Title
Studies on the Asymmetrical Egg-shape and Its Relationship with
the Hatchability in Avian Eggs( 内容の要旨(Summary) )
Author(s)
毛, 坤明
Report No.(Doctoral
Degree)
博士(農学) 甲第468号
Issue Date
2008-03-13
Type
博士論文
Version
URL
http://hdl.handle.net/20.500.12099/23475
※この資料の著作権は、各資料の著者・学協会・出版社等に帰属します。氏 名(本(国)籍) 学 位 の 種 類 学 位 記 番 号 学位授与年月 日 学位授与の要件 研究科及び専攻 研究指導を受けた大学 学 位 論 文 題 目 審 査 委 員 会 毛 坤 明 (中華人民共和国) 博士(農学) 農博甲第468号 平成20年3月13日 学位規則第3条第1項該当 連合農学研究科 生物生産科学専攻 岐阜大学
Studies on the AsymmetricalEgg･Shape andIts
RelationshipwiththeHatchabilityinAvianEggs (鳥類の非対称卵形と鰐化との関係に関する研究) 主査 岐阜大学 教 授 吉 崎 範 夫 副査 岐阜大学 准教授 岩 澤 淳 副査 静岡大学 教 授 森 誠 副査 信州大学 教 授 ′ト 野 珠 乙 論 文 の 内 容 の 要 旨 鳥類の卵は卵殻及び限界膜を含む卵穀膜で包まれ､非対称楕円体になっている｡この 楕円体の縦断面は非対称楕円形で､横断面は円形である｡限界膜は均一で緻密な物質から なり､卵内水分を保持する主役だと思われるが､鰐卵中に薄くなる｡この研究は鳥類の卵 形形成の仕組みと卵形の繁殖生物学的な意味を解明すること及び限界膜を薄くさせる要因 を明らかにすることを目的とした｡ 第一の実験では､産卵スケジュールがよく分かっているニワトリを材料として､どの よう･にしてその卵形が決まるのかを調べた‥鳥類輸卵管には鳥類特有の喝大部峡部接続部 (MIJ)がある｡MIJからの分泌物は卵白と限界膜の間に形成され､できた構造を囲卵白層 と名づけた｡囲卵白層は卵白の表面に付いて､表面はスムースにさせ､その後形成される 限界膜の内表面がスムースにできる基礎となっていることが明らかになった｡また､MIJ の管腔は構造的に狭くなっており､膨大部末端で卵は先端が尖った形となる｡卵は肌Jか ら狭部へと通過すると､先端から囲卵白層,限界膜,卵殻膜と順番に包まれ､尖った形は そのままに固定されるという仕組みが明らかになった｡ 第二の実験は日本ウズラを用い､卵形の意味を調べた｡貯卵中､自由放置の卵では､ 鈍端と鋭端を結ぶ卵軸の角度は約130(0日目)から190(14日目)へと上昇することを 観察した｡同時に､鈍端にある気重体積は0.22mlから2･16mlに広がった｡卵を130 に固 定し貯卵すると､膵化率が有意に下がった｡内膜からたんばく質P300を分離した｡この p300は峡部の管腔上皮細胞から分泌され､卵疲膜繊維の外被となり､また気重を仕切る層 となった｡特に鈍端では内外膜の間に多量に溜まって介在層になることが分かった｡非対 称楕円体は,卵が卵管狭部を通過する間に鈍端側に気重をつくる形であり､放卵された際,
-37-鈍端が上を向く形であり,また乾燥した環境で解卵したとき､鈍端の位置がさらに上昇す る形であって､この卵形が高い貯化率をもたらしている｡ 第三の実験は,鳥類胚体外組織において限界膜を薄くさせる要因を解明することを目 的とした｡胚体外組織から17.5kDaの酵素は検出した｡ゼラチン ザイモグラフイで酵素 の活性を調べると､5日目に一番強かった｡局在実験及び電子顕微鏡検査は酵素が無血管 寮膜に存在することを示した｡この酵素はBoc-Leu-SerThr-Arg-MCA及び Boc-Leu-Arg-Arg-MCAに対して高い分解活性を示トた｡酵素活性の最適pHは9であり,限 界膜を分解した｡