乳酸菌のピルビン酸代謝 I Pyruvic oxidaseに就いて-香川大学学術情報リポジトリ

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第プ巻 鮨1.尊(ユ.955) フユ. 乳酸菌のピルビン酸代謝

IPyruvic oxidase紅就いて

山 中 啓

PyruvatemetabolismbyLaciobacillilJOnpyruvicoxidase

KeiYAMANAKA(IJaboratoryofTechnicalMicrobiology)

(ReceivedMay25・1955‖AcceptedJune10,ユ955:) 微生物中将に維薗のピルビン酸代謝は酵母carboxylase と全く異なり好気的に・は酸化的に・脱茨酸をして酪酸を 生成する場合が多い‖この反応を接触する酵素がpyruvicoxidaseであり,LIPMANN(2)により初めてLaciobacil− J〟一=効伽閑涙滋に認められた. 著者は発汗培地より得たる数種の乳酸薗体の示すpyr・uVicoxidaseについて検討した君〒の知見を報貸する. 喪 験 の 部 使用菌億 ホモ薗として−,エ‖d肋紺C姉エいがゐ乃≠αγ“椚を,ヘテロ薗として,エ./とγ∽♂乃≠〟∽β;エβ狐仰.ざ♂乃・ ね㌢ogゐざを使用したい侍エ・カ雛那加桝βは糟昧檜より分離筒定したものである. 培 養 麦汁培地(糎濃度4∼6%)を使用し,4%CaCO8添加4L麦汁に37OC,4C時間培養の菌体をShar Plessにて−遠心分印し,水洗後watersuspensionとしたものを生菌体とし,送風乾燥したものを乾燥薗体とし て慣用した該乾晩に・より酵素カほ約附こ戯ずるも,約3週間室温で⊥領の清隆を保持する事が出来る.又生菌体 は何等通気せずとも自己(内部)呼吸小さくその女ま休止薗として使用し得る. 反応条件 常沫のWARBURG換庄法にて発生CO9,吸収0公を測定した.(56) その反応組成は次の如くである

皇室:Cellsuspension/W o.,5ml 側室:Na−pyruVate(M−S/W) 0。2ml

Mg,Mn−S/W(asChloride) 0。1ml 中央管:KOH普(ユ0%−S/W)(orH20) 0い2mi COCarboxylase−S/W(40pg) oJml 鴇KOHにほ濾紙片瀬入(57)Totalvol11me2.5mi, phosphate buffer(M/15,pH=6…4)0。5m1 3フOcin air

定 景 ピルピソ酸はFRIEDElfAy罰,HAUGE打法(1943)(58),乳矧・まBARK駈,Su五In柑RSO扇装(ユ.941)乍59), アセトイy,ダイアセチルはVAyNI弘法(コ_92フ)(60)戯戯ほ水恭気蒸漕法,葡萄糖はHANES法(1929)(叫にて定 盈した. 実 験 結 果 l.菌体のPymlVic Oxidase エノお′〃壱♂乃≠〟椚β,エβ〝C・・班g5β搾炒〃宣dβざ,ムdβ伽〟♂C烏宣言,エ〆朝地柑別についてピルピソ酸を基質として与えた際 の好気的ガス代謝をFigsいユ′−5に示す.

Tableユ...Pyruvate metal〕01ismby Lj近γmenium Reaction time (min小.) ANIC foImed 〃M Pyr’uVate 工・由moved 〃M Diacetyl fo工med 〝M Lactate forrned 〃M EtIlanOl fo工med 〟M

ヲ_…;」

Reaction mixtureiscomposed of3しG rr]g bacterialceユIs,4CC〟g COCaTb‖,1mlMg,

Mn−SOln,200O/}MNapyruvate,15mlphosphatebuffer(pH6‖4),andfilledupto5Cmiby

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香川廉立戯科大学学術報告 プ2 .㌻り・伽∵仰 //●

/●

/● /● ● ′ .一一一・ endpgen甲 200 uS 10 20 ‘30 40 50 60  ̄■ヰmln

Fig.2.Pyruvic oxidation byエい./由γ沼β〃才∽乃β (with dried cell,15mg).

