卵黄除去をしたフナ卵子の発生経過
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(2) . 北海道学芸大学紀要 (第二部B). 第16巻 第1号. 昭和40年8月. 卵黄除去をしたフナ卵子の発生経過 小. 林. 弘. 池. 田. 坦. 美. 北海道学芸大学旭川分校生物学教室 Hi romu KOBAYAS1 and Hi royoshi IKBDA; The development of blastoderms and fragment s ofthe funa eggs removed. of the yolk. Sum mary The development of blastoderms and eggfragment 1 ing the s removed of the yo・ く dur. f the egg 。f the funa (cαrαss!z ー硲 吻多 cleavage stage o s cα ‘ ノ )have been observed, s. The highest di”erentiat ion at ined from blas ta fragment t : oderms and l/4 egg‐ s treated at l l stages is hyperblastula B1astoder the 1-8 c fragment l d e ns and 1/4 egg‐ . sreー 1 love 。fthe yol ( l I Stages lnay give r.Se t。 imperfect and perfect embryos at the 1 128 c e 4 egg‐ /2 and 3 / . 1 fragment l stage f s removed of the yo・k before the 4 cel orm hyperblastulae as their highest di什erent iat ion. Those removed of the yolk at the 8 cel l stage or later give ri se to many , , perfect embryos . ln hyperblastulae,the epi i ium t ially nervous thel ssue and the undi”erent ,not。chordaland i i ion. lnin fgastrulat myotomi sht ssuesar seintheabsence o ・perfect embryos ・ent , the developn lete than that oft lstructUres ) runk andtai ofhead structures is frequently found incoml ・ The. f Tung, Chang and Tung( 1945 result corresponds to that o )for the mos t part . Perfectand nearly perfectembryoscont inuethenormaldevelopment unt lthe 30-35 hours i l ls i i i ion, and give r i ter fert se to the eye bal af zat ssue , the nervous t , the notochord and the t mー .on and for ヱn yotomesin the normal pos・. At the 50一70 hours af l i izat ion, however ter fert ,. l 1 the e]mLbryos show edema around the heart and intotheabsorbed partoftheyo1k a1most a ,. and,the trunk and tail begin to twist toward the lateral 。r dorsoventral side. They mostly di e in the end of the loo hours after fertilization.. From the resul t of thi t can be concluded that e丑ect of the yolk for the s research,i development of the embryo 。f the funa appears hast ly and strongly about the format i ion of irculatory system. the c. 硬骨魚類卵子の卵黄除去に関する研究は, 単に卵黄と自 室盤の関係を知るためばかりでなく, 盤割 を行う卵子の発生機構の分折をなす目的で以前より数種の魚類について可成り詳細な研 究が進めら れ て い る. こ れ らの う ち, Morgan(1893) は, F”’““Z “s卵 子 の 研 究 よ り, 膝 の 発 生 に は 卵 黄 が 不 h o i 可鉄なものでない事を指摘 している, ppen e mer(1934, 1936) は ま た, F”7 2α彰”s の雁盤を 分 割期に卵黄より切離し, 32細胞期以前の魅盤部か らは hyperblastula を 生 ず る に 止 ま る が, 32細 胞 (28).
