C総cer
22:
5 7-63 (2013) Carcinological Society01
Japan魚類に寄生するウミクワガタ科幼生の宿主利用
H o s t utilization in gnathiid isopod
，
t e m p o r a l ectoparasites o f fishes太田悠造
l Y u z oOta
. は じ め に 「甲殻類の寄生 ・共生と生物多様性J
のシンポジウ ムにおいて，魚類に寄生する甲殻類を発表する機会 を頂いた. その一例としてワラジムシ類のウミクワ ガタ類幼生の宿主利用を紹介するが，魚類に寄生す るワラジムシ類の知見は我が国では断片的であるた め，始めにこれらを簡単に説明する. 説明中に出る ワラジムシ類の種数の概算は， Scho口e et al. (2008 on-wards) を参照した. また，ウミクワガタ類幼生の外 部寄生に伴う魚類閣の掃除共生についても触れる. 魚類に寄生する甲殻類は，カイアシ亜綱の複数の クソレ ープ，鯨脚亜綱のエラオ類， ワラジムシ目の複 数のグル ープが主に挙げられる. 一般にプランクト ンとして知られるカイアシ類はl万種以上が知られ るが，その約半数が共生関係を結んでおり，形態的 特徴からそのほとんどが寄生性と推察されている. カイアシ類は魚類だけでなく，カイメン類や練皮動 物などの海産の無脊椎動物や晴乳類からも見っか り，形態の多様性に極めて富んでいる CBoxshall， 2005a). エラオ類はすべて魚類寄生性で約 175 種が 知られる . 吸盤状に特化した付属肢で魚類の体表に 1 広島県東広島市鏡山1-4-4 干739-8528 広島大学大学院生物圏科学研究科Graduate School of Biosphere Science， Hiroshima Uni-versity， 1-4-4 Kagamiyama， Higashi-Hiroshima C ity， Hiroshima 739-8528， Japan E-mai1: [email protected] 付き，針状の口器で魚類の体液を吸う. 産卵する際 は 宿 主 か ら 離 れ て 水 底 で 行 な わ れ る CBoxshall， 2005b). ワラジムシ類は世界で約 l万種が報告され ており，そのうち約 1，500種が寄生性である. その 約半数は，他の甲殻類( ワラジムシ類も含む) に寄 生するヤドリム、ン科 Bopyridae など複数のグル ープ が占め，残りの約半数が魚類寄生性である. . 魚 類 か ら 見 つ か る ワ ラ ジ ム シ 類 (図 1) 魚類寄生性のワラジムシ類として，大型で最も人 目に付くのがウオノエ科 C y m othoidae だろう. ウオ ノエ科は 320種ほどが知られ，主に硬骨魚類の体表 や口腔，鯨に寄生する. 一部の種は宿主の体表を穿 ち，腹腔内で生活する( 例えは， Tsai
&
Dai， 1999). 雌に性転換することが知られており，最初に宿主に 寄生したオスは，卵巣が発達しメスとなり ，後から 来 た オ ス と 交 尾 を す る も の と 思 わ れ る CLester， 2005). グソクムシ科 A e gidae は約 150 種が知られ，硬骨 魚類と軟骨魚類の，主に体表に寄生する . グソクム シ類は同一種内で魚の体表だけでなく海底やカイメ ン類からも見つかることから，寄生は一時的と考え られる CBruce，2009). なお，オオグソクム、ン Bathy-nomus doederleini Ortman， 1894などの有名な深海性 ワラジムシ類は，グソクムシ科ではな くスナホリム シ科 C irolanidae に属する. ウ ミ ク ワ ガ タ 科 G n athiidae は約 200 種が知られ， 幼生のみが海産魚類に一 時的に付いて体液を吸う . 上述のワラジムシ類は1c m以上に達するものが多 いが，ウミクワガタ類は多くが数mrn程度で，魚に 日本甲殻積学会骨川m
舗I mR
叩ort
I
5 7図1 . 魚類に寄生するワラジムシ類.