Ⅷ ∵ 00

0 10 20 30 45 〉 60 →min

Fig.1t.PyエーuVicoxidationbyエ・.布仰励助肌β (withresting cell,2Cmg as dry mat ̄

ter)・∼・CO望 eVOIved XMXOB

consumed 01ひ 20 30 45 00 75 く犯 一mln Fig4.,Pyruvic oxidation by L.. (with(kiedcellinphosphat?buffer) −30Ing Cell,−・・−15Ⅱ唱Cell. 以上の結果何れの薗もピルピソ酸を基質とすると強 い代謝を京すが,ム劇加鹿川那場外は02吸収も大で あり,そのRQを60∼90分値よりみればエ...掬仰伽伽殉 2..2′}2..5,エの化…研β.Sβ乃ねγ∂窟dβ5..2一.2′−2..5,エ. dβJ∂ァ〝♂C長滋,1.9∼2り2である. エ..角川似め珊の乾燥菌体を用いて換正浩の20倍の scaleにて好気板愚実験を行い,その分析砥をTable lに示す 0 10 勿 30 40 50 疎) −すmin

Fig.3.Pyruvic oxidation byl・・e瑳C・melSenieYOi− des(With resting cell,29。6mgas dry matter).・−Phosphatebuffer,−,.N citrate buffeI

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第フ巻 鮨ユ.骨(1955) 73 勒8。。品郁 。。 4 /一・/● ● 一・ / 屯 / /・● / el−dogeneous (15,30Ing,CO2,02)

()10 20 30 45 60 75 90

→mIn Fig”5lPyruvic metabolismbyエ。 arum(With driedcellin phos・ phatebuffer)−30mgcell,−・ −−15mg cell

0 10 20 30 45 の 75 90

・−■mn Fig.6.Effect of DPT onpyruvicoxid− ase ofエ…ノβ〃形鋼′〟弼. : ・ / 磨 ♂’ 〆プニ:ニ .〆二 」丁__ l 、 仁 ■ ■ − 0102(}3り 45 00 %  ̄■汀=n Fig。8..Effect of pantothenateonpyruvic OXida$e Ofエ.ノとタ沼β彿ね‘椚.

01020 30 45 餌

 ̄¶mm

Fig.フ.Effect of DPTon pyruVic oxidase of Leuc.me・Senieroides.1−phosphate buf− fer,−−−−− Citrate buffer.

即ちピルピソ酸の代謝産物としてその主要部を占めるものは酪酸であり,アセトイy(AMC)及び少盈のダイ アセチル及び乳酸を得るがェ・タ′−ルは全く生成されない.この好気条件下に於ける少藍の乳酸の生成ほ何れピル ピソ酸の還元によるものではあるが,その還元は直接的ではあり得ず,他の酸化還元系(恐らくアセトイン−ダイ アセテル系)とのdismutationによるものと思われる 叉エ・タノ>ル生成系もblockされており,この主なる代謝系は酪酸を生成するpyruvic oxidase弄である このTablelの結果よりEi‘算により得られるRQは2.65(90分)であり,検圧法とよく一激した.筒この薗ほ上

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香川県立選科欠学学術報告 フ4 記の条件下でほ醍酸,乳酸,AMCを・全く代謝しない∴文ムクJα〝ねγ〟偶に於ては02吸収が僅少であり,CO2生成が 主である点より,RowATr(1951)(62)の結果とよく一致し,これほAMC生成釆が主であろう. Ⅱ・Cocarboxylase(D‡>T)の効果 PyruVicoxida$eのCOen2;ymeはDPTであるので(2),Lj由Ymeniumβ,Leuc.,meSenterOides の生菌体,乾 燥菌体に・就いて−DPT添加の効果を見たのがFigs,.6,フである。 この条件では何れも全く効果が認められなかったが,これは菌体中に相当盈含有されているためと考えられる. 又Ⅴ.Blの添加も効果がなかった 臥PaIltOt駄emateの効果 ピルビy酸の酸化にCoAが重要なcoenzymeとなるのセ, く22)CoAの構成々分であるパンリトラ∴ン酸の効果をエノと研一 邦f〟椚βについてしらべたが効果を認められなかった. 臥P王10Sp‡laをeの必要性 Figs..ユ.∼3に放て,エ♂狐椚βSβ乃≠♂′Ogd♂Sに放てはc呵ate bufferにてもphosphatebuffer同様よく代謝カを示す に限らず,エノ抄助郷知力に潔ては,第9図に示す如く citratebuffferにては殆んど代謝を京さなくなる.しか しこれに.phosphate,或いはATPを添加するとCO2,09 共にその代謝が認められるのでこの薗では特に.phosphate を必要とするものと考えられる しかし phosphoIylation を選択的に阻害する2,4・− din血Ophenol(DNP)を添加しても大きな阻害は認めら れなかった‖ (Table2)‖ この事はDNPがenergy−rich phosphate bondにのみ阻害作用を示すと考えれば一応 の理解が得られる. //■