(3) . 小 林. 弘. 池 田 坦 美. 期以後に切離したものでは, 原腸の陥入を起し, 時には完全な魅体の形成をなすもののある事を観 察し, これは分割初期に於て庭盤に原腸の陥入を導く様な物質を鉄き, 分割が進むと周縁質より , この 様 な 物 質 が 庭 盤 に 移 行 す る た め と 考 え た.. Tung , Chang & Tung (1945) は, 金 魚 卵 子 を. 用い, 分割期に卵黄の除去を試み, 赤道部以下で卵 黄を切断した場合, 1--2細胞期の も の で は. hyperblas tul a と な り, 4--16細 胞 期 で は 完 全 な 膝 体 が 現わ れ, さ らに 肱 盤 部 の み 取 り だ した 場 合, 8 細 胞 期 以 前 の も の で は hyperblas tula 以 上 に 達 さ な い が, 8 細 胞 期 以 後の 雁 盤 部 よ り は 完 全 に 近. いか, または完全な庭体の形成を認めている. この結果より彼等は 1- , -2細胞期には赤道部より 下位の周縁質中にあ った原腸陥入誘導物質が, 4-8細胞期以分になると 赤道部より上位に移るも の と 考察 し, ま た h yperblastula について, このものの形成には原腸の陥入は認められないが, 上 ‐. 皮, 神経, 脊索及び中庭葉組織の造形がなされていたと報告している, 筆者等は最近フナ卵膜の除去をきわめて容易に行う事に成功 した, この方法により得たフナの裸 卵 子 を 材 料 と して, 今 回, Tung 1945 ) の研究の追試を行なうと同時に, 卵黄除 , Chang & Tung(. 去卵子より生じた魅体のその後の発生及び発育経過の追跡を行なってみた.. 材料 及び 方法 本実 験 は フ ナ (Cα罰郡勿scの 筋力‘ ) の 卵 子 を 使 用 し, 1962 s , 1963の 両 年 に行 な っ た, 材 料 と し. た雌ブナは24個体, 何れも人工放卵促進法 (小林,山林 1 96 ) を用い, 放卵と同時に人工的に受精 3 させ た, 卵 膜 除 去 に は 小 林 (1965) の 方 法 を用 い, こ れ によ っ て 得 た 中 で 生 活 力 の 強 い 約1 000個 の ,. 裸卵子が材料と して使用された, 卵黄除去は1細胞期 (1細胞より2細胞えの移行期) より128細胞. 期の間で行い, 手術は硬骨魚用リンゲル液中で, 卵軸に対し水直に卵黄部を針で切断するか, 植物 極側より卵黄部を針で切開し, 必要量の卵黄を取りだした. 以後卵黄の流出が 続き, 球形に戻 らぬ 時も ま 「 時的に淡水に移 し, 卵黄の流出を停止せしめた, 卵黄除去により, 元の大きさのえ, ま す の卵子と肱盤部のみの4段階を作った. これらは何れの室温下のシャーレ中で, 硬骨魚用リンゲル D 液で飼育 した, この期間に於 ける液温の平均は23 C前後であった. 組織観察にはdioxan‐Bouids液 fa負司’ で固 定 し, パ ラ フ ィン法 に 従 っ て 9--10” 切 片 と な し, Da in と eos in の二重染 toxyl shaema 色 を 施 して 行 っ た.. 実. 験. 結. 果. 2年間を通 して実験に使用 した卵子数は約1 00 0個, この中で明かに手術の 影響により死滅するも ,. の, または発生中に卵黄が流出 し実験目的の枠外となったもの等を取りのぞき, 約600個の卵子に ついて観察を進めた, その結果の概略は Table l に示される如くである,. 観察を継続中, 実験結果に繰入れたものの中にも, 分割初期に於て卵黄を多量に除 去 した場合に は, 以後の分割を中止し, 次第に割球が消失し, もとの1細胞期の形態に戻るものが可成あり, ま た卵黄を比較的多量に残 したものの中には, 隣接した他の卵子と接合する様なもの も現われ, これ らは胞肱期以上に発生する事はなかった,. 肱盤部のみよりすの大きさとしたもののぅち, 1一8細胞期に手術が行われた場 合 は 受 精 後 , 7-8時間迄の間に発生は中止し, 胞肱または hyperblastula を現わすに止まった. ただ8細胞期 に切離された歴盤部の1つに, きわめて不完全であ ったが庭体の形成が認め られた 16-128細胞 . 期に手術が行われた場合には, 16細胞期に取り出された肱盤部より生じた 3 hyperblastulg 以 外 は 殆んど魅体を形成 した, またナー誉の大きさとしたもののぅち,1一4細胞期に手術された場合は , (29).