A. フグノエCymothoa pulchra Lanchester， 1902 のメス( 右) とオス( 左) . ハリセンボンDiodon holocanthus
Linnaeus， 1758 の口腔より. B グソクムシの一種Aegasp・- ツノザメ科魚Squalidae類の体表より. C. ウ ミクワガタ類の一種Gnathiasp. の3齢幼生. キリンアナハゼPseudoblenniussp. の体表より . D シモフリ ウミクワガタGnathia teruyukiae Ota， 20 11 の3 齢幼生. オオテンジクザメNebriusタrrugineus(Lesson， 1830) の自思室より. E. ミナミシカツノウミクワガタElaphognathia nunomurai Ota， Tanaka， Hirose & Hげose，2010
のオス成体. グソクムシ科は体表に寄生するタイプのウオノエ類と混同されやすいが，ウオノエ類は7 対ある胸脚の爪が全て著しく太く湾曲し，宿主にしがみつくのに適した形態をしているのに対し， グソ クムシ類は胸脚の前3対のみが湾曲し ，後の 4 対は湾曲せず歩脚状で，比較的細い. スケールパーは A とBで1cm ， C-Eで1mm. 付いていても見えないことが多い. また，体が細長 く，吸った血で胸部が膨張するのでワラジムシ類に 見えない. ウミクワガタ類の幼生は吸血後，魚から 離れて海底で脱皮する. その後再び吸血のために遊 泳する . 幼 生 期 は 通 常3 齢までで， 3 度 目 の 脱 皮 で 成体となる . 成体は一切摂食をせずに，海底のカイ メン内や岩の隙間などで繁殖を行なう. 成体になる と脱皮を行なわず，メスは一回のみの抱卵後，死亡 する CSmit & Davies， 2004 など) C図2).
その他のグル ープにも魚類寄生性の種が一部含ま れる. スナホリムシ科は腐肉食として知られるが， 中には生きた魚も襲い CStepien& Brusca， 1985) ，サ メ類の鯨や心臓まで入り込む種も報告されており CBird，1981 )，寄生性と捉えられることもある CSchul-tz， 1969). ニセウオノエ科 C orallanidae では，淡水 エビの体表に寄生するエビノコパンTachaea chinen-sis Thielenann， 1910 が我が国で知られるが，海産種 ではホヤ類やカイメン類に棲むことが知られ，中に は一 時的に魚類に寄生する種もいる CDelaney，1989; 5 8
I
C a
n僧r2 2 (2013) Semmens et al.， 2006). これら 2 科に形態がよく似た Tridentellidae も 魚 類 に 外 部 寄 生 す る 種 が 含 ま れ るCKensley & Heard， 1997). . ウ ミ ク ワ ガ タ 類 の 宿 主 利 用 寄生虫と聞くと，共進化などの結果から宿主特異 性が強く ，宿主とl対lの関係にとなると思われや すい . しかし，一時的な外部寄生をする場合， 1種 の宿主に特化してしまうと野外でその種の宿主に会 う確率が低く適応的ではないためか，様々な宿主を 利用するのが普通である. ウミクワガタ類の幼生 も，基本的にその生息環境下における様々な魚種に 外部寄生すると思われる. 例えは ，Gnathia pilosω
Hadfield， S m it， G rutter & Davies， 2008は9科16種の魚 から CHadfield et al.， 2008)， Gnathia au陀amaculosa
Ferreira， Smit， G r u仕er& Davies， 2009は6科16種の魚 から報告されている CFerreiraet al.， 2009).
