ヨモギホンヤドカリの交尾前ガードペアにみられる同類交配と闘争経験に基づいたオスの配偶者選択

原著論文

ヨモギホンヤドカリの交尾前ガードペアにみられる同類交配と

闘争経験に基づいたオスの配偶者選択

Quality assortative pairing and effect of prior contest outcome on male mate choice in the

hermit crab Pagurus nigrofascia

小島早智

・石原

（安田）

千晶

*・和田　哲

Sachi Kojima, Chiaki I. Yasuda, and Satoshi Wada

Abstract: In species with both male–male contests and

male mate choice, dominance hierarchy in males may affect the male mate choice. This study described patterns of pre-copulatory guarding pairs of the hermit crab Pagurus nigro-fascia in the field to infer variation in male mate choice based on male body size. We found size assortative pairing in precopulatory guarding pairs collected in the field, and that larger males tended to guard females with a shorter time until molting in the field. To examine whether prior out-comes of male–male contests affect male mate choice in P. nigrofascia, we conducted an experiment where a male with a winning or losing experience in male–male contests was placed in a container with two receptive females, and record-ed the outcomes of male mate choice. An interaction be-tween two variables of male experiences and time until fe-male molting was statistically significant, indicating that males with a winning experience were likely to choose fe-males with a shorter time until molting while fe-males with los-ing experience were likely to choose females with longer time until molting. Small inferior males might guard females with low quality as a prudent mate choice in the field.

Key Words: past experience, making decision, prudent mate

choice はじめに 配偶者選択は行動生態学における代表的な研究課 題であり，古くから様々な分類群で研究されている （Bateson, 1983; Andersson, 1994）．一般的にオスの精 子生産はメスの卵生産よりも低コストであり，精子 の生産速度の方が卵の生産速度よりも速く，実効性 比がオスに偏るため，オスによる配偶者をめぐる競 争とメスによる配偶者選択が多くの生物でみられる ことが期待される．そのため，オスによる配偶者選 択は，少なくともダーウィンの時代からその存在が 認識されていたにも関わらず，メスによる配偶者選 択と比べてあまり注目されていなかった（Andersson, 1994; Bonduriansky, 2001）．しかし，オスとメスの遭 遇機会が多く，メスの質（例えば産卵数や産卵タイ ミング）における個体間変異が大きく，さらにオス が繁殖に投資するエネルギー・時間コストが大きい 生物では，オスが配偶者をめぐる競争だけでなく配 偶者選択もおこなうことが期待される（_Amundsen

& Forsgren, 2001; Bonduriansky, 2001）． 現 在 で は， 鳥類（Jones et al., 2001），魚類（Sargent et al., 1986; Amundsen & Forsgren, 2001, 2003），昆虫類（Simmons et al., 1994; Bonduriansky, 2001），クモ類（Riechert & Singer, 1995; Hoefler, 2007; Bel-Venner et al., 2008）， 甲殻類（_{Goshima et al., 1998; Wada et al., 2011;} Suzu-ki et al., 2012）でオスによる配偶者選択が報告され ている．さらに幾つかの理論モデルでは，オス間闘

1 _{北海道大学大学院水産科学研究院海洋生物学講座}

〒041–8611　北海道函館市港町3–1–1

Laboratory of Marine Biology, Graduate School of Fisher-ies Sciences, Hokkaido University, Minato-cho, Hakodate, Hokkaido 041–8611, Japan

E-mail: wadas@fish.hokudai.ac.jp * 現所属（Present）：和歌山大学教育学部 〒640–8510　和歌山県和歌山市栄谷930

