第Ⅳ部 細胞の内部構造 菊地 浩輔 14 ｴﾈﾙｷﾞｰ変換 -ﾐﾄｺﾝﾄﾞﾘｱと葉緑体 (後半) p793-826
3
3
.
.
葉緑体 chloroplast と光合成 photosynthesis4
4
.
.
ﾐﾄｺﾝﾄﾞﾘｱと色素体の遺伝子系5
5
.
.
電子伝達系 electron-transport chain の進化0
0
. 2 章の復習
.
解糖系 C6 グルコース ↓ C3×2 三単糖ﾘﾝ酸 (グリセルアルデヒド 3 リン酸 + ｼﾞﾋﾄﾞﾛｷｼｱｾﾄﾝﾘﾝ酸) ↓ ←グリセルアルデヒド 3 リン酸脱水素酵素 ホスホグリセリン酸キナーゼ (ﾘﾝ酸 1 分子奪い ADP に付加) C3 ×2 3-ホスホグリセリン酸 ↓ C3 ×2 ピルピン酸 ↓ ←ピルピン酸脱水素酵素複合体 C3 ×2 アセチル CoA 脂 肪 は 脂 肪 酸ｱｼﾙ CoA と し て 回 路 を 1 周 す る ご と にｱｾﾁﾙ CoA(C2)ず つ 切 り 取 ら れ て い く ｸｴﾝ酸回路 ｱｾﾁﾙ CoA ↓ ｵｷｻﾛ酢酸 →→ ｸｴﾝ酸 ↑ ↓ ↑← αｹﾄｸﾞﾙﾀﾙ酸 電子伝 達 系 electron-transport chain
3
3
.
.
葉緑体と光合成
植 物,光 合 成 細 菌 な ど は,水 か ら 得 た 電 子 と 太 陽 光 のｴﾈﾙｷﾞｰを 使 っ て 大 気 中の CO2 を 有 機 化合物に変換している(光合成 photosynthesis).水を分解する際に大量に放出する O2 は様 々な生物の好気呼吸に使われる. 植 物 で は,光 合 成 は 葉 緑 体 chloroplast で 行 わ れ る.葉 緑 体 は 日 中 に 光 合 成 を 行 っ て ATP と NADPH を 生 産 し,こ れ は CO2 を 糖 に 変 換 す る の に 使 わ れ る.植 物 の 細 胞 質 に あ る ATP の 大 半は動物細胞の場合と同様,ﾐﾄｺﾝﾄﾞﾘｱでの糖と脂肪の酸化によって作られる. 葉 緑 体 は ﾐﾄｺﾝﾄﾞﾘｱよ り も 大 き い が ,構 造 は よ く 似 て い て ,外 膜 は 透 過 性 が 高 く ,内 膜 は 透 過 性 は 低 い が 輸 送 ﾀﾝﾊﾟｸを 埋 め 込 ん で い て , 両 膜 の 間 が 膜 間 部 分 で あ る .内 膜 が 取 り 囲 む 広 い 空 間を ｽﾄﾛﾏ stroma と い い,ﾐﾄｺﾝﾄﾞﾘｱのﾏﾄﾘｯｸｽに 似 て,代 謝 に 関 わる 酵 素 が 多 数含 ま れ て い る. ﾐﾄｺﾝﾄﾞﾘｱと 葉 緑 体 の 大 き な 違 い は ,葉 緑 体 の 内 膜 に 電 子 伝 達 系 が 無 い こ と で あ る .光 合 成,電子伝達系,ATP 合成酵素は 3 番目の膜,ﾁﾗｺｲﾄﾞ膜 thylakoid membrane にある.ﾁﾗｺｲﾄﾞは袋 状で,各ﾁﾗｺｲﾄﾞ同士は内部でつながる,つまり葉緑体にはﾁﾗｺｲﾄﾞ膜で囲まれた 3 番目の区画 があるのだ.光合成の反応系は大きく次の 2 つに分類できる.