(4) . 卵黄除去をしたフナ卵子の発生経過 l lopment ofb Tabl t softhe f agment as oderms andf el . The deve 1 1s 1k at1一128 ce funaeggsremoved ofthe yo t s age ,. l l 1-2 ce l l 4 ce l l 8 ce l l 16一38 ce l l 64-128 ce. No Si ze off ragmentin .ofeggs legg opera i t ed t ont onorma propor 20 B1 4 t / rm t ol as ode 34 1 2 /. No rved 1 nbryosobse .of e fec lmper tand l l l B 1 l H b ~[ t t s a a s u a e r a u orua yp fectembryo per 6 . ム r o ハ b n X U 10. B1 4 t / as oderm to l. 1 / 2to 3/4. 32 65. 12 6. 3 11. 22. 3 f impe 3( ) t r ec. B1 4 t / a s ode rm t ol 1 / 2to 3/4. 65 88. 16. 30 10. 7 12. 1? 38. B1 / 4 t s oderm t ol a. 58 210. 8. 10. 3. 4 1 / 2t / o3. 16 180. B1 4 / t as ode rm t ol 1 / 2to 3/4. 70 105. 10. -. 42 95. 1獅1 aを生ずるものが多く, 肱体を形成するものは,4細胞期 弓 の大きさとされたものの 蹴b 8細胞期 に手術された場合には, その殆んど総 中より3個現われたにすぎない. これに反 し8-12 べ て が 雁 体 形 成 を な し, hyperblas 2個生 じたにすぎない. tula は8細胞期に手術されたものより1 Fi 卵分割は 初期発生の経過: 卵黄を全部除去すれば, 雁盤は球形となり, g .1 .a-d に示す如 く, 恰も全割卵子の様に庭盤全体に起るが, この時期の発生速度は対照卵子と変 らなか っ た. 庭盤 部のみより発生 し, 胞肱期で発生を中止 したものの組織についてみると, 全体が均一な細胞で構成 されるものではなく, 植物極側には多核質構造が認められ, 時には hyperblastula の如き 2, 3 種 類の違っ た形の細胞の塊をもつものもあっ た. 卵黄が残された場合は, 何れの卵子も全体 が小型と なるのみで, 卵分割も庭盤部のみで行われ, 発生速度等も対照卵子と異ならなかった, しか し嚢魅. 5 期以後になると, 卵黄完全及び不完全除去卵子の何れも, 発生速度が対照に比 し速となり, 18一2 時間の間に雁体が形成された.. l l l l l ) Two ce lopmen lproce tul t Fig t t as ae: a oderm and hyperb so a ed b as a s sof the i .1 . Deve l l l d M 0 0 x4 l l i ×4 ) t F x4 0 t 0 )S x4 b t t o r u as a g e e c e s a e t ) u s a e c x e n g o r c e age g s , , , , , , , , l 4 egg l l / ) Hyperb tul l ‐ t a s af t rom a l as oderm, x30 ) Hyperb tul so a ed b af rom a i as e ,f l f i )Sect f 2egg‐ onofthe midd e / r agment ) Hyperblastula from a l r agment ,h , x30 , x30 ,g l 0 0 ×1 i tul a as onin hyperb eg r . ,. (30).
(5) . 小 林. 弘. 池 田 坦 美. Hyperblas tula: 1‐一16細 胞 期 迄 に 卵 黄 を除 去 した も の の 中 よ り 出 現 した. 何 れ も 胞 歴 期 迄 進 ん. だ膝が特に原腸の陥入を起す事なく, さらに発生を続けて出来たもので, 外観上彼等の間に定型は tula についてその形態をみると, 庭盤部の 認 め られ な い. 受 精 後 25-30 時 間 に於 け る hyperblas. i み, またはすの大きさと したものか けま, F g ,1 ,e , “こ 討 如き塊状魅または塊状 隊 に卵黄が恢 込まれた様な形態のものが多く, 三 一号の大きさと したものか らは 卵黄上に塊状肱の据乗するも の, ま た は Fig, 1, g に示す様な卵黄の 一部を包むままの形で止まったもの等が現われた, これら. を組織的にみると, 多くのものは外側を上皮細胞が取囲み, その内側に間充織様の細胞層があり, 中心部は未分化の肱細胞の塊により埋め られている. 