ヒト骨格筋の疲労に関する基礎的研究

全文

(1)Title. ヒト骨格筋の疲労に関する基礎的研究. Author(s). 金谷, 秀秋; 佐藤, 辰也; 山田, なぎさ. Citation. 北海道教育大学紀要. 第二部. C, 家庭・養護・体育編, 36(2): 109-116. Issue Date. 1986-03. URL. http://s-ir.sap.hokkyodai.ac.jp/dspace/handle/123456789/6640. Rights. Hokkaido University of Education.

(2) . 北海道教育大学紀要（第２部Ｃ）第３６巻第２号. 昭和６１年３月. ｌｏｆＨｏｋｋａｉｄｏＵｎｉｉＪｏｕｒｎａｔｉＳｅｉｔｒｔｌｖｅｓＩＣｏｎ（）ＶｏｙｏｆＥｄｕｃａｃｏｎｌ．３６，２，Ｎｏ. Ｍａｒｃｈ，１９８６. ヒト骨格筋の疲労に関する基礎的研究. 金. 谷. 秀. 秋・佐. 藤. 辰. 也雪山. 田. なぎさ＊＊. 北海道教育大学岩見沢分校体育研究室＊札幌市太平中学校・＊＊札幌市手稲北小学校. ＢａｓｉｃＳｔｕｄｉｅｓｏｎＦａｔｉｇｕｅｉｎＨｕｍａｎｓｋｅｌｅｔａ１Ｍ［ｕｓｃｌｅＨｉｄｅａｋｉＫＡＮＡＹＡＴａｔｓｕｙａＳＡＴＯＨ＊ａｎｄＮａｉ，ｇｓａＹＡＭＡＤＡ＊＊ＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＰｈｙｓｉＩＥｄｉｌｃａｕｃａｔｏｎｌｌｚａｗａＣｏｅｇｅｉｖｅｒｉｔｙｏｆＥｄｕｃａｔｉｏｎ，ｗａｍｉｓ，ＨｏｋｋａｉｄｏＵｎｚａｗａ０６８，ｌｗａｍｉ＊ＳａｏｒｏＴａｉｈｅｉＪｕｎｉｈＳｈｌｐｐＳｏｒＨｉｇｃｏｏ，ａｐｐｏｒｏｏ０２＊本ｓａｏｒｏＴｅｉｎｅｋｉｔａＥ１１ｐｐｅｒ］ｒｌｅｎｔａｒｙＳｃｈｏｏ２４ ‐ ，Ｓａｐｐｏｒｏ０６１. Ａｂｓｔｒａｃｔ. ｌｎｏｒｄｅｒｔｏｃｌｉｆｙｔｈｅｍｅｃｈａｎｉａｒｉｇｕｅｉｓｍｏｆｆａｔｌｅｔａｌｍｕｓｃｌｅ，ｗｅｅｘａｍｉｎｅｄｔｈｅｎｈｕｍａｎｓｋｅｆｔｅｎｓｉｏｎａｎｄｅｌｅｃｔｒｏｍｙｏｇｒａｐｈｉｃａｃｔｃｈａｎｇｅｓｏｉｖｉｔｙ（ＥＭＧ）ｄｕｒｉｎｇｍａｉｎｔａｉｎｅｄｍａｘｉｍａｌｖｏｌｕｎ‐ ｔａｒｙｃｏｎｔｒａｃｔｉｏｎｓａｎｄｓｉｍｕｌｔａｔｅｄｃｏｎｔｒａｃｔｉｏｎｓａｔ２０ｏｒ５０Ｈｚｏｆｔｈｅａｄｄｕｃｔｏｒｐｏｌｌｉｃｉｓｍｕｓｃｌｅ．Ｆｕｒｔｈｅｒｍｏｒｅｗｅａｌｓｏｅｘａｍｉｎｅｄｔｈｅｅｌｅｃｔｒｉｃａｌａｎｄｍｅｃｈａｎｉｃａｌｐｒｏｅｒｔ，ｉｇｔｐｉｅｓｏｆｔｈｅｆａｔｉｅｄｍｕｓｃｌｅ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｏｂｔａｉｌｎｅｄｗｅｒｅａｓｆｌ. ｏｏｗｓ：１）Ｔｈｅｉｓｏｍｅｔｒｉｃｔｅｎｓｉｏｎｄｅｐｅｎｄｅｄｏｎｓｔｉｍｕｌｕｓｆｒｅｑｕｅｎｃｉｅｓａｎｄｔｈｅｔｅｎｉｄｌｓｏｎｅｖｅｏｐｍｅｎｔｉｎｄｕｃｅｄｂｙｓｉｍｕｌｉｎｇａｔ５０Ｈｚｗａｓａｌｍｏｓｔｍａｘｉｍｕｍｔａｔ．ｉｍｅｃｏｕｒｓｅｏｆｔｈｅｄｅｃｒｅａｓｅｏｆｔｈｅｔｅｎｓ２）Ｔｈｅｔｉｏｎｄｕｒｉｎｇｍａｘｉｍａｌｖｏｌｕｎｔａｒｃｏｎｔｒａｃｔｉｏｎｓｙｓｕｓｔａｉｎｅｄｆｏｒ２ｍｉｎｗａｓａｌｍｏｓｔｅｘｐｏｎｅｎｔｉａｌｔｈｅｖｏｌｕｎｔａｒｔｉｆｔ２ｉ. ；ｙｅｎｓｏｎａｅｒｍｎｗａｓａｂｏｕｔ４０％ｉｔｏｆｔｈｅｉｎｉｉｇａｌｔｅｎｓｉｏｎ，ｌｎｔｈｉｉｓｆａｔｔｔａｎｄｔｈｅｌａｔｔｅｒｐａｒｔｎｅａｒｌｅｃｕｒｖｅ，ｔｈｅｆｒｓｌｙｍａｔｃｈｅｄｔｈａｔｏｆｉｉｖｅｓｉｍｕｌａｔｔｔｉｒｅｐｅｔｏｎｓａｔ５０Ｈｚａｎｄ２０ＨＺ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．