1) 光合成電子伝達反応 photosynthetic electron-transfer reaction (明反応 ともいう) 太 陽 光 か ら の ｴﾈﾙｷﾞｰが ,緑 色 の 有 機 色 素 ｸﾛﾛﾌｨﾙ chlorophyll を 活 性 化 し て ,ﾁﾗｺｲﾄﾞ 膜 にある電子伝達系内に電子を移動させる反応.ﾐﾄｺﾝﾄﾞﾘｱの電子伝達系と似ている. ｸﾛﾛﾌｨﾙは電子を H2O から取り出し,副産物として O2 を発生させる.電子伝達に 従って,H+がﾁﾗｺｲﾄﾞ膜を通して取り込まれ,それによって出来たﾌﾟﾛﾄﾝ勾配がｽﾄﾛﾏ で の ATP 合 成 を 駆 動 す る.こ の 反 応 で 最 終 的 に NADP+に 高ｴﾈﾙｷﾞｰ電 子 が H+と 共 に 移動して,NADPH が生じる.これらの反応は全て葉緑体内で起こる. 2) 炭素固定反応 carbon-fixation reaction (暗反応 ともいう)
ATP と 光 合 成 電 子 伝 達 反 応 で 作 ら れ た NADPH をｴﾈﾙｷﾞｰ源 と 還 元 力 と し て,CO2 を 炭水化物に変換する反応である.炭素固定反応は葉緑体のｽﾄﾛﾏで始まり,ｽｸﾛｰｽ
などが生産される.
1)2)の 反 応 は 日 中 に 行 わ れ,夜 に,日 中 作 っ た 炭 水 化 物 を 分 解 す る.ま た,こ の 2 つ の 反 応 は 巧 妙 な ﾌｨｰﾄﾞﾊﾞｯｸ機 構 に よ っ て つ な が っ て い る .例 え ば,暗 い と き に は 炭 素 固 定 反 応 に 働 く 酵素が不活性化され,明るくなると,電子伝達系により,再活性化される.
クロロフィル chlorophyll と反応中心 reaction center
光 は 光 子 photon と い うｴﾈﾙｷﾞｰの 固 ま り に 分 か れ て い る と 見 な す.そ の 時,異 な る 色 の 光 子 は異なるｴﾈﾙｷﾞｰで,長波長のもの(赤っぽい)ほどｴﾈﾙｷﾞｰ hνは低い. 緑 色 色 素 の ｸﾛﾛﾌｨﾙ分 子 が 太 陽 光 を 吸 収 す る と ,分 子 内 の 電 子 が 光 子 に よ り 高 ｴﾈﾙｷﾞｰ状 態 に励 起さ れる.ｸﾛﾛﾌｨﾙ分子 は単 離状 態で は 光を 生体 の利 用で きるｴﾈﾙｷﾞｰに 変換 でき ず,適 当 なﾀﾝﾊﾟｸと結合し,複合体, 光化学系 photosystem を形成して初めて変 換可能である.ｱﾝﾃﾅ複 合 体 は,数 百 個 の ｸﾛﾛﾌｨﾙ分 子 か ら な っ て い て,光 の ｴﾈﾙｷﾞｰを 捕 ら え て,励 起 電 子 を 作 り 出 す. 励 起 電 子 は 次 々 と 受 け 渡 され, 反 応 中 心 reaction center に 集 め ら れ る.ｴﾈﾙｷﾞｰはこ こ で 捕 らえられ, ｽﾍﾟｼｬﾙﾍﾟｱ special pair をなしているｸﾛﾛﾌｨﾙ分子の電子を 1 個励起するのに使わ れる. 反 応 中 心 は ﾀﾝﾊﾟｸ質 と 有 機 色 素 か ら な る 膜 貫 通 複 合 体 で ,光 合 成 の 核 心 に 位 置 し て い る . 反 応 中 心 に あ る,ｸﾛﾛﾌｨﾙ分 子 のｽﾍﾟｼｬﾙﾍﾟｱは,同 じ 複 合 体 の 中 に あ る 電 子 受 容 体 に 高 ｴﾈﾙｷﾞｰ 電子 を渡 す よう に 配置 され て いて,励 起 電 子を 不可 逆 的に 素 早く 捕ら え る.反応 中 心 にあ る ｸﾛﾛﾌｨﾙ分子はこの過程で,1 個の電子を失って,正の電荷を帯びる.
ATP と NADPH
光 合 成 は CO2 か ら 有 機 分 子 を 合 成 す る が,こ の 過 程 に は,ATP と 還 元 力 の 両 方が 大 量 に 必 要である.必要な還元力は NADP+から作った NADPH によって供給される.