魚類に寄生するウミクワガタ科幼生の宿主利用
Zl
Pl Z 2
P2 Z3
Adults
を
ノ
、
〆
l
Zl
Pl Z 2
Z3
図2. ウミクワカタ類幼生の2つの宿主利用. 幼生の全ての齢で硬骨魚類に寄生する種と. 3齢になってから軟骨魚類に寄生する種が見つかっ ている. Zはズフェアzuphea幼生を示し. Pはプラ ニサ、pramza幼生を示す. 吸血前の胸部が膨張しない状態の幼 生をズフェア幼生，吸血後の胸部が膨張した幼生をプラニザ幼生と便宜的に呼ぶ.z
とPの後の数字は 齢数を示す. 脱皮 は魚から離れて海底で行なう.に大きなばらつきがある. Nagel & Grutter (2007)は， サンゴ礁に生息するベラ科魚類Labridae. スズメダ イ科Pomancentridae. テンジクダイ科A pogonidaeの 各 科1個体ずつ3個体をlつの水槽に入れ， ウミク ワガタ類の幼生を放したところ，ほとんどの個体が ベラ科魚類に吸血した. また，ベラ科魚類に吸血し た後の幼生の方が早く成体に変態し. 1 3 . つその成功 率も高かったという. Jones et a.l (2007) では，同所 的に得た2種のウミクワガタ類の幼生から吸った魚 の血液を取り出し. 16SミトコンドリアD N Aを調 べた. 2種のう ち. 1種は特定の魚類に偏った結果 とならなかったが， もう l種ではイトヨリダイ科 Nemipteridaeに偏 っていた. このように，ウミクワ ガタ類の幼生は周囲の環境に生息する魚類に吸血は するものの，実際はその中の一部の魚種を好適な宿 主として利用しているようである . また，発育ステージによって宿主が変化する種も 見つかっている. ウミクワガタ類は幼生期が全3齢 からなり，これまで全ての齢が硬骨魚類に寄生する もののみが知られていたが，最近1 ， 2齢目で硬骨魚 類に寄生し. 3齢自になって軟骨魚類に寄生する 種 が見つかった COta et al.， 2012). 浅海域の軟骨魚類 に寄生するウミクワガタ類幼生はいずれも3 齢のみ が見っかり，次の脱皮で成体になる C M c Kieman et al.， 2005; Smit， personal communication). そもそも， 硬骨魚類と軟骨魚類の体液成分は大きく異なってお り，軟骨魚類は浸透圧調節のために硬骨魚類と比べ て遥かに高い尿素と トリ メチルアミンオ キサイドな どを体液に蓄積している Creviewed in Neil， 2006). ウミクワガタ類幼生の消化 メカ ニズムについては不 明だが，ウミクワガタ類を含む吸血性甲殻類，吸血 性昆虫類やヒノレ類などはいずれも消化管内に特異的 な共生バクテリアを有している CJuilfs and Wagele，
1987; Davies， 1995). 軟骨魚類に寄生するウ ミクワ ガタ類の幼生は. 2 齢か ら3 齢に脱皮する際に体内 の消化器系を大きく変化させている可能性がある. 宿主側の寄生虫避けの知見に ついても少し紹介し たい ブダイ科魚類Scaridaeなど一部の魚種は自ら 分泌する粘液で膜を作って眠る. この膜が物理的に ウミクワガタ類の幼生による吸血から守っている
canc
潟11"22 (却13)
I
59
「蚊帳」の役割を担っていることが明らかになって いる CGrutter et al.， 201 1 ) . また魚類の中には皮膚毒 を持つものがいて， Munday et al. (2003) は皮膚毒を 持つハゼ、類Paragobiodonspp. と持たないハゼの一種 P xanthosomusにウミ クワガタ類の幼生を放したと ころ，両者に吸血し寄生率に変化が見られなかっ た. しかし，毒腺の分布している部位には寄生が観 察されなかったという. . ウミクワガタ類幼生の天敵 魚類に外部寄生することは魚類による被食のリス クを伴うものと見られる . ウミクワガタ類を含む小 型甲殻類は小型の魚類にとっては餌生物でもあり， 実際に世界中の合計5科 2 1種の魚類の胃内容からウ ミ ク ワ ガ タ 類 の 幼 生 が 見 つ か っ て い る CGrutter， 2002). 本州や九州の潮間帯に棲むシカツノウミク ワガタ Elaphognathia cornigera 1992) の 幼生は，閉じ環境に棲むアゴハゼ C haenogobius an-nularis Gill， 1859 に主に吸血するが， アゴノ、ゼの胃 内容からも見つかっているため，宿主に捕食される ことも示唆されている( 田中， 2002). ウミクワガ タ類の幼生は吸血するために魚に近づくも，逆に捕 食されることもある. 相利共生のー形態として，古くなった組織や，有 機物のゴミ，寄生虫を取り除いて食べることで，他 種の生物と共生関係を結ぶことを掃除共生C 1eaning symbiosis という. He1fman et al. (2009) によると，掃 除行動を行なう魚類は世界中から29 科 I11 種以上が 知られている. 但しこれらは，稚魚期にのみ掃除行 動を行なう種も含み，たとえ掃除行動に特化した魚 類でも，寄生虫がいなければ宿主の粘液や鱗などを 食べるため，常に共生関係を結んでいないことを付 け加えておく.
