タナイスの多様性―特に性様式について

シンポジウム報告

タナイスの多様性―特に性様式について

Diversity of sexual and reproductive systems in Tanaidacea

角井敬知

Keiichi Kakui

ある；Kakui & Angsupanich, 2012参照），自由胸節

が_{6節からなること（本稿では最前方の自由胸節を} 第1胸節と称し，第1胸節の付属肢を第1歩脚と呼 ぶ），筒型の節からなる単枝または二枝の尾肢を1 対有すること，背甲に鰓室を有することなどの特徴 により他の甲殻類から区別できる．現生のタナイス 類はこれまでに世界から 33科1200種あまり（Ander-son, 2013），日本近海からは種レベルまで同定され ている種として104種が知られる（Kakui, in press）． 化石もわずかながら知られ，最古のものは石炭紀よ り産出している（_{Sánchez-García et al., 2015）．本目} の構成種は少数の汽水生・淡水生種を除き大部分が 海生種で，潮間帯から水深約9000メートルまで生 息 が 確 認 さ れ て い る（Kudinova-Pasternak, 1972）． また主として底生の自由生活者であり，糸を分泌し て海底中などに棲管を作成する，トンネルを作成す る，ヤドカリのように巻貝殻を背負って生活するな ど， 様 々 な 生 活 様 式 が 知 ら れ て い る（_{Kakui, in} press）．一般にタナイス類は他の大部分のフクロエ ビ類同様，メスが胸部腹側に育房を持ち，育房内で 卵を親に似た姿の幼体まで保育してから放仔するが （直接発生／直達発生；Johnson & Attramadal, 1982 参照），育房を持たず「繭cocoon」を形成し，その 中で卵を保持する種も報告されている（_{Jóźwiak &} Błażewicz-Paszkowycz, 2011）． タナイス類に関する日本語で書かれた情報はあま り多くない．これまでに私が調べた限り，最も古い タナイス類の和文情報は，等脚類の一科としてタナ イス科Tanaididae（原文はTanaidae）を紹介した秋 山（_{1914）であり，形態とオスの二型について簡単} な 記 述 が な さ れ て い る． そ の 後 出 版 さ れ た 飯 島 （1918）には，タナイス類（不等脚亜目Anisopoda として掲載される）の全体図と，体制，消化器系， 循環器系，神経系についての記述がある．_1960年 代になって，日本人初のタナイス類の専門家である 椎野季雄博士により，詳細な外部・内部形態（消化 器系，循環器系，排泄系，神経系，感覚器官，生殖 器官）の記述と，簡単な発生，生態などの情報を含 む概説が著されている（椎野，1964）．甲殻類の発 生についてまとめた大石（_{1988）には，初期・後期} 発生に関する記述が見られる．また，布村（_1995） や大塚・駒井（2008）は系統関係，形態，生態や日 本産種について触れている．以上がタナイス類に関 する和文情報の主だったものである．このようにそ もそもの情報量が少ないからか，タナイス目にはほ とんど紹介されていない生物学的側面も残されてい る．その一つが性と生殖様式についてであり，私の 知る限りでは，大石（1988），福原（1999），そして Larsen et al. (2008) により性転換種に関する情報が 1 _{北海道大学大学院理学研究院} 〒060–0810　札幌市北区北10条西8丁目

Faculty of Science, Hokkaido University, Kita-10 Nishi-8, Kita-ku, Sapporo 060–0810, Japan

供されているのみである．しかしながら，今回「多 様性」「性様式」と掲げたとおり，実はタナイス類 は甲殻類全体を見ても高い性様式の多様性を示す動 物群である．以上の背景から本稿ではタナイス類の 性様式について紹介する． タナイスの性様式の多様性 タナイス類における性様式のうち，飼育実験や組 織学的手法により確認されているのは次のものであ る：（_{1）雌雄異体，（2）雌性先熟の性転換，（3）同} 時的雌雄同体．左記に加えて，近年DNAバーコー ディングの結果から（4）生殖戦略の異なるオス多 型創出の可能性が報告されている． 各性様式を紹介する前に，タナイス類の生殖関係 器官について以下簡単に述べる． メスの生殖関係器官：卵巣は_{1対，長袋状で，複} 数の胸節にわたって存在する（Gardiner, 1975; Lars-en et al., 2015）；輸卵管は卵巣中程より生じる；雌 性生殖孔は第_{4胸節腹側の，左右の歩脚の付け根付}

近に開口する（_{Gardiner, 1975, fig. 90d; Kakui &} Hiru-ta, 2013, fig. 1b）；育房は歩脚底節より生じる複数対 の覆卵葉oostegiteないしは1個の卵嚢ovisacから構 成される（_{Larsen et al., 2015）；育房は放仔後脱落} し，複数回の脱皮を経て再度形成される；等脚類で 知られる受精嚢（Wilson, 1991）を持つ種はこれま でのところ見つかっていない． オスの生殖関係器官：精巣–輸精管は胸部に1対 存在するが，雄性生殖孔直前に存在する貯精嚢にて 合流するため全体として_{U字のような構造となって}