Faculty of Education, Wakayama University, Sakaedani, Wakayama 640–8510, Japan

争がみられる動物によるオスの配偶者選択では，選 好性の強さや方向性が闘争能力の高いオスと低いオ スで異なることが予測されている（Fawcett & John-stone, 2003; Härdling et al., 2004; Härdling & Kokko, 2005; Venner et al., 2010）．このような闘争能力に応 じた選好性の変異は，トゲウオ（Candolin & Salesto, 2009），クモ（Hoefler, 2007; Bel-Venner et al., 2008）， ヘビ（_{Shine et al., 2001），ヤドカリ（Wada et al., 2011）} で報告されている． ホンヤドカリ属では，オスによる配偶者選択と配 偶者をめぐるオス間闘争が報告されている．本属で は，繁殖期にオスが成熟したメスの貝殻を掴んで2, 3日間持ち運ぶ交尾前ガード行動をおこなうが，オ スは同時に複数のメスをガードすることができない ため，どのメスをいつガードするかという意思決定 が重要となる（Wada et al., 1999, 2011）．また，交尾 前ガード中のオスが他のオスと遭遇すると，しばし ば闘争が起こり，挑戦者の体や右鋏脚がガード中の オスよりも大きいときほど，高い確率でメスの乗っ 取りが起こる（_{Wada et al., 1999; Yoshino et al., 2004;} Yasuda et al., 2011）．そのため本属では，オス間闘 争における優劣関係がオスの配偶者選択に影響を及 ぼすかもしれない．テナガホンヤドカリPagurus middendorffiiでは，オスが2個体の交尾・産卵間近 なメスと遭遇すると，大型メスをガードする傾向が ある．ただし，小型オスは，交尾・産卵までに要す る時間が短いメスを選ぶ傾向も併せ持つ（_{Wada et} al., 2011）．小型オスの配偶者選択が大型オスと異な るのは，前者が後者よりもオス間闘争で劣位であ り，前者の方がガード中にメスを奪われる確率が高 いためと考えられている（Wada et al., 2011）．さら にテナガホンヤドカリやホンヤドカリP. filholiで は，オスの意思決定に，過去の闘争経験が影響を与 えることが知られている（_{Yasuda et al., 2014;} Ma-tsuo et al., 未発表）．過去の闘争における勝敗は， 本属の配偶者選択の方法や選好性に影響を与えるか もしれない．

ヨモギホンヤドカリP. nigrofasciaは日本沿岸の岩

礁潮間帯に生息するヤドカリである（Goshima et

al., 1996; Komai, 1996; Mishima & Henmi, 2008）．函

館湾における本種の繁殖期は4月下旬から6月上旬 までであり，メスは翌年 2月まで抱卵する（Goshi-ma et al., 1996）．本種でも，同属の他種と同様に， 繁殖期におけるオスの交尾前ガード行動や，配偶者 をめぐるオス間闘争，そしてオスによる配偶者選択 が知られている（吉井ら，_{2009; Suzuki et al., 2012）．} 室内実験の結果では，本種のメスは交尾・産卵前に 必ず脱皮をおこない，オスは脱皮までの時間に基づ いてメスを選択する（_{Suzuki et al., 2012）．オス間} 闘争では，ガードしているメスの脱皮までの時間が 短いオスほど，闘争の勝率が高い傾向があることが 報告されている（Suzuki et al., 2012）．しかし，野 外で採集されたガードペアにおけるオスのサイズと メスの性質の関係について詳細に記載した例はな い．本種と同属のホンヤドカリやテナガホンヤドカ リでは，サイズ同類交配の傾向（小型オスが小型メ スとガードペアとなり，大型オスが大型メスをガー ドとなる傾向）が知られている（Wada et al., 1996; Go shima et al., 2006）．大型オスほど闘争に優位であ り，大型メスほど産卵数が多いことから，大型個体 ほど適応度の観点における「質」の高い個体だと捉 えれば，サイズ同類交配は「質の同類交配」といえ る．本種ではオスのサイズが大型であるほど，脱皮 間近なメスをガードしている可能性も考えられる． そこで本稿は，野外で交尾前ガード中だったオスの サイズと，そのオスがガードしているメスの性質 （サイズと脱皮までに要する日数）の関係を記載し， さらにオス間闘争における闘争経験がヨモギホンヤ ドカリのオスにおける配偶者選択（大型メスを選ぶ か，脱皮までの時間が短いメスを選ぶか）に及ぼす 影響を検証することを目的とする． 材料と方法 2014年4月27日から5月14日の干潮時に，北海 道函館湾南西部に位置する葛登支岬周辺の平磯で （41°44′ N, 140°36′ E），オスの鋏脚が欠落していな いヨモギホンヤドカリの交尾前ガード中のペアを採 集した（合計_{354ペア）．そして海水を入れた小型} のビニールパックに各ペアを入れて，研究室に持ち 帰った．また，ペアを採集した後で，ポリタンクに 天然海水を汲んで，実験及び飼育に使用した．研究 室に到着した直後に，各ペアのオスがガード中であ ることを確認した後で，ペアのオスとメスを引き離