卵黄の多くある場合にはこの様な組織塊が卵. 黄上に乗り, 卵黄の少ない場合には未分化の庭細胞中に卵黄が1ヶ所または2ヶ所に分かれて存在 した. また卵黄が全くないものでも, 未分化の魅細胞塊の中 心には空所や周縁質の塊と思われるも の の 認 め られ る 場 合 が あ っ た,. こ れ らの hyperblastula は受精後5 0一70時間程の間生存したが, 外観では顕著な変化を生じなか. i っ た. しか し組織的には, 未分化ではあるが神経管を有するもの(F g .1 .h) , さらに脊索, 筋節構 造 らしい細胞塊等の組織が一定の排列に従がわず, 細胞の集団として現われた. 肱体の発育及び形態;. 受精後2 0一25時間, 魅体形成時の状態をみるに, 膝盤部のみから言の大. l fec f hour Fig ) Twenty 4 tand Per tembryos;a - - / -五ve s old head e s sembryo f rom a 1 ec ,2 . lmPer f l l l i ) Th t ty thr t toderm, ‐ ‐hour ‐ ‐ ragmen s oldhead e s sembryof r omai so a edb a s r ee egg ,b , x20 f f hour ld shr ion of i t )sec ×20 ty 一 t ) Fi - ‐ r agmen s o rom a y4egg nki ng embryo f , ×20 ,d ,c f h f b f h l d headl o h xl o i )T t l 4 / t t ‐ ‐ ‐ m r o r m ‐ n ・ r o u r s o r c e o r a ent s sembryo e r e e e e e y a g g g P y , , , f f f hour ld near ix ly Per x20 tembryo f 2egg‐ )S ty - / ) Fi ty ‐ ‐ rom al r agment s o ec , xlo ,g ,f l f f h f F d l hour l d l b xl o i d tem ryo rom al / 2 egg‐ragment arva ‐ ‐ ays ‐ o s o neary perec , , ) ve f f days ldl ix 2egg fragment )S ‐ ‐ / ‐ r o arvaf rom a 4egg agment rom a l , x5 , , x5 ,i.
(6) . 卵黄除去をしたフナ卵子の発生経過. きさと した卵子より生 じた 隊 は その70%程度が不完全な形態であり, ★-言の大きさとな した 卵子よりも, 4--8細胞期に手術 した場合は60%以上の不完全形の継体が現われた, こ れ に 反 し ま8o% 以上の完全形と 思われる魅体が生 じ ・6一・28細胞期に手術 した 青 ÷ の大きさの卵子からむ た, 不 完 全 歴 体 は, 胴 尾 部 に 比 し頭部 の 発 達 の 悪 い も の (Fig .a .2 ,b) が 多く, この 他 に 頭, 尾 の 区. 0時 別のつかない2本の棒状突起を有するもの, 定形を持たないもの等が認め られた, 受精後35-5 間, 筋節や黒色々素胞を現わ し, 胴尾部は伸長すると同時に喜曲 し初めた, この時期に眼胞を有す. i ) るものはごく僅かであった(F g .2 .c . 受精後60時間を経過した頃に2個の庭体に細い心臓を認め た. また眼胞部に黒色々素を生ずるものもあったが, 伸長 した胴及び尾部の電曲反転は一層強くな った. 受精後80時間前後に於てこれ ら不完全歴体は何れも死滅 して しまっ た.. 完全歴体は, 庭体形成時に一応各器官が整 っていたもので, これらの膝体は受精後30一35時間で 眼胞, 耳胞, 筋節数の増加, 尾部の伸長等と対照と同様な発生経過をたどる. しかしこの時期の発 i 生速度は対照に比 し寧ろ速かであっ た (F ) g .2 .e . その後体表に黒色々素胞が現われ, 受精後50 -65時間程で眼胞にも黒色々素が薄く現われ, 心臓も細管と して出現したが, 伸長 した尾部に鷺曲 が起り初め, 心臓部周囲に水腫を生ずるものも現われた (Fi ) g .2 .f ,g . この頃より発生を中止する. 様な庭体も生 じて来た. その後発生速度は徐々に遅れ, 尾部電曲, 心臓周囲の水腫を生ずるものが 次第に増加 して来た. 受精後70 --100時間, 赤血球の出現を認めた魅体もあるが, 対照に比しその. 量はきわめて僅かで, 血管の発達も悪く, 死滅するものも相当数現われた, その後生存した魅体の 多くには水瞳が広がり, 卵黄吸収跡の部分にも現われ, 非常に正常に近い形態で発生して来たもの にも, この頃より胴及び尾部に多少の涙じれが生じて来た. 