これらの酵素活性はSBTI,1eupeptin及びaprotininで抑制された｡横 断面の円形は貯卵中の卵の回転を可能とする｡卵の回転は,限界膜と17･5kDaトリプシン 様酵素を分泌する無血管菜膜とが接着する区域を広げるので､限界膜を全表面にわたって､ 均一かつ効率的に薄くさせることが可能である｡限界膜の薄化は,胚のガス交換及び卵穀 からのカルシウムの透過を促進する｡ 以上の結果から､鳥類は陸上へ侵入し､そこで繁殖するための戦略として,非対称楕 円体の卵形を進化させたのであろうと結論した｡ 審 査 結 果 の 要 旨 鳥類の卵は卵穀及び限界膜を含む卵穀膜で包まれ､非対称楕円体になっている｡ この楕円体の縦断面は非対称楕円形で､横断面は円形である｡限界膜は均一で撤密な 物質からなり､卵内水分を保持する主役だと思われるが､鰐卵中に薄くなる｡この研
究は鳥類の卵形形成の仕組みと卵形の繁殖生物学的な意味を廃明することを目的と
した｡ 第一の実験では､産卵スケジュールがよく分かっているニワトリを材料として､ どのようにしてその卵形が決まるのかを調べた｡鳥類輸卵管には鳥類特有の膨大部峡 部接続部(肌J)がある｡MIJの管腔は構造的に狭くなっており､膨大部末端で卵は 先端が尖った形となる｡卵はMIJから狭部へと通過すると､先端から囲卵白凰限界 膜,卵殻膜と順番に包まれ､尖った形はそのままに固定されると報告している｡ 第二の実験は日本ウズラを用い､卵形の意味を調べた｡解卵中､自由放置の卵で は､鈍端と鋭端を結ぶ卵軸の角度は約130(0日目)から190(14日目)へと上昇 し,同時に､鈍鈍端にある気重体積は0.22mlから2･16mlに広がった｡卵殻膜内膜か ら分離したたんばく質P300は峡部の管腔上皮細胞から分泌され､鈍端では内外膜の 間に多量に溜まって介在層を形成する｡非対称楕円体は,卵が卵管狭部を通過する間 に鈍端側に気重をつくる形であり､放卵された際,鈍端が上を向く形であり,また乾 燥した環境で貯卵したとき､鈍端の位置がさらに上昇する形であって､この卵形が高 い醇化率をもたらすことを明らかにしている｡ 第三の実験は,鳥類胚体外組織において限界膜を薄くさせる要因を解明すること を目的とし,胚体外組織から17.5kDaの酵素は検出している｡ゼラチンザイモグラフ イで酵素の活性を調べると､5日目に一番強く,局在実験及び電子顕微鏡観察で酵素 が無血管衆膜に存在することを示している｡この酵素はBoc-Leu-Ser-Thr-Arg一班CA 及びBoc-Leu-Arg-Arg-MCAに対して高い分解活性を示し,酵素活性の最適pHは9で あり,SBTI,1eupeptin及びaprotininで抑制されるのでトリプシン様酵素であるこー38-とが分かった｡鳥類の秤卵で認められる卵の回転は,限界膜と無血管衆膜とが接着す る区域を広げるので､限界膜を全表面にわたって､均一かつ効率的に薄くさせること が可能であり,それが胚のガス交換及び卵穀からのカルシウムの透過を促進すると主 張している｡以上の結臭から､鳥類は陸上へ侵入し､そこで繁殖するための戦略とし て,非対称楕円体の卵形を進化させたのであろうと結論づけている｡ 以上について,審査委員は全員一致で,本論文が岐阜大学大学院連合農学研究科の 学位論文として十分価値あるものと認めた｡ 基礎となる学術論文: Mao,K･M･,Sultana,F･,Howlid9r;M･A･R･,Iwasawa,A.&Ybshizaki,N.(2006)The magnum-isthmusjunCtionofthefowloviductparticipatesinthefor血ationoftheavian-tyPe Shellmembrane.ZoologlCalScience,23:41-47. Mao,K･M･,Murakwi,A･,Iwasawa,A･&Ybshizaki,N･(2007)TheasymmetryOfavian egg-Shape:anadaptationfbrreproductionondryland･JournalofAnatomy;210‥741-748･