植 物 やｼｱﾉﾊﾞｸﾃﾘｱの 光 合 成 で は,光 子 2 個 を 使 っ て ATP と NADPH を 生 産 す る.1 個 目 の 光 子で ATP を(光化学系Ⅱ photosystemⅡ),2 つの光子を吸収した後で NADPH を合成する(光 化学系Ⅰ photosystemⅠ).光化学系Ⅰと光 化学系Ⅱの 2 つの系が光合成電子 伝達反 応であ る. 1 個 目 の 光 子 は ま ず ,光 化 学 系 Ⅱ に 吸 収 さ れ ,そ こ で 高 ｴﾈﾙｷﾞｰ電 子 を 作 る の に 使 わ れ,こ の 高ｴﾈﾙｷﾞｰ電子 は電 子伝 達 系を 経て,光 化 学 系Ⅰ に渡 され る.電 子が 電子 伝 達系 を流 れ るこ の 過程で,ﾁﾗｺｲﾄﾞ膜にある H+ﾎﾟﾝﾌﾟが駆動され H+勾配が出来る.ついでﾁﾗｺｲﾄﾞ膜にあ る ATP 合成酵素 ATPase がこの H+勾配を使って,膜のｽﾄﾛﾏに面した側で ATP の合成を行う. 光 化 学 系 Ⅰ に 到 着 し た 電 子 は,反 応 中 心 に 出 来 て い る 正 電 荷 を 持 つ "正 孔 "(電 子 が 1 個 転 出 し て い る の で )を 埋 め る .光 化 学 系 Ⅰ の ほ う が 光 化 学 系 Ⅱ よ り ｴﾈﾙｷﾞｰ順 位 が 高 い た め ,こ の反応でｴﾈﾙｷﾞｰを得られ,このｴﾈﾙｷﾞｰで NADP+から NADPH を合成する. こ こ ま で の 過 程 で , 反 応 中 心 に あ る 光 化 学 系 Ⅱ の ｸ ﾛ ﾛ ﾌ ｨ ﾙ 分 子 か ら 外 れ た 電 子 1 個 が NADPH に 供 給 さ れ る.が,光 化 学 系 全 体 で は こ の 電 子 1 個 分 だ け 不 足 す る こ と に な る.補 充 用の電子は低ｴﾈﾙｷﾞｰ電子供与体から来るが,植物やｼｱﾉﾊﾞｸﾃﾘｱでは H2O を使う.2 個の H2O 分子から 4 個の電子が取り除かれ,光子 4 個で生じた不足を補うことが出来て,その時 O2 が 放出される.
炭素固定反応 carbon fixation
CO2 と H2O から炭水化物を合成する反応はｴﾈﾙｷﾞｰ的に起こりにくい.
大 気 由 来 の CO2 は,五 単 糖 の ﾘﾌﾞﾛｰｽ 1,5-ﾋﾞｽﾘﾝ酸 ribulose 1,5-bisphosphate と H2O と 反 応 して,3 個の C 原子を含む 3-ﾎｽﾎｸﾞﾘｾﾘﾝ酸(ｸｴﾝ酸回路にもあった)を 2 分子作る.この反応は 葉緑体のｽﾄﾛﾏで起こり,ﾙﾋﾞｽｺ rubisco という大型の酵素により触媒される.ここから炭素固 定回路 ｶﾙﾋﾞﾝﾍﾞﾝｿﾝ回路 carbon fixation cycle が始まる.
炭 素 固 定 回 路 で は 3 分 子の CO2 が 回 路 に 入 る ご と に,ｸﾞﾘｾﾙｱﾙﾃﾞﾋﾄﾞ 3 ﾘﾝ酸(解 糖 系 で も 出 てくる) glyceraldehyde 3-phosphate が 1 分子生成する.また 1 個の CO2 分子が炭水化物に変 換される度,3 分子の ATP と 2 分子の NADPH が消費される. 代謝産物 葉 緑 体 で 作 ら れ たｸﾞﾘｾﾙｱﾙﾃﾞﾋﾄﾞ 3 ﾘﾝ酸 の 大 部 分 は 好 気 呼 吸 の 解 糖 系 に 入 る.ま た,そ の 他 いろい ろな 代謝 産物 にも 変換 され,貯蔵 さ れる.植物 では,糖 は主 にｽｸﾛｰｽ sucrose の形で,維 管 束 を 通 し て 体 の 他 の 部 分 に 輸 送 さ れ ,炭 水 化 物 を 供 給 す る .(動 物 で ｸﾞﾙｺｰｽが 血 液 中 を 流 れるのと同じ) ま た 葉 緑 体 に 残 っ た ｸﾞﾘｾﾙｱﾙﾃﾞﾋﾄﾞ 3 ﾘﾝ酸 は ,光 合 成 の 生 産 が 過 剰 な と き に ｽﾄﾛﾏで ﾃﾞﾝﾌﾟﾝ starch に変換され,夜間に代謝に使う.(動物でｸﾞﾙｺｰｽをｸﾞﾘｺｰｹﾞﾝとして貯蔵するのと同じ)
