期飼育前（成虫化直 後）に行った交尾によって獲得されたものであり，精子 も一緒に温存されたと考えられる。また，産下された卵 は正常にふ化・発育した。これらの結果から，人工飼料 AD ― 1 を供給することにより，ハダニの発生前あるい はハダニが食い尽くされた後などの鎭の枯渇時に，産卵 能力を維持したまま，比較的長い期間にわたってミヤコ カブリダニ雌成虫を維持することが可能と考えられる。 2 人工飼料の供給に関する問題 前述のように，人工飼料 AD ― 1 によりミヤコカブリ ダニを長期的に維持できることが明らかになった。しか し，実験室内では人工飼料は可能な限り無菌的に取り扱 っており，また比較的短期間で更新している。したがっ て，野外での実用化を目指すためには，人工飼料に配合 可能な防腐剤の検討や，保水性の向上など人工飼料の乾 燥防止対策が不可欠である。現在は防腐剤について検討 を開始したところであるが，保水性に関しては食品加工 研究・産業からの技術的な協力が必要であろう。 お わ り に カブリダニはハダニ類の重要な天敵ではあるが，実は Type III に含まれる種が多く，したがって実際にはナミ ハダニやカンザワハダニなど Tetranychus 属のハダニが 形成する不規則立体網が苦手な種が多い。そのような種 であっても，ハダニの発生より先に代替鎭を利用して植 物に定着し，繁殖していると，後から来たハダニに対す る抑制力として働くことが明らかになりつつある。 通常，鎭となるハダニが発生していない場合にはカブ リダニは圃場に定着しにくく，分散してしまうため，い ったん，生物的防除法に成功しても次にハダニが発生し た場合には再度放飼を行う必要がある。一方では，代替 鎭の存在がカブリダニの定着を促進し，ハダニに対する 防除効果を高めるとの多くの研究事例がある。代替鎭と しての人工飼料利用については，超えなくてはならない 問題が多く残されている。しかし，生物的防除法の新た な発展に向けた技術の一つとして，検討する価値がある 課題ではないだろうか。 引 用 文 献

1）CHANT, D. A.（1959）: Can. Ent. 91, Suppl. 12 : 5 ∼ 44.

2）DUSO, C. et al.（2003）: Biol. Cont. 27 : 229 ∼ 241.

3）―――― et al.（2004）: BioControl 49 : 397 ∼ 415. 4）FERRAGUT, F. et al.（1987）: Exp. Appl. Acarol. 3 : 317 ∼ 329. 5）GOTOH, T.（2004）: ibid. 32 : 15 ∼ 30.

6）―――― et al.（2006）: ibid. 40 : 189 ∼ 204. 7）板垣紀夫・小山健二（1986）: 応動昆 30 : 298 ∼ 300. 8）KENNETT, C. E. et al.（1979）: Entomophaga 24 : 83 ∼ 98. 9）―――― and J. HAMAI（1980）: Entomol. Exp. Appl. 28 : 116 ∼

122.

10）KIM, Y. et al.（2006）: J. Econ. Entomol. 99 : 954 ∼ 958.

11）MCMURTRY, J. A. and B. A. CROFT（1997）: Annu. Rev. Entomol. 42 : 291 ∼ 321.

12）―――― and H. G. JOHNSON（1965）: Ann. Entomol. Soc. Am. 58 : 49 ∼ 56.

13）―――― and G. T. SCRIVEN（1966）: ibid. 59 : 267 ∼ 269. 14）NOMIKOU, M. et al.（2003）: Exp. Appl. Acarol. 31 : 15 ∼ 26.

15）OCHIENG’, R. S. et al.（1987）: ibid. 3 : 169 ∼ 173.

16）OGAWA, Y. and Mh. OSAKABE（2008）: ibid. 45 : 123 ∼ 136.

17）OSAKABE, Mh.（1988）: Appl. Entomol. Zool. 23 : 45 ∼ 51. 18）―――― et al.（1987）: ibid. 22 : 594 ∼ 599.

19）OZAWA, M. and S. YANO（2008）: Ecol. Res.（DOI : 10.1007/ s11284-008-0501-5） 図 − 3 人工飼料（AD ― 1）で長期飼育した後にナミハダ ニを鎭として飼育した場合のミヤコカブリダニ雌 成虫の生存と産卵 ナミハダニによる飼育開始後の経過日数 A 36 日間人工飼料で飼育後 産 卵 数\ ♀\ 日 ︵ ● ︶ 4 3 2 1 0 100 80 60 40 20 0 生 存 率 ︵ ％ ・ ○ ︶ B 60 日間人工飼料で飼育後 産 卵 数\ ♀\ 日 ︵ ● ︶ 4 3 2 1 0 100 80 60 40 20 0 生 存 率 ︵ ％ ・ ○ ︶ C 90 日間人工飼料で飼育後 産 卵 数\ ♀\ 日 ︵ ● ︶ 4 3 2 1 0 0 2 4 6 8 100 80 60 40 20 0 生 存 率 ︵ ％ ・ ○ ︶

植 物 防 疫  第 63 巻 第 1 号 （2009 年）

20）PREE, D. J. et al.（2002）: Exp. Appl. Acarol. 27 : 181 ∼ 193.

21）SCHAUSBERGER, P.（2003）: ibid. 29 : 173 ∼ 191.

22）SHIH, C. I. et al.（1993）: ibid. 17 : 503 ∼ 519.

23）TOYOSHIMA, S. and N. HINOMOTO（2004）: Appl. Entomol. Zool. 39 :

351 ∼ 355.

24）VANLEEUWEN, T. et al.（2004）: Exp. Appl. Acarol. 32 : 249 ∼ 261.

25）ZEMEK, R. and E. PRENEROVÁ（1997）: ibid. 21 : 405 ∼ 414. 26）ZHIMO, S. and J. A. MCMURTRY（1990）: ibid. 8 : 233 ∼ 242.