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/′′メ

一−・・−−・・X−・■■1・+y ■−■−・−】L_.._...●−...__ l 10 20 30 45 め 一−トmn小

Fig・9”Requirementofphosphateop

pyruvicoxidase of Ljbrmentum. Nphosphate buffer√−−−−−J十− Citrate buffe工 ・−・CO2,×−−−×09.

Table2.Inhibitionby2.4−dinitrophenolon pyruvic oxidase of L../brmenlum。Plafter6Cmin.

Ⅴ..Cnlde eoeI12;yme preparatiomの効果

Coenzymeの粗標晶を圧搾パソ酵母(Oriental)よりWARJ∋URG,CHRISrIA扇装(1935)(63)とEuLJn法(1936) (61)を折衷した■方法にて抽出し,ピルピソ酸代謝に及ぼす効果について検討した.即ち圧搾パy酵母900gを900Cの 水1.川2SIJに投入して得られる上澄液に半盈のアセトy(750ml)を添加し,域屈強絹した澄明な泌液をHg−aCetate 処理して得たHg沈汲をH2Sにて打gを除き,4倍容の氷冷アセトソを添加して沈汲を得る“この操作を3回線返し て乾藍2。16gの後輩衣色の粉末を得た.(収丑0.24%)。この標品の純度はZymaSe teSt(G5−6;)により約0..1であり, 紫外部吸収スペクトルは2こOm招こ特異的吸収樽を示したh 更にこの襟晶のDPrカを・著者の方法(68)のCarboxylase testに.て確めた結果はTable3の如くであり,DPでは殆んど放出されなかった.

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弟フ巻 弟工号(ユ955)

Table31Cocarboxylaseactivityofcoenzymepreparation

フ5 CO2(FLlat30OcpH6一.2,after60min、,) 8.6 ユ60 8.8

Endogeneous

十Cocarb.(.10〝g) +Coen2;yme(5mg) このCOenZymeをL.fbrmentumo乾焼薗体のピルビy酸代謝釆に種々加えた時のガス代謝畳はTable4の如 ぐである

Table4・EffectofcoenzymeOnpyruVatemetabolismbyエ‖jbymenium。(driedcells,15mg.,)

Effect of coenzyme(%) Coenzyme added (mg) 即ちCO2,02共にcoenzyme盈に此して増加が認 められた.この薗によるピルピソ酸代謝罪は第ユ表よ りpyr’uVicoxidaseとAMC生成弄の二つであると.考 えられるので,各inte工ValについてCO2と09の増加 を次の如く解析した。即ちpyruvicoxidaseに対して は,△02/△T(Molexmin−1×107),AMC生成弄に対 しては,△CO望/△T=〔(ムCO望−2×△02)/△T〕として60 分値を表示するとFig.ユ0の如くに:なる この結果よりこのCOenZymeに.よるガス代謝の促 進ほ主として09吸収に対しでであって,CO2の増加は COen2:yme盈に余り此例しない. 更に・この2C倍の$Caleにて分析した結東はTable 5の如くであった 即ちピルピソ酸の消費は増加し,それに伴い生成 酢酸が増加するが,AMCは逆に戯少している. これらの結果よりcoenzymeの効果はAMC生成 弄に対するものでなく,pyruVicoxidaseに対す るものであろうと考えられる. 0−7 0.6 △02/△TO5 △CO2/△LTJO4 (Mxmin ̄1 ×10′7)03 02 01 →COenZyme(mg) Fig.10いEffect of coenzyme on pyruvate

metabolism

/rable5”Effect of coenzyme on pyruvate metabolism of L.jbrme7iium Pyr’uVate

remOVed Diacetyl fo工・med AMC formed 仏cetate formedELactate formed

No coenzyme COenZ,.10Ⅰ¶g

Effect of

COen2:

Dried cells,300mgand4COO F{MNa−pyIuVate Of pH6.A were used‥Reaction time was90 minn,and temperature was kept at370cwith shaking。(expressedin pM)

(6)