ｔｗａｓｏｂｓｅｒｖｅｄｔｈａｔｔｈｅｔｅｎｓｉｏｎａｎｄｔｈｅｓｍｏｏｔｈｅｄｒｅｃｔ３）ｌｉｆｉｌｉｎｅｄｉｎｐａｒａｅｄＥＭＧｄｅｃｌｌｌｅ，ｄｕｒｉｎｇｓｉｍｕｌｔａｔｅｄｃｏｎｔｒａｃｔｉｏｎｓ．４）ｌｎｍａｘｉｍａｌｖｏｌｕｎｔａｒｙｃｏｎｔｒａｃｔｉｏｎｓｔｈｅｓｕｂｊｅｃｔｄｅｄｉｎｔｏｔｗｏｇｒｏｕｐｓｓｃｏｕｌｄｂｅｄｉｖｉ，ｈｅｒｅｌａｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｆａｔａｃｃｏｒｄｉｎｇｔｏｔｉｇｔユｅｃｕｒｖｅａｎｄｔｈｅｓｍｏｏｔｈｅｄｒｅｃｔｉｆｉｅｄＥＭＧ０. ｉ罫ｉｅｇ１ｏｕｐｓｈｏｗｅｄｃｅｎｔｒａｌｆａｔｉｇｕｅ，ｔｈｅｏｔｈｅｒｓｓｈｏｗｅｄｎｏｃｅｎｔｒａｌｆａｔ. ，. ．ｎｅ. ．ｔｗａｓｓｕｇｇｅｓ５）ｌｔｅｄｔｈａｔｔｈｅｍａｉｌｎｃａｕｓｅｏｆｍｕｓｃｉｇｕｅｗｉｅｆａｔｔｈｏｕｔｃｅｎｔｉｇｕｅｍａｙｂｅｒａｌｆａｔｄｕｅｔｏｔｈｅｉｎｈｉｂｉｉｔｉｎｇｆｏｎｏｆＥ‐Ｃｃｏｕｐｌｔｓｉｒｏｍｒｅｓｕｌｄｔｈｔｎｄｉｆｔｌｃａｅｉｔｌａｎｄｍｅｃｈａｎｉａｏｅｅｃｒｌｃａｃａｉｅｓｉｉｇｕｅｄｍｕｓｃｌｅ．ｐｒｏｐｅｒｔｎｆａｔ６）Ｔｈｅｔｅｎｓｉｏｎｄｅｃｌｉｎｅｉｉｉｖｅｓｎｄｕｃｅｄｂｙｒｅｐｅｔｔｉｍｕｌａｔｔｉｏｎｓａｔ２０Ｈｚｃｏｕｌｄｂｅｃａｕｓｅｄｂｙａ（）７３.

(3) . １１０. 也・山田なぎさ・金谷秀秋・佐藤辰．. ｆｔｈｅ. ｌｉｔｙｏｉｔａｂｉｉｏｎａｎｄ／ｏｒｔｈｅｒｅｄｕｃｔｏｎｏｆｅｘｃｉｉｏｎｆａｌｕｒｅｉｉｔｒａｎｓｍｉｎｔｈｅｎｅｕｒｏｍｕｓｃｕｌａｒｊｕｎｃｔｓｓｌｅｍｅｍｂｒａｎｅｍｕｓｃ．. ｉｉｇｔｌｅｆａｔｔｈｔｔｓｉｅｉｎｍａ×ｉｍａｌｖｏｌｕｎｔａｒｙｃｏｎｔｒａｃｔｏｎｓｍａｙＦｒｏｍｔｈｅｓｅｒｅｓｕｌ，ｗｅｓｕｇｇｅｓｔａｍｕｓｃｉｎｇ．ｉｉｂｉｔｉｉｎｇｒａｔｅｏｒｔｈｅｉ可ｈｏｎｏｆＥ－ＣｃｏｕＰ１ｒｂｅｄｕｅｔｏｔｈｅｒｅｄｕｃｔｉｏｎｉｎｔｈｅｍｏｔｏｎｅｕｒｏｎｆ. 言. 緒. １３７）によ ’ 骨格筋の疲労に関して，従来多くの研究がなされている．そのなかで摘出筋を用いた報告なく，またれば，連続刺激で疲労させた筋において，活動電位は単収縮張力を減少させるほど変化ｉ ‐ ｅ×ｃ疲労筋の収縮要素も十分収縮性を保持しているという事実から，疲労の原因は興奮収縮連関（. ｌｏ１２｝ｌｉ）の抑制であるとされ，この見解を支持する報告 ’ はｉｏｎｃｏｕｐｌｉｉｏｎ‐ｃｏｎｔｒａｃｔｎｇｔａｔ，Ｅ‐Ｃｃｏｕｐｎｇ. 多い．しかし，その抑制の機序などの詳細は未だ明らかにされていない．一方，ヒト骨格筋の随意収縮に伴う疲労についても多くの報告があるが，随意収縮の発現には多疲労の主たるくのｐｒｏｃｅｓｓが内在されていることから，一致した見解は得られていない．すなわち，Ｉ４）Ｊｉｉｔｒｎｇｒｅの減少によるという考え，また神経筋接合部においａ原因は，運動ニューロンにおけるｆ１６ｉ｝ｎｇにおける何らかの変化であるというさらに筋のＥ‐Ｃｃｏｕｐｌう報告. ての伝達の抑制によるとい，見解離）などである．本研究では，ヒト骨格筋における疲労の機序を明らかにするため，持続的な随意収縮ならびに刺激収縮下の筋の電気的，機械的応答を，疲労発現過程および回復過程について観察し，電気生理学的検討を加えた．. 実. 験. 方. 法. １．被験者ｄｄｔ本実験においては，尺骨神経の支配を受け，母指の内転のみに作用する母指内転筋（ｍ．ａｕｃｏｒ３才の健康な男子学生９名を被験者とした．