受精後130-150時間迄生存する庭体は. ごく僅かで,膜鰭,胸鰭等を備えていたが, その後の発育は殆んど中止していた. この頃迄生存した 庭体中の一部には時折体を動かし,振動等の刺戟に対し反応する様になっ たものもある(Fi ) g ,2 .h ,i . 以後生存する膝体には全く成長は認め ら れ ず, 反対に膝体全体が浮腫様となり, 尾部の毒曲は増 し, 刺戟に対する反応をも失なった, この様な状態のまま最も長く死滅を免れたものは, 受精後13. 日目に固定 した1個の庭体であった.. l Tabl i t t ty oftheembryosa teach deve e2 age opment als r r ・vmg a . The qua 〕 ぼerents f i i t ze rom bl as ode r ・ ゴ ロ sand f ragment s ofd , Quant i ty ofembryosamv %) ng ateach developmentalstage{ ・ f Appea r a n c e 。 f Forma △doven f Forma ion of Appea i t t n [ ・ rance 。f o o ent o l me an。ph。re s body 1 五n hear ina l l t ma rg eye ba s on body B1 4 t / a s ode rm t ol. 43. 50. 12. 3. 1 / 2. 76. 72. 65. 32. 5 2 ,. 4 3 /. 82. 80. 68. 29. 3. l 卵黄除去量と庭体の発育との関係も まTab 大きさとした e2の如くなり, 魅盤部のみ, または ものか ら生じた膝体は, 心臓出現前に強い発生障碍を受け, その後の発生を中止した. この頃よ. り徐々に死亡するものが増加 し, 膜鰭, 胸鰭等の出現時期迄生存するものはごく僅か で あ っ た.. ★÷÷ の大きさにされたもの達の間では 卵 黄量の多少は 雄 関係なく, 発育障碍も欄ぼ同時期の 心臓形成後まもなく生 じ, 膜鰭, 胸鰭等の出現するものは僅かであるが, 両大きさの卵子よりほぼ (32).
(7) . 小 林. 弘. 池 田 坦 美. 同数の運動力を持つ雁が生じた. これらの肱体の組織をみると, 不完全膝体で, 受精後35時間を経過し外観上頭部を訣く如きもの は, Fig, 2 , d で示す様に, 胴, 尾部よりは神経管, 脊索, 筋節等を認めたが, 頭部は全く未分化 で何等の器官も現われないものが多く, この他に脳胞の一部を有するもの, 発達の悪い眼胞を有す るもの等であっ た, 塊状をなすものでは, 眼胞, 神経管及び脳胞, 脊索, 筋節等の器官を有するも. のもあったが, その排列には正常な統制が認め られなかった.. 小 群 ー濯 . ご 1. . fig fnea lyper f f i byosdeve l t hour .dt l tandper te d onso r ec 】 ゴ ー days ec opedf ‐ 一 rom 35 ‐ s 0 06 ‐ ,3 , Sec 0 , xloo:a hour ldembryof f d( -b )He )and middletrunk(b)of35 - ‐ t a a s o roma 4egg ‐ r agmen , d H d d h - l f ( d d d k d h ld embryo f )an mi e t c ) ea an t o rax c ‐ our ‐ run () o 50 2 egg‐ s o / rom al f f l ) -h ) ) and pos i ragment ) Head( fthe larva t h e )o ax( et runk( g ort runk( er ,e ,thor , midd descr h ibedin 6gur 1 l i k ) i )Head( ) ) i )and po 1 e3 t ax( runk( et )of s er ort r unk( .( ,i- ,thor , midd bedin 6gure3 i thel i arva de scr ) .( .. 完全な庭体に於て, 発生障碍の起る迄のものは Fig,3,a,b に示す如く, 各器官は正常な位置で, 強固な細胞構成を持つ組織によって出来ていた. 発生 障碍を惹起した庭体は, F i g .3 .c ,d に示さ れる様に心臓周囲の水匝が特に顕著であり, その他の器官に於ても多少細胞間の緊縛が緩んで来て. い る, 受 精 後120-150時 間 を 経 過 し, 外 観 上 正 常 に 近 い 形 態 を 続 け る もの に つ い て み る に, Fi g .3 ,. では, 卵黄は殆んど吸収されているが, 卵黄嚢はまだ嚢状の形で残 し, 卵黄の跡の一部に水 腫 を生じていた. 頭部の構造は比較的正常であり, 上皮組織中には癖化腺の崩壊或いは痕跡が認め ら. e-h. れた, 消化管は出来ているが肝雌臓との分化が明瞭でなく, 非常に厚い消化管壁の如く なり, 卵黄 (33).