香川県立盛科大学学術報告 ワ6 珊薗の呈するピルピソ酸の脱水素作用は大略次の如ぐである. 1,)Acetyトphosphate L.delbruBCkiiopyIuVicoxida$eは(1)式に.従v?てピルピソ酸を好気的に分解し,嫌気的にはdismutation (1.2) を行う. (1) (2) Pyruvate+与ち02→acetate+CO労 2Pyruvate+H分0・−十>aCetate+1actate+CO2 この反応ほアセトアルデハイドを全く生成せず,且つ無機燐酸を必要とするも燐ピルピソ酸ほ基質として不活性で ある.,I)PTを補野末とし,Mg++,及びFADを必要とし,この反応が脱水粟である.(4)(op..pHニ6.0)(3) 最初の生成物はアセチル隣酸である..(5−9) Pyruvate+ち皇0望+Phosphatel→Acetyl、phosphate+CO (3) 他方動物組織に放ては脳抽出液に.てピルピソ酸の酸化を通してATP合成を認められるも(l〔)アセチル燐竣を駿化 しない.(7り しかし他の細菌に.於ては且co7言(12),(1i)Cg.み〝秒γZc甚∽(13)(op.pH==6。5一)にて必要とされ,中間生成物はアセチ ル隣放であろう.(151だ)しかしア..ぴ㍑Jgαわsより得られた酵素は,酵素蛋白,Mg,DPTを要するも無機隣潅を要 求しない,(17) 2)Coenzyme A(CoA),rranSaCetylas ア…∽0γg甜沼のパソトテソ酸(Pa)欠乏珊胞によるピルピソ酸の酸化ほPaの添加により促進されるが1S−2)同様 にPa欠乏鼠肝ホ・モ・ジネイ†に.ても認められる.(21)このPaの効果はAMCの除去にある(19〕のでなく,アセテル化に基 く事が認められた.(22)即ちトラソスアセチラーゼーCoA弄である CoAほ動植物,後生物に広■く分布し,教生物ではエβ√わみ〟CゴgJ〝ぶ,アブ郎去鱒商都腹痛仰ち風山地琉カ夏〃,Pγ〃蜘5,CJo.s− わ′豆d言〟研に・見出され,特に・Cgos∼γ£1ブ査〟偶に多い・(22?3)即ちPaをP・椚0γgα形言古の囁鞄に添加すると,CoA含急が 4倍に/なりピルピソ酸酸化能が90%増加し,∴L・汐d痛仰・S〟・SではそのPa含盈のS−0%ほCoAであって,Pa欠乏薗に はCoAは殆んど認められなかった.く22) ア..路短酢kに戯ては,添加したアセチル隣叔はトラソスアセチラ←ゼ,CoAを追加しても消失しないから, acetylCoAby?rolaseにより分解されるとは考えられない.(2i〉(pH=6.0)..これは2つの異なる蛋白に分難す る事が出来る一.(25)このアセチル燐酸とCoAとの関聯は大部分の微生物に.於ては(15ご7)

Acetate+ATPごacetylphosphate+ADP

佐) となり,これがCoAに転移される Acetylphosphate+CoAごacetylCoA+phosphate…… (5) (5)反応を窃蝕する酵素がトラソスアセチラーゼであり,(28ノ2り動物組織に於て−は,ピP燐酸が見出されるので,(263=1) アセチル燐酸を中間体としない. 3)Lipothiamide pyrophosphate(L‘TPP) 細薗の代謝は一腰粧その生育因子によりcofactoIを投薬出来るものであって,(S2)乳酸薗に放てほ.封/おβCαJよ.s SirainlO Clのピルピソ酸代謝はconstitutiveであり,この酵素カは生育条件に支配される小(B$・・−36) 然し合成増鞄(封)ではpyruVic oxidaseカが弱く(B7〉酵母劫出液を培地に.或いは菌体suspensioTlに.添加すると,

酸素の吸収が著しく増大する審よりPOFが見出きれた.(錮)(pH=6.5)

葡萄糖代謝と.POFとの関係は次の如ぐである,(40〉(op..pH=フ.5) Glucose+02→2py工uVate+2H90(1) 2PyIuvate−ケAMC+2CO彗 (2) Pyruvate+与ち02→aCetate+CO2 (8) Glucose・→21actate (4) 又アセトアルデヒドの酸化はPOFとは関係しない.(ま1) F PO+一+一

(7)