ｉｌｌｉ）を用い，年齢１９～２ｃｓｐｏ２．張力の測定グをテーピ母指内転筋の等尺性収縮による張力の測定には，右手の母指指節間関節部に鉄製リン４Ｔ，ｏｃｍ）を介し等尺性トランスジューサ（ＴＢ－６５ングテープで固定させ，さらにピアノ線（約１日本光プ１Ｇ－６０（ＥＦ一担張力用アン，日本光電工業製）に接続させた装置を用いた．発生張力はた上に記録され）共和電業製 ‐ ５５０ＡＲＭＶグラフ（電磁オシロ．電工業製）を介して，，. ３．筋電図記録ｏｍｍ）から生表面筋活動電位は，母指内転筋上の皮膚表面に付着された銀－塩化銀電極（直径１付着点は示不関電極のなお，体電気用アンプ（ＡＢ‐６２０Ｇ，日本光電工業製）を介し記録された．００Ｇ，日本指の遠位端とした．また，導出された表面筋活動電位は，多用途積分ユニット（Ｅ１‐６ｉｉｆｈｅｄｔｅｓｍｏｏｄ，ｒｅｃｔｅｃで全波形を整流，平滑化して平均値筋電図（光電工業製）により時定数０．ｌｓＥＭＧ：ＳＲＥ）として同時に記録された．４．電気刺激ータ（ＳＳ‐１０２１，日電気刺激は，電気刺激装置（ＳＥＮ－３２０１，日本光電工業製）からアイソレ）（７４.

(4) . 筋疲労の機序. １１１. 本光電工業製）を介し，直径５ｍｍの銀－塩化銀電極により手首部の尺骨神経に経皮的に与えら，れた．刺激波形には矩形波を用い，刺激強度（ｈｔｔ）は１２０Ｖとし，持続時間（ｓｒｅｎｇｄｕｒｉｔ）は各ａｏｎ被験者において単一刺激を与えた際，活動電位の振幅が最大でかつ単収縮張力も最大となる条件，（０，７～１．２ｍｓ）とした．なお，効果的な刺激を与えるため，あらかじめ表面刺激電極により刺激ｅｃ部位を探査したのち銀一塩化銀電極をはり付けた．５．手順. 被験者はペット上で仰臥の姿勢をとり右腕を体軸とほぼ直角となるように固定台に位置された，．手指部ならびに前腕部は，母指の内転以外の動作をできる限り除くためマジックテープで数ヶ，所固定した．母指の随意的な内転運動に際しては，被験者に母指を小指に近づけるよう指示した．なお，実験はすべてシールドルーム内において行われた．. 実験成績１．刺激頻度と張力尺骨神経に１～１０ＯＨＺの刺激を１秒間与えた際に得られた張力を最大張力の百分率として示したのがＦｉ１であるｇ．．刺激頻度の増加に伴い，その発生張力は増し，とくに１ＯＨＺから３０ＨＺまでに急激な増加を示し，３０Ｈｚでは最大張力の８５％以上の張力が認められたそしてそれ以上では張．力の増加はわずかであり，５０Ｈｚでほぼ最大に近い張力が示され１Ｈ０Ｏでほぼ一定であった．Ｚま，６０. １００. ［ｏ研［匙８０. ５０. ｚ４０. ＥつＥ６０Ｒ略Ｅ４０ーｏＮ. . 冨３ｏ２０. １０. ２０. １０２０３０４０５０８０１０ＯＳｆｉｍｕｌｕｓｆｒｅｑｕｅｎｃｙＨＺ，Ｆｉｇ，１．. Ｔｈｅｒｅｌａｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎｔｅｎｓｉｏｎａｎｄｉｍｕｌｕｓｆｔｓｒｅｑｕｅｃｙｉｎａｄｄｕｃｔｏｒｐｏｌｌｉｉｃｓｉｔｍｕｓｃｌｅｃａｌｂａｒｓｓｈｏｗ十Ｓ．Ｅ．ｏｆ．Ｖｅｒｍｅａｎｏｂｔａｉｎｅｄｆｒｏｍｎｉｎｅｓｕｂｊｅｃｔｓ，. １. ２ｉｍｅｍ』ｎＴ｝Ｆｉｇ，２，Ｆａｔｉｇｕｅｃｕｒｖｅｄｕｒｉｎｇｓｕｓｔａｉｎｅｄローａｘ－ｉｍａｌｖｏｌｕｎｔａｒｙｃｏｎｔｒａｃｔｉｏｎｓ（ＭＶＣ）ｉｉｎｇｃｏｎｔｔａｎｄｎｅｒｖｅｓｉｏｎｓａｔｒｎＬｕｌａｔｒａｃｔ２０ａｎｄ５０ＨＺｒｅｓｐｅｃｔｉｉｃａｌｔｖｅｌｙ，，ＶｅｒｂａｒｓｓｈｏｗｓＢ ◎ ：ＭＶＣ（ｉｔｓｕｂ－ｅｇｈ. ．，ｉｔ）ｉｘｓｕｂｅｃｓｔｊｅｃ）ｓｓ， ○ ：２０Ｈｚ（， □：５０Ｈｚ（ｔｈｒｅｅｓｕｂｊｅｃｔ）ｓ．（）７５.