ホンソメワケベラ Labroides dimidiatus (Va1enciennes， 1839) は，サンゴ礁の掃除魚として良く知られるが， Grutter (1 996) によると，魚類の体表で吸血するウミ クワガタ類幼生 をl日に 平均1，200 個体捕食してい るという. 掃除魚の中には，クリ ーニ ングステー ションと呼ばれる特定の場所で掃除行動を行なう. カリブ海に分布する掃除ハゼ，. Elacatinus evelynae (Bohlke & Robins， 1968) もクリ ーニ ングステ ーショ
6 0
I
C8
n僧r22 (2013)ンを持つ. Cheney & Cote (2005) は，縄張りを持つ スズメダイの一種 Stegastes diencaeus (Jordan & Rut-te巳 1897) の体表に付いたウミクワガタ類の個体数 と，縄張り内に掃除ハ ゼのクリーニ ングステ ー ショ ンの有無を調べた . その結果， 6 カ所中 3 カ所の観 察地では， クリーニングステ ーションを縄張り内に 持つスズメダイの体表には，有意にウミクワガタ類 幼生の個体数が少なかったという. もちろん，一時的に外部寄生するウミクワガタ類 だけでなく，常に魚類の体表や鯨に外部寄生してい るカイアシ類や，寄生性の扇形動物である単生虫類 ( 単生虫網M onogenia) なども 「掃除」 されており CGrutter， 1997a)，クリーナーとして十脚目甲殻類の カクレエビ類 CUrocaridellasp. やPericlimenes holthui-si Bruce， 1969) もこれら寄生虫を取り除いているこ とが確認されている CBecker & Grutter， 2004). この ようにウミクワガタ類のような小さな外部寄生虫 は，魚類は宿主である一方で捕食者にもなり得る 上，クリ ーナーによる捕食圧に曝されているようで ある. 圃 ウミクワガタ類幼生の漏童画車 魚類の外部寄生虫側における対捕食者戦略につい ては，知 見が少なくほとんど議論されていない. Sikke1 et al (2006) はウミクワガタ類の幼生が，夜間. から明け方に魚に多く寄生すると報告し，昼行性の 掃除魚を避けて夜間に活動をしているものと推測さ れている. しかし， Grutter (1999) の報告では，ウミ クワガタ類の寄生は昼夜間わず観察されている. こ れらの研究はウミクワガタ類の種同定が行なわれて おらず，種によって寄生する時間帯が異なっている かもしれない . 時間帯だけでなく，掃除されにくい部位に寄生す ることも外部寄生虫が生き残るのに重要なのかもし れない. 軟骨魚類，特に底性エイ類の鯨は鯨穴が狭 く海底に接しており，鯨室が体の腹面から背面まで 半円状に広がっている. こうした構造は掃除魚に とって掃除し難いようで，実際に上述した軟骨魚類 に寄生するウミクワガタ類は，体表に寄生するが CHeupe1 & Bennet， 1999)，多くの個体が鯨室内に寄 生している CH o n m a et al.， 1991; Ota et al.， 2012). ま
魚類に寄生す るウミク ワガ タ科幼生の宿主利用
ゐ
捕 食
:
-z
-J J嗣
・
l-a
固
・
・
・
・
・
・
・
・
-鳳
・
4 M m・
ウミ勿ガタ額鳴ょ.ut
ぉ
a
な構窓や、 時偶明降、寄生節位 を遺恨?論
