C A N C E R 15 (2006)
，
p. 9-12モクズガニの種内分化
山崎いづみ・ 渡漫精一
種の分類や系統関係の検討には，多くの場合で 遺伝的分化の度合いが考慮されている. 系統解析 にはミトコンドリアD N A (mの
NA)が多く用い られており ，塩基配列を標本閉ま たは既存のデー タベース内の情報と比較し，遺伝的にどの程度分 化しているかによって両者の関係を検討するのが 定法である. 現 在 モ ク ズ ガ ニ 属 は モ ク ズ ガ ニEriocheir
japonica
(D e Haan， 1835)，チユウゴクモクズガ ニE.sinensis
H. Milne Edwards， 1854， E.hepuensis
Dai， 1991， お よ び オ ガ サ ワ ラ モ ク ズ ガニ E.ogasawaraen
沼is
Komai， 2006の4種が認められて いる . オガサワラモクズガニを除く 3種は従来 から種間の関係をめぐる議論が続いてきた. ア イソザイム分析を行ったLiet
al.
(1993)， R A P D 分析を用いたLuet
α.
1
(2000)，ITS領域などの塩基配列比較を行 ったTang
et al.
(2003) およびChuet
al.
(2003) は種聞の遺伝的な差異がわずかであるとして3種の正当性を否定
している . 一方Gao & Watanabe (1998a， b) はア イソザイム分析の結果，モクズガニとチュウゴ クモクズガニ聞の遺伝的距離が大きく離れている ことを示している. また ，筆者らがモクズガニの 16SrRNA領域の塩基配列をチュウゴクモクズガ ニおよびE.
hepuensis
と比較したところ，モクズ ガニと他 2 種との聞は遺伝的分化が非常に進んで、 いた (山崎ら，未発表) . 3種聞に遺伝的な分化がほとんど見られなかっ た研究と種聞に明らかな分化を見出したG a o & Watanabe (1998a， b) およ び山崎 ら( 未発表) の 研究との最も大きな違いは ，解析方法の違いを除 けば，供試した標本の産地が異なることであろう.Izumi
Y A M A S A阻 &Seiichi
W A T A NABE:Intraspec
i:fic
differentiation of the Japanese mitten
crab
Eriocheir japonica 前者では用られたモクズガニ標本のほとんどが中 国産であり，後者ではすべて日本産を用いていた . これまでの系統解析に関する 研究 では，種 内 の遺伝的分化がほとんど考慮されていなか った. 日本産モクズガニの場合，著者らによるmtDN A C 0 1領域を対象としたRFLP分析の結果から， 本 州 地 方 と 沖 縄 地 方 に 種 聞 に 匹 敵 す る 分 化 を 遂げた地理的遺伝的グループが見出されている (Yamasakiet
al.
， 2006) . こ のことを考慮すると東 アジアの沿岸部一帯に広く分布するモクズガニ には未知 の遺伝的変異が存在している可能性が 高い. これまでの研究で用いられた標本がそれぞ れ産地の異なる別個の変異型に偏っていたとすれ ば，著者らの解析結果( 未発表) が先行研究と 全 く食い違 っていたことを合理的に説明できると思 われた. そこで日本産モクズガニおよび、W eb上 に公開 されているモクズガニ類のm tDN A 16SrRNA領域 の塩基配列情報を用い，モクズガニの種内の遺伝 的変異性について調べたところ，顕著な遺伝的分 化が見出された. 本稿では その傾向に ついて報告 する. 1993年 か ら2003年 ま で の 聞 に 圏 内15か 所 か ら 収 集 さ れ た モ ク ズ ガ ニ お よ び オ ガ サ ワ ラ モク ズ ガ ニ ， 中 国 産 チ ュ ウ ゴ ク モ ク ズ ガ ニ 及 びE. hepuensis
の 筋 肉 組 織 か ら 抽 出 し た 全 D N A を も と に ， m tDN A の 16SrRNA をP C R 増幅し ， 直 接 塩 基 決 定 法 に よ って塩基配列を 決 定 し た 遺 伝 情 報 デ ー タ ベ ー ス Genbank (htゆ:ん句w w.ncbi.nlm.nih.gov/Genb釦k/index.h回1.) に登録されているモクズガニ，チ ュウゴクモクズ ガニおよびE.hepuensis
のm tDN Aの16SrRNA領 域， (Gaofenget
al.
， 2001; Sunet al.
， 2002; Chenget al.
，私信) の塩基配列データ (表 1 ) を比較に 用いた. ハプロタイプ聞の遺伝的距離 (Tajima &10 G enbank登録番号 AY290746 AY290748 AF105242 AF105243 A F516707 A F516709 AF516706 AF312718 A]250642 モクズガニの種内分化 表1 系統樹作成に用いた16SrRNA塩基配列デー タ 種名 採集地 登録者 出典
モクスガニ 不明 Sun et al. (2002) Nanjing Shi D a X ue チュウゴクモクズガニ 不明 Sun et al. (2002) Bao 25， 25-19
モクスガニ Taiwan; Hsinchu C heng efal.