(5) . ．！・腰也・山田なぎさ谷金谷秀秋・佐藤辰. １１２. １４１５）と一致し本実験における方法とくに刺激条件にお ’ ’ この成績は，同筋についての従来の報告９，，ものである張力発生装置も高い精度を持つしさらに分に興奮させ得たことを示いて神経線維を充，ことが認められる．２．疲労曲線. ０Ｈｚ（１Ｆ増ｉｒｅ２には，最大随意収縮（２分間）における張力の時間経過，いわゆる疲労曲線と，５. 分間）ならびに２０ＨＺ（２分間）の持続的な電気刺激による疲労曲線を絶対張力でそれぞれ示した．初期張力は５０Ｈｚによるものが最大を示し，最大随意収縮ではそれをわずかに下まわったが，ほとんど差はなかった．最大の努力で随意収縮を持続させると，その張力はほぼ指数関数的に減少し，１分後で初期張力の約５０％，２分後には約４０％まで低下することが示された．それに対して，５０Ｈｚの刺激を１分間与えた時の疲労曲線は，３０秒前後まで最大随意収縮時のそれとほぼ一致する経過が示されたが，その後は張力の低下がやや促進された．また，２０ＨＺにおいては初期張力はやや小さいが，１０～２０秒までは－担増強（階段現象）され，その後は他の場合より大きな張力が維持されながらほぼ直線的に低下し，約１分以降から最大随意収縮下とほぼ同様の経過が示された．３．疲労曲線と筋電図連続的な刺激による張力の一連の変化と対応させて，平均値筋電図を同時に記録させた成績を. Ｆｉ３に示す．２０Ｈｚおよび５０Ｈｚの場合において，平均値筋電図は初期に張力と並行せず一担増加ｇ．）の成績とｉｌｔｃｈｅｅＺ畝４ ‐Ｒｉａｎｄｇを示すが，その後張力とほぼ並行して減少することが認められ，Ｂｉほぼ一致した．なお，この成績に関しては，個人差は認められなかった．４に示されるようｇ一方，持続的な最大随意収縮下における張力と平均値筋電図の時間経過は，Ｆｉ．Ａ. ）（Ａ. １５０１５０. １８１Ｆ一熱学…〆１‐. １００５０. ｉｏｎＴｅｎｓ. ゴー崎＞一唖一仁べ．. ３０ｓｅｃ. ３０ｓｅｃ. Ｂ. Ｏ. Ｎ. １５０ＳＲＥ. １００. １００. ５０. ５０. Ｆｉｇ．３．. ）（Ｂ. Ｔｅｎｓｉｏｎａｎｄｓｍｏｏｔｈｅｄｒｅｃｔｉｆｉｅｄ，ＥＭＧ（ＳＲＥ）ｒｅｃｏｒｄｅｄｗｈｅｎｔｈｅｕｌｎａｒ. Ｆｉｇ．４．. ｉｆｉｉｏｎａｎｄｓｍｏｏｔｈｅｄ，ｒｅｃｔＴｅｎｓｅｄ. ｌｉＳＲＥ）ｄｕｒｉＥＭＧ（ｔａｎｅｄｍａｘｉｍａｎｇｓｕｓｉｏｎｓｉｎ（Ａ）ａｓｕｂｊｅｃｔｖｏｌｕｎｔａｒｙｃｏｎｔｒａｃｔｉｇｕｅａｎｄｉｔｈｃｅｎｔｒａｌｆａｔｎ（Ｂ）ａｓｕｂ‐ ｗｉ. ｉｍｕｌａｔｅｄａｔ２０ａｎｄ５ｔ０ＨＺ，ｎｅｒｖｅｗａｓｓｌＡｉ２０ＨＢ５０Ｈｔｒｅｓｐｅｃｖｅｙ．：ＺＺ．，：. ｉｇｕｅｔｈｏｕｔｃｅｎｔｊｅｃｔｗｉｒａｌｆａｔ．. （）７６.

(6) . 筋疲労の機序. １１３. に二つのタイプに大別された．すなわち，刺激収縮の場合と同様に，張力と平均値筋電図が並行して減少を示すタイプ（６名）と，張力は前者とほぼ同様の経過を示すにもかかわらず，平均値筋電. . . 図は全経過にわたってほぼ一定レベルに維持されるタイプ（２名）が示された．この成績は，両被験者群における疲労の発現機構に相違があること. Ｏ. ｂｌｏｏ . ８. を示唆すると思われる．. ４．回復過程の単収縮張力と活動電位以上のように，最大随意収縮下における張力と平均値筋電図の関係は，二つのタイプに分類され. た，そこで両被験者群の疲労の要因が異なるか否かを明確にするため，最大随意収縮後の単収縮張５の成績が得力と活動電位の様相を検討し，Ｆｉｇ．. イ. られた．疲労曲線と平均値筋電図が並行する被験ｉ４））では，持続的な随意収縮直後にお者（Ｆｇ．，＠いて，単収縮張力は抑制されることなく，回復期. Ｆｉｇ．５．. ・ー１０１５Ｒｅｃｏｖｅｒｙｔｉｍｅ，ｍ－ｎ. ｇ５. Ｔｉｍｅｃｏｕｒｓｅｓｏｆｔｈｅａｍｐｌｉｔｕｄｅｏｆｉｏｎｐｏｔｅｎｔｉａｌｉｆｔｗｉｔｃｈａｃｔｓａｎｄｔｈｅｓｚｅｏｉｏｎｓａｆｔｅｎｓｔｅｒ２ｍｉｎｓｕｓｔａｉｎｅｄｍａ. ｉｍａｌｖｏｌｕｎｔａｒｙｃｏｎｔｒａｃｔｉｏｎｓｉｎｔｈｅｓｕｂ‐ ｔｈｏｕｔｃｅｎｔｔｉｇｕｅｉｅｃｓｗｉｔｈｏｒｗｉｒａｌｆａｔ，. においてむしろ一担増強され，その後除々にｃｏｎ‐ ｌの張力に戻るという傾向が示された．なお，こｔｒｏ. ｏｐｅｎｓｙｍｂｏｌｉｏｎｆｔｃｈｔｅｎｓｌｌｓ：ｔｗｉｅｄ，ｉｌｉｏｎｐｏｔｅｎｔｉｓｙｍｂｏｓ：ａｃｔａｌｒｃｌｅｓｙｍ‐ ．Ｃｉｂｏｌｔｈｃｅｎｔｒａｌｆａｔｉｇｕｅｊｅｃｔｗｉｓ：ｓｕｂ，ｓｑｕａｒｅｓｙｍｂｏｌｊｅｃｔｗｉｔｈｏｕｔｃｅひｓ：ｓｕｂｉｇｔｔｒａｌｆａｔｊｅ，. の過程における活動電位の大きさには変化が認められなかった．