いる（_{Cotelli & Lora Lamia Donin, 1980）；雄性生殖}

孔は1対で，第6胸節腹側に存在する一本の筒状あ

るいは一対の小丘状の生殖突起の先端に開口する （_{Gardiner, 1975, fig. 91c; Kakui & Hiruta, 2013, fig. 1c;}

Rumbold et al., 2015, fig. 2）；精子形態は目内で定 まっておらず，様々な形態が報告されている（ Lars-en et al., 2015）；十脚類や等脚類などで交尾器とし て機能する生殖肢（Bauer, 1976; Wilson, 1991）は知 られていない． （1）雌雄異体 我々ヒトと同様に，多くのタナイス類は雌雄異体 とされる．性決定様式についてはわかっていない が，造雄腺と考えられる器官が見つかっているので （_{Juchault, 1963），他の軟甲類同様，性分化には造雄} 腺ホルモンが関与していると考えられる．外部形態 から雌雄（正確には雄の生殖突起の有無）が判断で きるようになるのは，Messing (1983) やToniollo & Masunari (2007) によると，育房から出たのち少なく とも2回脱皮を経た段階まで待つ必要がある．雌雄 異体の棲管生種については，交尾行動がJohnson & Attramadal (1982) により記載されている．それによ ると，棲管内で雌雄は同じ方向を向いて腹側で向か い合い，オスが放精後，メスが育房内に産卵し育房 内で受精が起こるとされている．なお同様の交尾行 動は性転換種においても確認されている（_Bückle Ramírez, 1965参照）． （_{2）雌性先熟の性転換} 多くの甲殻類の性転換がオスからメス（雄性先 熟）であるのに対し（福原，1999），タナイス目で これまでに確認されている性転換はメスからオス （雌性先熟）のものに限られる（固定標本の観察か ら雄性先熟の性転換の可能性を指摘する研究（例え ば_{Wolff, 1956）も存在するが，検証されていない）．} タナイス類における性転換は，Forsman (1956) によ り初めて報告されて以降，これまでにホソツメタナ イス科_{Leptocheliidae（Forsman, 1956; Bückle Ramírez,} 1965; Highsmith, 1983など）とノトタナイス科Noto-tanaidae（Marinovic, 1987: master’s thesis for Universi-ty of California, Santa Cruz）において飼育実験によ り確認されている．_{Bückle Ramírez (1965)} はHetero-tanais oerstedii (Krøyer, 1842) について様々な条件で 飼育実験を行い，同種のオスに性転換を経ない個体 （一次雄_{primary male）と性転換を経る個体（二次雄} secondary male）が含まれること，また，二次雄が メスの様々な成長段階から生じ，異なる成長段階か ら性転換した二次雄間，および一次雄との間で背甲 や鋏脚などに形態的差異が見られることなどを明ら か に し た．Highsmith (1983) はLeptochelia dubia (Krøyer, 1842) について，様々な雌雄比率条件で集 団飼育を行い，集団内にオスが存在しない場合に， オスが存在する場合よりも有意に性転換率が高くな ることを示し，オスの存在が性転換を抑制するだろ

うと考察している．_{Marinovic (1987: master’s thesis)} は 南 極 周 辺 に 生 息 す るNototanais dimorphus (Bed-dard, 1886) における性転換を報告している．同研究 は，オスの在・不在に加え，日長もN. dimorphusの 性転換に関係している可能性を指摘している．

以上の2科に加えてLang (1958) はタナイス科の1 種Sinelobus stanfordi (Richardson, 1901) について，固 定標本を用いた研究から，脱皮直前と考えられるメ スの外骨格下にオス様の背甲形態が見られたこと， 同個体の体内に精巣と卵巣が確認できたことから， S. stanfordiの一部個体がメスからオスへ性転換する 可能性を指摘している．また，Gardiner (1975) はネ オ タ ナ イ ス 科Neotanaidaeの1種Neotanais micromo-pher Gardiner, 1975について，固定標本の観察から， オス鋏脚の多型と，両性の生殖巣を備える個体の存 在を明らかにし，各成長段階の体サイズ分布を考慮 したうえで，N. micromopherのオスが一次雄と二次 雄を含むだろうと考察している． （3）同時的雌雄同体 1個体に発達した両性の生殖器官が備わる同時的 雌雄同体は，甲殻類に広く知られており，例えば蔓 脚綱（Yusa et al., 2012），カシラエビ綱（Hessler et al., 1995），ムカデエビ綱（Itô & Schram, 1988）は全 てないし多くの構成種が同時的雌雄同体である．し かし軟甲綱においては珍しい性様式で，これまでに 同時的雌雄同体が確認されているのは十脚目とタナ イス目に限られる（Bauer, 2000; Johnson et al., 2001）． タナイス類の同時的雌雄同体はLang (1953) により ア プ セ ウ デ ス 科_{Apseudidaeに属するApseudes} her-maphroditicus Lang, 1953（のちにApseudes spectabilis Studer, 1884の新参異名とされた；Lang, 1958）にお いて初めて報告された．同研究は固定標本の観察に