チュウゴクモクズガニ China C heng et al. unpublished モクスガニ ]apan: Shimonoseki Chu et al目α003)
チュウゴクモクズガニ China; Changjiang Chu et al. (2003) ]. Crus Biol.t . 23， 738-746 E . hetuensis China; Hepu， Guangxi Chu et al.α003)
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チュ ウゴクモ クズガニ U SA: California Schubart et al. (2000) M ol Phylogenet. . Evol 15. ， 179-190 0圭之三主え (北海道本州九州四1"1} ロチユウゴクモクズガニ (北米産;1¥)250642) 0 モクズガニ (日本，本州;AF516707) A E . hetuensis (中国;AF516706) 図チュウゴクモクズガニ(中国;AF5167ω) AF105242) Helice tridens
仁コ 日本産 亡コ その他の地域i l l ; Pseudograts問。Ibus M etatlax shenii 図1 16SrR N A領域の遺伝的距離に基づくモクスガニ属カニ類の遺伝的類縁関係の概念図 0 ;モクスガニ， 口 ; チュウコクモクズガ二， ム ;E. hepuensis，マ ，オガサワラモクズガニ . 下線;著者らのサン プル， ( ) 内. 産地およびジーンパンク登録番号 Nei，1984) をもとにN J系 統 樹 を 作 成 し た まれた 3つ の ク ラ ス タ ー は ま ず 日 本 ( 本 州 ) 産 と そ の 他 の 産 地 が 分 岐 し た 後 ， 台湾 産/ 日本産と 沖 縄産 の ク ラ ス タ ー に 分岐した. 16Sr貯 仏 領 域357bpsの 遺 伝 的 距 離 を 基 に 作 成 した系統樹を図1に 示 す . モ ク ズ ガ ニ の み に 注 目 すると，大きく 3つ の ク ラ ス タ ー に 分 か れ た . こ の う ち 日 本 の 本州 由 来 の 標 本 か ら な る ク ラ ス タ ー は モ ク ズ ガ ニ の み で 構 成 さ れ て い た. 一 方 ， 沖縄 産 モ ク ズ ガ ニ の ク ラ ス タ ー に は チ ュウ ゴ ク モ ク ズ ガニ (AY290748) が ， 台湾産( 新竹;AF105242) お よ び 日 本 産 (下 関 ;AF516707) のク ラスターに は チ ュ ウ ゴ ク モ ク ズ ガ ニ の 他，E . hepuensis も含 この 結 果 の 中 で， 日 本 産 の モ ク ズ ガ ニ 類 の う ち モ ク ズ ガ ニ が 本州 ， 沖 縄の2つ の 地 理 的 グ ル ー プ に 分 か れ た 点， オ ガ サ ワ ラ モ ク ズ ガ ニ が 明 確 に 分 化 している 点 は 既 報 と 一 致 し て い る (Yamasaki et al.， 2006). 同 じく C 0 1領 域 の 解 析 を 行 っ た T a n g et al. (2003) も， 沖 縄 の モ ク ズ ガ ニ は 中 国 産 モ ク ズ ガ ニ と ク ラ ス タ ー を 形 成 し ， 本 州 産 と
山崎いづみ・渡遺精一 11 E質 t J 11"41.1抱， I:凪 斗 皿u W J蝿 .t[C-剖 ，. 日 間 町T I帽 ' u帽! kh.
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図2 Genbank 上に登録され ている塩基配列の詳細情報表示の一例 白枠で固まれている部分に付載されている ジャーナルに該当する題名の論文は見当たらなか った は遺伝的に若干違っていたことを指摘している . ところが， C h u et al. (2002) がG enbank に登録 した日本産 (下関) モクズガニだけは日本産 (本 州) モクズガニのクラスターではなく，台湾産モ クズガニ，中国産チュウゴクモクズガニ及びE. hepuensisと同じクラスターに含まれていた. し かしながら ， これまでに得られている著者らの研 究結果では日本産( 本州 ) モクズガニには遺伝的 分化がそれほど顕著に進んだ集団は認められてい ないため，この結果には非常な違和感を覚えた . そこで各クラスターを構成する標本の詳細な情 報を調べたが研究成果そのものが未発表である， 標本の情報が記されている原著論文がデータベー スに付載されている巻号には見当たらない( 図 2 ) ，論文中に標本の情報が記録されていないも のなどがあり，採集地を特定できないものが多 か った Genbank はデータの登録および修正を 登録者本人が行うが，誤った情報の放置や論文 の記載内容との不一致などが多く，正直なところ データベース全体の信恵性と，実験結果自体に疑 問を抱いてしまった データの出所にこれだけの不明な点が残されて いるにもかかわらず，日本産 (厳密には九州以北 本ナト1) と中国産 (あるいは沖縄以南) モクズガニ は明瞭に分岐しており，両者の遺伝的分化が非常 に進んで、いるのは明白である . このことから中国 大陸系の研究者がモクズガニとして扱 っているカ ニは我々が日本で見ているモクズガニとは異なっ ている可能性が高い. 他のモクズガニ類に関しで もモ クズガニと同様に顕著な遺伝的分化が起きて いる可能性は十分にあるため，今後 はそれぞれの 種内 の遺伝的変異性についての広範かつ詳細な調 査結果を視野に入れた上で系統関係を検討する必 要があると思われる なお著者らは今後，日本産モクズガニと他国産 モクズガニについてさらに詳細な比較研究を行 っ て行きたいと考えている . 会員の皆様方には他国 産のモクズガニ (チュウゴクモクズガニではない ことを強調しておく) を入手する機会があればぜ ひサ ンプルの収集にご協力をお願いしたい. 謝 辞 サンプルの収集にご協力いただいた中国海洋大 学高天朔教授をはじめ，東京海洋大学浜崎活幸助12 モクズガニの種内分化
教授，西海区水 産研 究所石垣支所玉城泉也氏，同 伏屋玲子女史他関係各位 に紙面を 借 りて深 く感 謝 する .
文 献
C h u， K. H .， H o， H . Y.， Li， C. P.
&
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