他方，随意収縮下で平均値筋電図. ４Ｂ））では，前者の減少を示さない被験者（Ｆｉｇ．，（Ｂｅｆｏｒｅ. Ａｆｔｅｒ. ５ＮＬ. ０ｃ，２Ｓｅ. . ３０ｓｅｃ. . ＮＬ５２Ｓ０ｃｅ，. ２ｍｓ. ２ｍｓＦｉｇ．６．. １２０. ｉｏｎｇｅｎｅｒａｔｅｄｂｙｓＴｅｎｓｉｎｇｌｅａｎｄｄｏｕｂｌｅｓｈｏｃｋｉｒ止ｌｙａｆｉｏｎｓｔｅｒｓｕｓｔａｉｎｅｄｍａｘｉｍａｌｖｏｌｕｎｔａｒｙｃｏｎｔｍｅｄｉａｔｅｒａｃｔｉｍｕｌａｔｉｎｇｃｏｎｔｉｏｎｓａｔ２０ＨＺ．Ｔｈｉｓ（ＭＶＣ）ａｎｄｎｅｖｅｒｓｔｒａｃｔ. ｄａｔａｗａｓｏｂｔａｉｎｅｄｆｔｈｏｕｔｃｅｎｔｒｏｍｔｈｅｓａｍｅｓｕｂｊｅｃｔｗｉｒａｌｆａｔｉｇｕｅ，. （）７７.

(7) . １１４. 金谷秀秋・佐藤辰也・山田なぎさ谷秋・左・山田ぎさ. と全く異なる経過が示された．すなわち，終了直後では活動電位が十分に発生しているにもかかわｌの約５ｔらず，単収縮張力はｃｏｎ０％に抑制され，その抑制された張力は２０分間の休息によってもｒｏ. 完全には回復しなかった．またこの場合，いずれの時点るこおいても活動電位の大きさは，単収縮張力に影響を与えるほどの変化は認められなかった．. 以上の事実は，両被験者群における疲労の原因そのものが明らかに異なることを示している点で注目されよう．. ５．随意収縮と刺激収縮の異同Ｆｉ０ＨＺの刺激収縮によるそれｌｒｅ２において，最大随意収縮による張力変化は，とくに後半，２ｇｉと類似することが示された．そこで両者の疲労の発現機序の異同を明らかにし，さらにそのことか. ら随意収縮における疲労の部位をより明確にするため，膜の興奮性の程度を知る指標の一つである６に示す成績を得た．なお，こ不応期に着目し，それをそれぞれの収縮終了時について検討し，Ｆｉｇ．の実験は，随意収縮下に平均値筋電図が一定に保持され，かつ収縮後単収縮張力が抑制されるネ洩験者によった．最大の随意収縮を行わせる前，単収縮張力は第１刺激後２ｍｓｅｃに第２刺激を与えると. 約２倍に増強され，収縮の加重が十分に認められた．２分間の最大随意収縮直後において，単一刺１と同様約２ｔ激による張力は疲労前に比べ約５０％に低下したが，この張力は第２刺激によりｃｏｎｒｏ倍に増強された．これに対し，刺激前に第２刺激が十分有効であったにもかかわらず，２０Ｈｚの連続. 刺激を２分間与えると，第２刺激による収縮の加重はほとんど認められなかった．以上の事実は，両者において，明らかに疲労の機序に異なる点があることを示すものと思われる．. 考. 察. 本研究において，持続的な最大努力による随意収縮の張力の減少（疲労曲線）は，ほぼ…指数関数的に経過し，１分後の張力は初期張力の約５０％，２分後で約４０％に抑制された．この疲労曲線の全. ２｝ＺＱ／ｔｃｈｉｅｅ経過は，１分後に３０～５０％に低下するという同一筋についてのＢｉｇｌａｎｄ‐Ｒｉ．の報告とほ ‐ ｅぼ対応し，さらに１分以降，張力の低下がやや抑制された傾向は，手の背側骨間筋についてのＳｔ. １６｝の成績と類似したまたこの成績は５０Ｈｚおよび２０ＨＺの刺激収縮により得ｌｏｒｐｈｅｎｓａｎｄＴａｙ，．. ０ＨＺの疲労曲線，その後は２０ＨＺのそれとおおよられた疲労曲線と比較対応させた場合，前半は５１成績（Ｆｉ）や従２）そ一致した（Ｆｉｇｇ．．．この事実は，張力の大きさは刺激頻度に依存するという本９１４１５）・ ’ 随意収縮下のそれによく一致す来の報告，また刺激頻度を除々に減少させた場合の張力変化が１｝を考慮しさらに持続的な随意収縮により運動単位における放電頻度が減少するとるという報告１，１２〉ｉｉｎｇｒａｔｅのｒいう報告’ などを考慮すれば，随意収縮下の張力の低下は，運動ニューロンにおけるｆ減少，すなわち中枢性の因子によることが示唆される．. 平均値筋電図は，導出波形の面積と対応し，張力とはほぼ直線関係にあることから，運動単位の｝は外側広筋を用い張力とｌｉｔ活動度を反映する指標として用いられている．Ｂｉ ‐ＲｉｃｈｅｅＺ錫３ａｎｄｇ，. 平均値筋電図の比を疲労に至る経過について検討し，その比がほぼ一定，すなわち両者が並行する被験者は中枢疲労が優勢であり，一方その比が疲労に伴って著明に増加する被験者では中枢疲労はほとんどないと解釈している，そこで彼らの考えに基づけば，本成績において，張力と平均値筋電. ４（Ａ）図が並行した被験者（Ｆｉ）は末梢の疲労が生ずる以前に，すでに中枢疲労すなわち運動ニューｇ．，ｉｉｎｇｒロンでのｆｔｒａｅが除々に減少していくことにより張力が低下したものと考えられる．しかしこの場合，神経筋接合部における伝達疲労の可能性も除外はできない．それに対し，平均値筋電図に）（７８.