魚類間における掃除共生の三角関係. するという . このため一部の掃除魚はサンゴ礁生態 系 の キ ー ス ト ー ン 種 で あ る と 考 え ら れ て い る (B shary， 2003). 逆に言えば，外部寄生虫が介在す ることで複雑な掃除共生関係を築き上け、，こうした 環境の生物多様性を維持している要因の lつになっ ているのかもしれない. 魚類聞の掃除共生は世界中で調査されているもの の，介在する外部寄生虫における種レベルでの関わ りは不透明である. 実際にウミクワガタ類におい て，宿主一寄生虫関係の研究で種同定がなされてい ない場合が多い. その背景には外部寄生虫の専門家 が少なく，サンプルの扱いや種同定にしばしば困難 が伴うものと思われる. 専門家との積極的な共同研 究や，寄生性の各分類群の地道な基礎研究が進むこ とで， こうした複雑な共生 ・寄生関係が明らかと なっていく ことだろう. 本研究に関わる研究の実施には，独立行政法人日 本学術振興会による平成 24 年度科学研究費補助金 ( 課題番号 23-527) による助成を受けた . 辞圃謝
た，体サイズが大きいウミクワガタ類幼生は掃除魚 に選択的に捕食されることが分かっているが (Grut-ter， 1997b)，軟骨魚類に寄生する種の 3 齢幼生は， 硬骨魚類に寄生するそれらと比べて明らかに体サイ ズが大きい Cuta et al.， 201 2) (図 1). さらに硬骨魚 類に付く種よりも ，長い時間宿主上に留まっている という C McKieman et al.， 2005). 本当に寄生時間帯 や寄生部位によって掃除行動による捕食から免れて いるかは推測 の域を出ないが，掃除共生が起きてい る環境下で，捕食圧による淘汰の結果，外部寄生虫 がより安全そうな部位や時間帯に寄生するように なったのかもしれない. 本報告では，魚類に寄生する甲殻類の一例として ウミクワガタ類幼生とその宿主利用について紹介 し， それを中心 に寄生虫ー寄主魚一掃除魚の三角関係 について概説した( 図3). 特にサンゴ礁域では魚 類の掃除共生関係が顕著で CHe1man et a. ， l 2009)， 掃除魚を取り除くと，掃除される魚類が訪れなく なってしまい，やがてその場所の魚類の種数が減少 図3. . ま と め61
Cancor 22 (2013)
. 引 用 文 献
Becker， J. H.， & Grutter， A. S.， 2004. CI巴aner shrimp do
clean. Coral Reefs， 23: 515- 520
Bird， P. M .， 1981. The occurrence of Cirolana borealis (Isopoda) in the hearts of sharks仕o m Atlantic coastal waters of Florida. Fishery Bulletin， 79: 376--382 Boxshall， G.， 2005a. Copepoda (copepods). Ln: K. Roude
(ed.)， Marine Parasitology. C A B I Publishing， Welling-ford， pp. 123- 138
Boxshall， G.， 2005b. Branchiura 日(sh lice). In: K. Roude (ed.)， Marine Parasitology. C A B I Publishing， Welling-ford， pp. 145- 147
Bruce， N. L.， 2009. The marine fauna of N e w Zealand Iso-poda， Aegidae (Crustacea). N I W A Biodiversity Memoir，
122: 1-252.