より，_{1個体に発達した両性生殖巣，輸精管・輸卵}

管，雄性生殖孔，生殖突起，覆卵葉を確認してい る．その後，Kakui & Hiruta (2013) は同時的雌雄同 体のApseudes sp. について，内部・外部形態観察， 単離飼育実験，染色体動態の観察を行っている．そ の結果，同種が精巣，卵巣の順に発達させて同時的 雌雄同体に至ること，ある体長以上の個体が全て同 時的雌雄同体であったこと，少なくとも_{3世代にわ} たり単独で生殖可能であったこと，単離個体の卵は 単為生殖卵ではなく自家受精を経た卵であることが 示された．同種が他家受精も行うのかについてはま だ明らかではないが，淡水生巻貝の同時的雌雄同体 種において，単離状態で自家受精を行う個体が，他 個体と同居させた場合には他家受精を優先する現象 が報告されていることから（Trigwell et al., 1997）， 自家受精可能な同時的雌雄同体のタナイス類も他家 受精を行っている可能性が十分考えられる．また， 同時的雌雄同体の十脚類では精巣のみを発達させた 個 体 が 交 配 可 能 で あ る こ と が 知 ら れ て い る が （Zhang & Lin, 2005），タナイス類でも同様であるか

はまだ確かめられていない．上記2種のほかにも， 同時的雌雄同体だろうとされるタナイス類は報告さ れている（_{Rumbold et al., 2015）．しかしながら，い} ずれも両性の外部生殖器官（生殖突起と覆卵葉）の 確認に留まっており，それらが機能的な同時的雌雄 同体かどうかについては検証が必要である． （4）生殖戦略の異なるオス多型創出 単一種が生殖戦略の異なるオスを創出する現象は 様々な動物で知られている．フクロエビ類では例え ば等脚類のコツブムシ類やウミクワガタ類におい て，ハレムを防衛する大型オスとハレムに紛れる小 型オス（スニーカー_{sneaker）を含む種が知られる}

（Shuster & Wade, 1991; Tanaka & Nishi, 2011）．タナ イス類では，近年，メスに似た形をしたオス（活発 に遊泳しないと予想されるので，ここでは定住性オ スと呼ぶ）と遊泳性オスを含む種の存在が明らかに された．遊泳性オスswimming male/natatory maleと は，密生した化学受容剛毛_{aesthetascsを備えた第一} 触角，短い胸節，よく発達した腹肢という特徴を有 するオスのことで（図1），その特殊化した形態から 同種のメスの見当が付かないため，所属分類群に議 論があった．この分類学的問題の解決をDNAバー コーディングにより試みたBłażewicz-Paszkowycz et al. (2014) は，Bird & Holdich (1988) により定住性オス が報告されていたクビレタナイス科_{Agathotanaidae} の一種_{Agathotanais ingolfi Hansen, 1913のメスと1個} 体の遊泳性オスの塩基配列が一致することを確認

（COI遺伝子の部分配列501塩基中の500塩基が一

致），本種のオスに二型が存在することを明らかに

メスと交配し，遊泳性オスは離れた場所のメスと交 配するというように，異なる生殖戦略を採っている 可 能 性 を 指 摘 し て い る． と こ ろ で Błażewicz-Paszkowycz et al. (2014) にはA. ingolfiの定住性オス の標本および塩基配列情報が含まれていない．その ためこの性様式については，果たして二型が同じ地 域個体群中に生じるのか，それぞれどのような発生 過程を経るのか，そもそも両者が性的に成熟してい るのかなど，まだ検証すべき課題が多く残されてい る． まとめ 以上紹介してきた通り，タナイス目にはさまざま な性様式が知られるが，おそらく最も種数が多いで あろう雌雄異体についてすら不明なことが多い．加 えて，自家受精や生殖戦略の異なるオス多型創出と いった，現象レベルで新しい発見がごく最近になさ れたことを考えると，タナイス類の性と生殖様式に 関する研究分野は，そもそもの多様性・現象記述す ら 道 半 ば， 言 い 換 え る と 研 究 テ ー マ に あ ふ れ た フィールドだと言える．タナイス類の含まれる軟甲 綱全体に目をやると，単為生殖（_{Scholtz et al., 2003;} Vrijenhoek & Parker, 2009など）や真社会性（Duffy, 1996）など，タナイス目でまだ見つかっていない生 殖様式や現象が知られている．今後生時の観察を含 んだ研究を行うことで，まだまだ新しい性様式・生 殖様式が見つかるかもしれない． 謝 辞 幸塚久典氏，栃内　新氏，鳥海　洋氏，村瀬絵理 香氏には文献調査において協力を賜った．また蛭田 千鶴江氏には本稿執筆に際して有益な意見を頂い た．ここに記して感謝の意を表する． 文 献 秋山蓮三，_{1914．内外普通動物誌　後篇　無脊椎動物} 篇．興風社，東京，_{2＋10＋43＋1372＋66＋43＋6} pp.

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