(8) . 筋疲労の機序. １１５. ４は変化のない被験者（ＦｉＢ））では，中枢から十分な放電が筋に達しているにもかかわらず張力ｇ．，（. が減少していく現象は，末梢，とくに筋実質における変化に依るものと推察される．以上のことは，随意収縮後における単収縮張力と活動電位の様相（Ｆｉｇ．５）から，さらに明確にさ. れよう．すなわち，中枢性の疲労を示す被験者では，最大努力で随意収縮を行った直後の単収縮張力は抑制されることなく，回復過程においてむしろ増強されることが認められた．骨格筋は短時間６）この単収縮張力の増強 ’ の強縮の後，単収縮張力が増強される（強縮後増強）ことが知られている５．は，それに先行する大きな張力発生に際し，筋小胞体から細胞内に遊離されたＣａイオンが完全に取. り込まれないため，細胞内のＣａイオン濃度が増加している状態にあることに起因するとされてい）このことに依れば持続的な随意収縮中に細胞内のＣａイオン濃度はあるレベルにまで徐々る５，，．に高まり，その時点では単一刺激による張力は増強され得るものと考えられ，さらにその場合，筋実質には随意的な張力を低下させるほどの変化はないことを意味し，このような経過を示す被験者に関しては，筋そのものの疲労はほとんどないことが裏付けられる．また，一連の活動電位は全く変化なかったことは，神経筋接合部の機能的変化もないことも意味している．一方，中枢疲労がほ. とんどないと解される被験者では，随意収縮後，活動電位が十分に発生しているにもかかわらず，単収縮張力は顕著に抑制され，回復も非常に遅延する成績が得られた．連続刺激により疲労させたｉｎｇの抑制であり，かつその抑制からの回復Ｃｃｏｕｐｌ蛙単一速筋線維の性質から，筋疲労の原因はＥ‐ １０）の報告を考慮しまた随意収縮後の単収縮張力の抑制がｉ窃の，はきわめて遅いというＧｒａｂｏｗｓｋ，活動電位の変化には依らないという本成績に基づき，さらに随意収縮後，２０Ｈｚの刺激収縮の場合と異なり第２刺激により収縮の加重が認められた事実（Ｆｉｇ．６）から，中枢疲労を示さない被験者の疲. 労の主たる原因は，神経筋接合部の変化や膜の興奮性の低下ではなく，おそらくは筋のＥ‐Ｃｃｏｕｐｌ－ｉｔｎｇにおけるあるｓｅｐの変化であろうと推察される．また本研究で，中枢疲労のない被験者に関して，最大随意収縮と２０Ｈｚの刺激収縮との比較において，収縮直後の第２刺激による収縮の加重現象が随意収縮下では十分認められたのに対し，２０Ｈｚの場合ではほとんど示されなかった事実（Ｆｉｇ，６）は，おそらく２０Ｈｚ以上の刺激頻度では，伝達の. 抑制もしくは膜の興奮性の変化が生ずることを示唆すると同時に，随意収縮下の疲労の原因からこれらの可能性を除外でき得るものと考える．. 要. 約. ヒト骨格筋の疲労の機序を明らかにするため，母指内転筋を用い，持続的な最大随意収縮ならびに刺激収縮における張力と筋電図，さらに疲労筋の電気的および機械的性質を検討し，以下の成績が得られた．１）張力は刺激頻度に依存し，５０ＨＺでほぼ最大を示した．２）最大随意収縮における張力の時間経過は，ほぼ指数関数的に減少し，２分後に初期張力の約４０Ｈｚの連続刺激による場合のそれと０％になった．またこの疲労曲線は，前半は５０Ｈｚ，後半２. ほぼ対応した．３）刺激収縮における張力と平均値筋電図は，ほぼ並行して減少した．４）最大随意収縮において，疲労曲線と平均値筋電図の関係から，中枢疲労を示す被験者群とそれには依らない群に分類された．５）中枢疲労の認められない被験者においては，疲労筋の電気的ならびに機械的性質から，疲労の（）７９.