Bshary， R .， 2003. The cleaner wrasse， Labroides dimidia/us，
is a key organism for reef fish diversity at Ras Mohalll-m e d National Park， Egypt.Journal of Animal Ecology，
72: 169-176.
Cheney， K . L.，& Cote， . M .， 1 2005. Mutualism or parasit-ism: the variable outcome of cleaning symbiosis. Biolo司
gy Letters， 2: 162- 165.
Davies， 1995. Studies on the gut f10ra of the haematopha-gous fish parasite Gnathia ma.xillaf・is Montagu. Bulletin of European Association of Fish Pathology， 15 : 32. Delaney， P. M .， 1989. Phylogeny and biogeography of the
marine isopod family Corallanidae (Crustacea， Isopoda，
Flabellifera). Contribution in Science， 409: 1ー75 .
Fe町e汀a，M . L.， Smit， J. N.， Grutter， A. S .，
&
Davies， A . J.，2009. A n e w species of gnathiid (Crustacea: Isopoda) parasitizing teleosts仕o m Lizard Island， Great Barrier Reef， Australia. Journal ofParasitology， 95: 1066ー1075.
Grutter， A . S.， R u m n e y， J. G .， Sinclair-Taylor， T.， Waldie， P.， & Franklin， C. E .， 2011. Fish m u c us cocoons: 出e
‘mosquito nets' of the sea. Biology Letters， 7: 292-294
Grutter， A. S .， 1996. Parasite removal rates by the cleaner wrasse Labroides dimidiatus. Marine Ecology Progress Series， 130・61 - 70.
Grutter， A. S.， 1997a. Spatiotemporal variation and fi巴沼ding
selectivity in the diet of the cleaner fish Labroides dimidiatus. Copeia， 1997: 346--355.
Grutter， A. S.， 1997b. Size-selective by the cleaner 自sh Labroides dimidiatus. Joumal of Fish Biology， 50
1303-1308
Grutter， A. S.， 1999. Infestation dynamics of gnathiid isopod juveniles parasitic on the coral-reef自sh H emigymnus m e/apterus (Labridae). Marine Biology， 135: 545- 552. Grutter， A. S.， 2002. Cleaning symbiosis企o m the parasites'
perspective. Parasitology， 124: S65-S81 .
H a d白eld，K. A.， Smit， N. J.， & Avnant-Oldewage， A .， 2008 Gnathia pilosus sp. nov. (Crustacea， Isopoda， Gnathト
idae) from the East Coast of South Africa. Zootaxa， 1894: 23-41.
62
I
Can僧r22 (2013)Helman， G. S .， Collette， B. B.， Facey， D. E .， & B o w e n， B . w.， 2009. The diversity of fishes. Wiley-Blackwell， Chichester， 736 pp.
Heupel， M . R .， & Bennet， M . B.， 1999. The occurrence，
dis-甘ibution and pathology associated with gnathiid isopod
larvae infecting the epaulette shark， H emiscyllium ocel-/atum. Intemational Joumal for Parasitology， 29: 321 -330
H o n m a， Y.， Tsunaki， S.， Chiba， A .，
&
H o， J-S.， 1991. Histo-logical studies on the juvenile gnathiid (Isopoda， Crus-tacea) parasitic on the branchial chamber wall of the stingray， D a syatis akajei， in the Sea of Japan. Rep口氏。fthe Sado Marine Biological Station， 21: 37-47 Jones， C . M .， Nagel， L.， Hughes， G . L.， Cribb， T. H.， &
Grut-ter， A. S.， 2007. Host specificity of two species of Gnathia (Isopoda) determined by D N A sequencing blood meals. Intemational Journal for Parasitology， 37: 927-935
Juilfs， H. B.，
&
Wagele， J. w.， 1987. Symbiotic bacteria in the gut of the blood-sucking A ntarctic fish parasite Gnathia calνα(Crustacea: Isopoda). Marine Biology，95:493-499.