第7巻 弟ユ.尊(ユ955) フフ

更に5≠・ノおcαJZSフ34はグルコ:/酸培地ではPOFがないと生育せず,この効果は酪酸ソーダ,ジカルポy酸 (ウシゴ酸,コハク酸),茨酸ソーダセ代置されるという.(4・2)POFのその他の諸性質についても検討された.(4344) 他方L.CaSei,St.lacliSの生育に於いてAcetate−ReplacingFactorが取出された.(45146)

伍<芸),

これらについての同定の結果(47)現在かLipoic acid 又はThioctic acid と呼ばれる.(48−50)

然してピルピソ酸酸化にPOFが関与する位置についてのBARNER and O′ⅩAyE(ユ.952)(41)の推論は正しく,即ち ユ.Pyruvate→(acetaldehyde)1+CO2 2.(Acetaldehyde)1+pyruvate−−>oL−aCetOlactate 3.α−Acetolactate−「>acetoin+CO2 4.(Acetaldehyde)1→(acetaldehyde)2 5.Acetaldehyde→(acetaldehyde)9 −・2Ⅰ・Ⅰ 6.(Acetaldehyde)2−一斗aCetylCoA ヰH20 7.AcetylCoA−→aCetate十CoA とし,ユ,2,3,ほAMC栗であり,POFは4反応に・作用するものとした.ここに仮定された(acetaldehyde)1 はDPT化合物,(acetaldehyde)2はCoA化合物であり,今4反応を次の如く考えると芸当と思われる. 4a.(Acetaldehyde)1+POF→(acetaldehyde)8 4b.(Acetaldehyde)8+CoA・−−サ(acetaldehyde)9+POF

S この補野菜はL<dでなく,iJTPPであも事が,E・COliのmutantに・より確認され,(6152)Lipoicacidcon1u・

gaseが推定されている.(碍) 以上を級楕するとピルピソ酸の酸化的代謝機構ほ次の如く考えられる.(54) ACeもyl、 ユ・・py工uVate+S>tTPP−→ 篭>t7rpp・CO9 2.ACe{y一、喜>iTPP+CoA・SH一斗≡=g>tTPP+CoA,S∼aCetyl

S−. 3・雲喜>已TPP+DPN+→去>LTPP十DPNH十計

更にユ,2反応は7t?tya々ymenap.γyぴbrmilS5のpyruvic oxidaseに・ても確められた.,(55) 以上の考察よりVにて認められたcrude coenzymeの効果は,この申に含まれるCoA軋基くものであろう串は 乾燥酵母よりCoAの抽出法(ユ.953)(69)と比較してアセトy沈澱申に含まれる審よりも充分推測し得る.故に.この 乳駿歯に於てiプrppを介してアセチル基は先ず転移されて後,COAに移される事は殆んど確実であろう. 凍実験に当り,終始御指導を賜った恩師京都大学戯学部片桐英郎教授に深謝の意を表します∩又菌の分離同定を 行づて戴いた京都大学農学部今井和民氏及び中村潜氏の労に感謝致します. (倍森究研の一部は賂化大会(ユ.953ノ及び日永生化学会近艶文部第一屈例会(ユ954.⊥2月)に.て発表した.) ′′ Resume

The occurrenc30f pYIuVic oxidasesin Laclobacilli,eSpeCial1yin Lj由れクn如m,WaS pOintedout,.The additionaleffect of crude coenzyme preparationfrom yeast was examined and no effect onacetoin・ forming system wasobserved,butactivityof pyruvicoxidase system wasfoundto bedependenton

the amount Of added coenzyme(as wi11be seenin Fig.10).This r・elationwouldanticipatethe

presenceof coenzymeA,Whichwasknownasoneofthefactorsconcerningpyruvicoxidation,While

DPN hadno effect onits reactio刀・SyStem

REFFRENCES

(1)DAVrS・J.G.‥UberAtmungundGArung von (2)L津朋AN民,F“:pyruvic acid dehydrogenation,

Milchs畠urebacterien Biochem.Z”256,90・・ユ.04 vitamin Bland cocarboxylase NatuYe,140,

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香川県立農科大学学術報曽 ㈹]叫薄∽0鱒Y,0・EりDoRFMANN,A・:TheI・61e

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prOdlユCt OまpyIuVic ac迫妨拍・,134,463−464

ぐユ940=)

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phosphatein the anaerobic dissimilation of

pyruvic acidibid・,2,49l−492(1943)

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参照

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