(9) . １１６. 筋疲労の機序力のノ ※. ｉ主たる原因はＥ←Ｃｃｏｕｐｌｎｇの抑制に依ることが推察された．. ６）２０Ｈｚの刺激収縮に伴う張力の減少は，神経筋接合部における伝達疲労もしくは膜の興奮性の. 低下に依ることが示唆された．ｉｉ以上のことから，最大随意収縮による疲労は，運動ニューロンにおけるｆｒｎｇｒａｔｅの減少あるいｉｎｇの抑制によることが推察されたは筋のＥ‐Ｃｃｏｕｐｌ．. 献. 文. ｌｄｔｔｈＪＪ１）Ｂｉｇｌａｎｄ－Ｒｉｅｓｏｎｃｈｉｏｏｄｓ ‐ ．．．．Ｃｈａｎｇｅｓｉｎｍｏｔｏ，Ｂ．，ｊｏｈａｎｓ，Ｒ．，Ｌｉｐｐｏ，０．Ｃ．，Ｓｍｉ，Ｓ．ａｎｄＷｒ，Ｊ，１９８３ｉｉｉｎｇｓｕｓｉｎｅｄｍａｘｉｍａｌｖｏｌｕｎｔａｒｙｃｏｎｔｉｉｌｔａｔ）縄０ｎｅｕｒｏｎｅｆｒｎｇｒａｔｒａｃ：３３５－３４６ｅｓｄｕｒｏｎｓｏ．Ｊ．Ｐｈｙｓ．（Ｌｏｎｄ．．. ｉｌｄｉｌｔＪ２）Ｂｉｇｌａｎｄ一ＲｉｃｈｅｓｏｎｏｏｄｓｒａｃｔｅｓｐｅｅｄａｎｄＥＭＧ，，，Ｃｏｎｔ，Ｂ，，Ｊｏｈａｎｓ，Ｒ，，Ｌｉｐｐｏ，０，ＣＪ，ａｎｄ汎ｒ，１，１９８３ｉｎｇｆａｔｉｇｕｅｏｆｓｕｓｉｎｅｄｖｏｌｉｏｎｓｉｏｌｔａｒａｃｔｕｎｔａｒｙｃｏｎｔ：３１３－３２４ｃｈａｎｇｅｓｄｕｒ，Ｊ．Ｎｅｕｒｏｐｈｙｓ．５０．. ｌａｎｄｐｅｒｉｐｈｅｒａｌｆａｔｉ３）Ｂｉｇｌａｎｄ‐Ｒｉｔｃｈｉｅ，Ｂ．ｒａｇｕｅ．Ｃｅｎｔ，ｊｏｎｅｓ，Ｄ，Ａ，，Ｈｏｓｋｉｎｇ，Ｇ．Ｐ．ａｎｄＥｄｗａｒｄｓ，Ｒ．Ｈ．Ｔ．，１９７８ｉｎｓｕｓｉｎｅｄｍａｘｉｍｕｍｖｏｌｉｉｉｎｉｌ［ｌ１ｔａｕｎｔａｒｙｃｏｎｔｒａｃｔ：６０９－ｏｎｓｏｆｈｕｍａｎｑｕａｄｒｃｅｐｓｍｕｓｃｅｏｅｄ．Ｓｃ．Ｍ．Ｎ，５４．Ｃ１６１４，. ｉｉｌｉｇｕｅｌｉｌｔｔａｔＪ４）Ｂｉｇｌａｎｄ‐Ｒｉｅｒｅｑｕｅｎｃｙａｎｄｍｕｓｃｃｈｏｎｆｅｆａｔ：ｅｅｃｔｒｃａ．．，Ｂ．Ｊｏｎｅｓ，Ｄ．Ａ．ａｎｄＷｏｏｄｓ，Ｊ，１９７９．Ｅｘｃｉｉｉｍｕｌａｔｅｄｃｏｎｔｉｏｎｓｔｌｒｅｓｐｏｎｅｎｇｈｕｍａｎｖｏｌｕｎｔａｒｙａｎｄｓｒａｃｔ：４１４一４２７ｓｅｓｄｕｒ．Ｅｘｐ，Ｎｅｕｒｏ．６４．ｆｅｃｉｉｉｍｕｌａｔｉｏｎｏｎｔｈｅｉｉｔｅｒｅｆｔｔｔｔｔ５）Ｃ１ｏｓｅｔｃｈｓｏｆｒｅｐｅｓｏｍｅｒｖｅｓｃｔｗｉ．Ｆ．Ｙ．．Ｔｈｅａｆ，Ｒ．ａｎｄＨｏｈ，Ｊ，１９６８ｉｏｎｏｆｒａｔｆａｓｌｌｉｏｌｔｓｋｅｔａｌｍｕｓｃ）１９７ｃｏｎｔｒａｃｔｅｅ：４６１一４７７．Ｊ．Ｐｈｙｓ．（Ｌｏｎｄ．．. ｉｉｉｌａｍｅｎｔａｃｉｉｉａｔｉｏｎＪｔｔ６）Ｄｅｓｍｅｄｔｔｎａｕｔｃｓｏｆｍｙｏｆｖａｔｏｎｉｎｐｏｔｅｎｔｅｄｃｏｎｔｒａｃ：．丑．ａｎｄ日ａ．Ｋｉｎｅ，，Ｋ，，１９６８ｉｌ１ｌＮ２７２９一５３２ｔａｔ５ｓｒｃａｓｅｐｈｅｎｏｍｅｎｏｎｉｎｈｕｍａｎｓｋｅ：ｅｔａｌｍｕｓｃｅａｕｒｅ．．. ｉｉｉｉｔｌｂｒｅｓｆｆｉｔｏｆｕｓ７）Ｅｂｅｒｎｓｅｓｍｓｉｎｍｕｓｃｅｆ：Ｔｈｅｅｅｃｅａｎｄｄｓｕｓｅｇｕｅｍｅｃｈａｎ．Ｆａｔ．ｌｎ，Ａ．ａｎｄＳａｎｄｏｗ，Ａ．，１９６３ｌｉｄｂＥｄＨｉｋＰＣｈｌｋＡｄｆＳｉＰＧｔｏｎｎｅｕｒｏｍｕｓｃｕａｒｆｕｎｃｔｏｎｓｅｕｍａｎｎａｎｎｅｃｏｓｏａｃａｅｍｏｅｎｅｒａｚｖｃｃｓｙｙｇｕｅ．．．