Kensley， B.， & Heard， R. w.， 1997. Tridentella orna/e (Rich-ardson 1911)， n e w combination : records of hosts and localities (Crustacea: Isopoda: Tridentellidae). Proceed-ings of the Biological Society of Washington， 110・
422-425.
Lester， R. J. G.， 2005. Isopoda (isopods). In: K. Roude (ed.)， Marine Parasitology. C A B I Publishing， Wellingford，
pp. 138- 144.
M c K i e m a n， J. P.， Grutter， A. S.， & Davies A . J.， 2005. Re-productive and feeding ecology of parasitic gnathiid isopods of epaulet旬 sharks (Hemiscyll山n oceU必a/似u附仰mηt
with cons剖ideratio叩n】of their role in t出he仕ansl町mission of a
haemogr印eg伊arine陪e.lnt旬e m a旧a瓜仰tlω叩0nal Journal for Parasitology，
35 : 19-27
M u n d a y， P.L.， Schubert， M .， Baggio， J. A.， Jones， G . P.， Cal-ey， M . J.， & Grutter， A. S.， 2003. Skin toxins and exter-nal parasitism of coral-dw elling gobies. Joumal of Fish Biology， 62: 976--981.
Nagel， L.， & Grutter， A. S.， 2007. Host preference and spe-cialization in Gna/hia sp.， a c o m m o n parasitic isopod of coral reeffishes. Journal of Fish Biology， 70: 497- 508. Neil， H .， 2006. Osmoregulation in elasmobranchs: a review
for 日sh biologists， behaviourists and ecologists. Marine and Freshwater Behaviour and Physiology， 39: 209-228
Ota， Y.， Hoshino， 0 .， Hirose， M .， Tanaka， K.，
&
Hirose， E.， 2012. Third-stage larva shifts host自由什o m teleost to elasmobranch in the temporary parasitic isopod，Gnathia trimaculata (Crustacea; Gnathiidae). Marine Biology， 159: 2333-2347.
Schotte，恥1.，Boyko， C .， Bruce， N. 1.， Poore， G. C. B.， Taiti， S.， & Wilson， G. D . F.， 2008 onwards. Isopoda statis-tics. World Marine， Fresh- water and Terrestrial Isopod Crustaceans. http://www.marine species.org/isopoda.
Accessed 25 Apr. 2013.
Schultz， G. A.， 1969. The Marine Isopod Crustaceans. W M . C. Brown C o m p a n y Publishers， Iowa， 359 pp.
Semmens， B. X.， Luke， K. E.， Bush， P. G.， M c C o y， C. M . R .，
& Johnson， B. C.， 2006. Isopod infestation of post-spawning Nassau grouper around Little Cayman Island. Journal ofFish Biology， 69: 933-937.
Sikkel， P. C.， Schaumburg， C. S.， & 恥1athenia J. K.， 2006. Diel infestation d戸lamics of gnathiid isopod larvae par-asitic on Caribbean 即 日sh. Coral Reefs， 25・683-689 Smit， N. J.，
&
D avies， A. J.， 2004. The curious life-style ofthe parasitic stages of gna出iid isopods. Advanced in
魚類に寄生するウミクワガタ科幼生の宿主利用
Parasitology， 58: 289-391.
Stepien， C. A.， & Brusca， R . C.， 1985. Noctumal attacks on nearshore自shes in southem Califomia by crustacean zooplankton. ルlarine Ecology Progress Series， 25: 91-10
田中克彦， 2002. ウミクワガタ類の寄生行動にともな う被食のリスク. 日本ベン卜ス学会誌， 57: 85-89. Tsai， M.-L.， & Dai， C.-F.， 1999. Ichthyoxenus fushanensis，
n e w species (lsopoda: Cymothoidae)， parasite of the
企esh-water 日sh陥ricorhinus barbatu/us合o m northem Taiwan. Joumal ofCrustacean Biology， 19: 917-923.