(8) . 卵黄除去をしたフナ卵子の発生経過. 吸収跡を埋め細胞の構成も緩く,一部に水腫が生じていた. この他の器官と して心臓や腎管様組織, 1で i - 血球等も認め られたが, 血管や膿の形成を明 らかに認める事は出来なかった. また F g .3 ,i. は, 卵黄の吸収は完全 でなく, 標も生じていなかっ たが, 醇化腺の崩壊, 消化管より比較的小形で はあるが肝瞬臓が分化し,腎管も認め られた. 一方頭部では諸器管の細胞構成やや緩み,肥大した脊 索や心臓周囲より卵黄吸収跡に生 じた水腫等が顕著であっ た. 受精後13日間生存した肱体では, 卵 黄は全く存さず, 魚栗も生じていたが, 各器管の細胞構成はきわめて緩かで, 各所に水腫様空所が生 じ, 頭部は寧ろ退化 しつつある様な形態を示 し, 胴や尾の一部の細胞は既に崩壊をは じめていた, 察. 考. 硬骨魚卵子に於ては, 膝体の形成を誘導する物質は, 分割初期の膝盤には なく, 卵黄を取囲む周 縁質中に存する事が, これ迄の多数の研究により明確となっている. oppenheimer (1934, 1936) に よ れ ば, F“ノ 2細胞期以後に切断された魅盤のみが原腸の陥入を起 し, 或いは, さ zd“/”s に於て3. らに進んで肱体の形成をなすものの如くである. また金魚卵子を用いて行なっ た Tung, Chang & Tung (1945) の 報 告でも, 赤道部以下で卵黄を切離した場合, 4-8細胞期に手術されたものか ら は庭体の形成が起り, さ らに魅盤部のみを切取 った場合には8細胞以後のものに庭体の形成 が認め られるとな している. 本実験に使用 したフナ卵子では ず 一汁の大きさとなした場合確実に原腸の. 陥入や魅体の形成をなしたのは,8細胞期以後に卵黄を除去 したものたちであり, 歴盤部のみより, または 大きさとな した場合は, I細 胞期以後のものにそれ らが起っ た. 筆者等の用いたフ 刻ま の材料とした金魚とは同種であるにもかかわ らず, 雁体を形成するのに, ま出来な 両実験の間で切断期に, 発生段階上1細胞期間の差が現われる. この理由を審かにする事を いが, おそ らくこれは, 卵黄の除去量や発生時期の認定に相違があ ったためであろう, 以上の点に Tung, Chang. &. Tung. T 於 て 僅 か な 違 が あ っ た と は い え, 本 実 験 よ り も や は り, Tung , Chang & ung の場合と同様, 卵. 子の周縁質中にあ る姪体形成を誘導する物質は, 分割の ごく初期に肱盤部に移動するものの如く考 ま出来なかっ た tula の発生について, 原腸の陥入を認 める事も え る. ま た 本 実 験 に 於 て も hyperblas が, 組織的には上皮組織, 未発達な神経管, 脊索, さらに未分化であるが筋節構造等を有するもの )の, 硬骨魚の正常発生は組織自 194 5 の あ る 事 を 知 っ た. こ の 事 も ま た, Tung , Chang & Tung( 身の分化の力と編制原 の相互作用により生ずるものであろうとする考えを裏着けるものと思う,. 雁体と卵黄の関係については, 魅盤部のみより完全な膝体の出現をみた. この事はフナに於ても Morgan (1893) の F“〃物‘あ の場合と同様, 卵黄そのもの が膝体形成にも ま不可欠なものでない事を まどの様な関係を持つのであろうか. 本実験に於て, 卵黄を 示唆している. それでは卵黄と庭体とも. 除去されたものか ら出来た完全な膝体は, その後眼胞, 脳胞, 神経管, 脊索及び筋節等の諸器官を ほぼ完全な形に生 じた, しかしこれ らの肱体も循環器系形成期に到ると急激に発生障碍を現わ して きた. この障碍は庭盤部一言の大きさの卵子の場合には, 心臓形成のやや前に起り, 吉 一 の大き さとした場合には, 心臓形成のやや後に起っ た. 障碍は外観では胴尾部の雪曲反転と発育停止, 内 ま水腫, 各器官の未分化及 び細胞構成の粗による浮腫状化であっ た, これ らの結果より, 歴体 部でむ ま心臓形成のやや前で, この時期より庭体は器官形成や成長のため と卵黄とが強い関係を持つ時期を に急激に多量の卵黄を必要とし, も し卵黄のない時は細胞の増加や器官分化が抑制され, 胴尾部の. 雪曲や水腫等 を現わすと推察 した.. 要. 約. (34).