，，，，，ｐｐ．５１５一５２６．ｌｌｉｇｕｅｏｆｌｏｎｇｄｕｒａｔｉｏｎｉｌｌｌｔｏｎ８）Ｅｄｗａｒｄ（ｅｎｈｕｍａｎｓｅｔａ．Ｆａｔ，Ｒ．日．Ｔ．，Ｄ．Ｋ．，ＪｏｎｅｓＤ．Ａ．ａｎｄＭｅｒ，Ｐ．Ａ．，Ｈｉ，１９７７. ｌｉｉｌｔｅｒｅｘｅｒｃ）２７２：７６９－７７８ｍｕｓｃｅａｆｓｅｏ．ｊ．Ｐｈｙｓ．（Ｌｏｎｄ．．ＡＲＨＴＹＨｋｉ１９７７ｌｌｍｕｓｃｌｉｏｎＧｔａ９）Ｅｄｗａｒｄｓｏｕｎｏｓｎｅｅｆｕｎｃｔ：ｇｇ．Ｈｕｍａｎｓｋｅ，．．．，，，，，．Ｐ．ａｎｄＪｏｎｅｓ，Ｄ．Ａ．，ｄｅｓｉｉｏｎｏｆｔｌｖａｌ１ｉＭ【ｌＮ１ＣｉＳｄ５２２８３－２９０ｔｓａｎｄｎｏｒｍａｃｒｅｓ：ｕｅｓｎｃｏｅｐｔ．．．．．．. ｉｇｅｒｆｆｉｉｖｅｓｉｍｕｌｉｏｎａｔｌｔｇａｕｔｔｔ１０）Ｇｒａｂｏｗｓｋｉｅｃｔｏｆｒｅｐｅａｔｏｗ．Ｔｈｅｅ，Ｗ．，Ｌｏｂｓ，Ｅ．Ａ．ａｎｄＬｕｔ，Ｈ．Ｃ．，１９７２ｆｉｌｉｌａｎｄｍｅｃｈａｎｉｌａｃｔｉｉｌｌｉｂｒｅｓｌ３１１４ｕｇｅｒｔｔｙｏｆｓｒｅｑｕｅｎｃ：２２９一２３９ｅｓｕｐｏｎｔｈｅｅｅｃｒｃａｃａｖｉｎｇｅｍｕｓｃｅｆｓＡｒｃｈ．Ｐｆ．．. ｌａｎｄｉｏｎｆｉｉｌｉｇｕｅｔｔａｔ）Ｊｏｎｅｓ ‐Ｒｉ１１ｃｈｅｒｅｑｕｅｎｃｙａｎｄｍｕｓｃｅｆａｔ：ｇ．Ｅｘｃ，Ｄ．Ａ．，Ｂｉ，１９７９，Ｂ．ａｎｄＥｄｗａｒｄｓ，Ｒ．Ｈ．Ｔ．ｉｌｒｅｓｐｏｎｓｅｓｄｕｒｉｎｇｖｏｌｕｎｔａｒｙａｎｄｓｉｍｕｌａｔｉｌｔｔｍｅｃｈａｎ：４０１－４１３ｃａｅｄｃｏｎｔｒａｃｏｎｓ，Ｅｘｐ．Ｎｅｕｒｏ．６４．. ｉｉｉｆｉｎｅｉｔｉｔｕｒｅｓｉｎ）Ｋａｎａｙａ，日．１２ｅｓｏｆｃａｆｅ ‐ａｎｄｐｏｔａｓｓｕｍ‐ ｃｏｎｔｒａｃ，Ｐｒｏｐｅｒ，Ｔａｋａｕ，Ｍ，ａｎｄＮａｇａ，Ｔ，，１９８３. ｆａｔｉｇｕｅｄｆｉｎｇｌｌｉｉｏｌｂｅｒｔｃｈｍｕｓｒｏｇｓ：９４５一９５４ｅｔｗｉｃｅｆｓ．Ｊｐｎ．Ｊ．Ｐｈｙｓ．３３．ｈｉｍａｌｉｎｇｒｅｌｉｉｏｎｐｏｔｉａｌｔｗｅｅｎａｃｔ１３）Ｍａｓｓｕｍｕｒａａｔｏｎｂｅｅｎｔ．ｏｎｔｈｅｃｏｕｐ，Ｈ．，Ｍａｔ，Ｍ，ａｎｄＮａｋａｙａｍａ，Ｙ．，１９６２ｉｌｒｅｓｐｏｎｓｉｎｇｒｅｐｅｉｉｉｍｕｌｉｉｌｉｔｔｔｏｒｔａｎｄｍｅｃｈａｎｒｏｇｓａｒ：３２４－ｃａｅｄｕｒｖｅｓａｔｏｎｉｎｆｕｓｍｕｓｃｅｏｌ．Ｊｐｎ．Ｊ．１２．Ｐｈｙｓ. ３３５．ｌｉｇｕｅｉｏｌｔｏｎｔ１４）Ｍｅｒ）１２３：５５３－５６３ｕｎｔａｒｙｓｒｅｎｇｔｈａｎｄｆａｔ．Ａ．，Ｖｏ．］，Ｐｈｙｓ，（Ｌｏｎｄ．．，Ｐ，１９５４ＡＲｆｌｋＡｄＢｈｈｌＦ１８Ｅ１ｉｌｄｈｉｌｒｅｓｐｏｎｓｌａｎｄ９６ｔｔ１５）Ｓ１ｏｍｉｃｏｅｎｎｕｒｎｍｅｎｓａａｃａｅｃｃａａｃａｃａｅｓｏｆｎｏｒｍａ．，．，，．，．，. ｉｌｉｎＲｅｓｔｈｅｎｍｙａｓ：１－７８ｃｍｕｓｃｅ．Ｂｒａ．１０．ｉｎｔａｉｇｕｅｏｆｍａｉｎｅｄｖｏｌｕｎｔａｒｙｍｕｓｃｌｉｏｎｉ）Ｓｔｔ１６ｅｐｈｅｎｓｏｒｅｃｏｎｔｒａｃｎｍａｎ．Ａ，ａｎｄＴａｙｌ．Ｆａｔ．］．，Ｊ，１９７２，Ａ．Ｐｈｙｓｉｌ）２２０ｏ：ｉ－１８．（Ｌｏｎｄ．．. （）８０.

(10)