(9) . 小 林. 弘. 池 田 旧 美. 1 . フナ卵子の 分割期を通 して数種の段階に卵黄を除去 し, 除去卵子のその 後の発生, 発育状態 を観察した. 2 ,. ↓ 庭 盤 部 の み と す る か, 元の卵子の大 元 の 卵 子 の 大 きさのをとした場合 さ の‐ -と した 場 ,1. 最も発生の進んだ庭は. hyperblastula. 思われる歴体を生じた.. 8 細 胞 期 迄をこ除 去 した も の で,. であり, 16-12 8細胞期に除去したものでは相当数の完全と. 3 . 元の卵子の大きさの古 一 とした場合, 1-4細胞期迄に 卵黄を除去したものには, 完全な. 雁 体 の 形 成 を な す も の は なく 8--128細 胞 期 に 卵 黄 を 除 去 した も の か らは きわめて多くの完全と , , 思われる庭体を生じた. 4. Hyperblastula 形成には原腸の陥入は認め られなか たが 上皮組 っ , 上 皮組織, 未発達な 神経管, 脊 索, さ らに未分化な筋節構造が認め られた.. 5 心臓形成のやや前と 考え , 卵黄除去実験により, 卵黄が庭体と強い関係を持つ様になるの は,,. た,. Li terature. 小林弘・山林勇, 1963 7 , 淡水魚類の放卵促進及び人工受精法, 生物教材の開拓, 3 , 79一8 . 小林弘, 196 5 フナ卵子の卵膜 除去について, 北海道学芸大学紀要, 第2部, B, 16 7 2一2 , ,2 ,. N1 iment organ i l t als ud esonthet teggs t e eos 1 z , T, H, . Exper ,1893 , Ana . AI , ,8 , ,803-814 oppenhe ime 1 9 M 3 4 E i J l d l r F t i d d x e r m n o f e o ne r r t p a e n ” ” zz f s y veop g sage i t . ,, . , , Proc . Na .Acad .Sc .帆ash . , 20 5 3 6 - 5 3 8 , . 1936 l l l /強′ opmentofi t so at ed b a s odermsof p”’〆”を s/ l ! ′〆好oc s . Thedeve . J . Exp , Zoo , ,. 72 ,247一299 .. 高谷博, 1 94 9 , 硬骨魚卵の発生機構, 実験形態学, 5 , 43--58, Tung d Y. F, Y T 9 1 Ex i l ang a lopn l pot n ( n i u l t 1 ÷ nd g ont ー so ・ . Ch r = ncn e( ー e deveo m s ent a , T, C, , C, Y, e enc eS s of b . pe as ー , ,45, 1 ・Soc Lond 115175‐188 l tode rmsandf ragment in d l ly Z t ina P l soft t t e eos e aneggssepar a edl a . r o c o o , , . , , , ,.
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