し， 天 然 海 水 を 注 い だ 別 々 の ス チ ロ ー ル 棒 瓶 （300 ml）に移し入れ，約1時間静置した． 条件付け：オス間闘争経験 配偶者選択実験の前に，全てのオスにメスをめぐ る闘争を経験させた．最初に354ペアに対して無作 為に番号付けをおこない，_{1番から順に，連続する} 奇数番と偶数番となる_{2個体のオスを1組とした．} 最初に，奇数番のオスを水深3 cm程度となるよう に天然海水を満たしたプラスチックの小型コンテナ （_{19 × 12 × 7 cm）に入れた．また，そのオスが野外} でガードしていたメスも同じコンテナに入れ，オス がメスをガードした後で，偶数番のオスを入れた． そして，各コンテナで，_{2個体のオスを見比べて，} とくにオスが背負っている貝殻の色や形，大きさ， 付着生物等の特徴を記録して個体識別した．10分 後に，どちらのオスがメスをガードしていたかに基 づいて勝敗を決定した．コンテナ内では必ずオス間 闘争が起こった．10分後も闘争が続いていた場合 は引き分けとして，引き分けとなったオスは配偶者 選択実験に用いなかった．本研究におけるオス間闘 争の例数は177例であり，そのうち50例が引き分け だった． 配偶者選択実験 上記のオス間闘争で敗北した41個体及び勝利し た_{40個体を，それぞれ敗者群及び勝者群の配偶者} 選択実験に用いた．まず，水深3 cm程度となるよ うに天然海水を満たした小型コンテナ（19 × 12 × 7 cm）の両端に，透明なプラスチック製の四角筒形 の囲い（_{9.5 × 5 × 7 cm）を置いた．囲いの下部には} 約2 mmの隙間があり，囲いの内側にいるヤドカリ は，外側にいる個体に関する視覚情報と化学情報を 得ることができる．コンテナ内の_{2つの囲いのどち} らかに敗者または勝者を入れ，もう一つの囲いには ヤドカリを入れなかった．コンテナの中央に，同日 に採集した他のペアからランダムに選出されたメス を2個体入れ，それらのメスが活動を始めた後，オ スが入った囲いを水面上まで持ち上げて取り除き， 5分後にオスがどちらのメスをガードしたのかを記 録した．その後，3個体すべてのヤドカリを元のス チロール棒瓶（300 ml）に戻し，実験を繰り返すた めにコンテナとプラスチックの囲いを水道水で洗っ た．なお，各オスを実験に用いた回数は1回だが， メスについては，敗者群と勝者群の配偶者選択実験 で_{1回ずつ，同じ2個体のメスの組み合わせを配偶} 者候補として用いたため，各メスを2回ずつ実験に 用いた． 実験終了後に，全てのオスとメスを採集時の₃₅₄ ペアの組み合わせに戻して小型コンテナで飼育し た．そして半日に一度，脱皮の有無を確認して，そ れぞれのメスの脱皮までの日数を記録した．また， メスの産卵後に，全個体の盾長（頭胸甲前部長） を，サイズの指標として，実体顕微鏡下で0.1 mm 単位で測定した． 統計解析 野外で採集されたガードペアにおけるオスのサイ ズとメスの性質（盾長，脱皮までの日数）の関係を 以下の方法で解析した．本研究で採集した全ペアの データについてt検定（t-test）によりオスとメスの 盾長を比較した．また，応答変数の度数分布に適し た誤差分布となるように，メスの盾長を応答変数， オスの盾長を説明変数として正規分布を誤差分布， リ ン ク 関 数 を 恒 等 関 数とし た 一般化 線 形モデ ル （GLM; generalized linear model）による解析と，（メ

スの脱皮までの日数）×2を応答変数，オスの盾長 を説明変数として，準ポアソン分布（_quasipoisson distribution）を誤差分布，リンク関数を対数関数と したGLMをおこなった．後者で脱皮までの日数に 2を乗じた理由は，ポアソン分布が整数を前提とし た分布であるのに対して，本研究では脱皮までの日 数を半日に一度記録したために，0.5日間隔のデー タとなっているためである．ただし，データに過分 散が認められたため，ポアソン分布の代わりに準ポ アソン分布を用いている．さらに，メスの盾長と脱 皮までの日数における相関関係を，Kendallの順位

相関係数（_{Kendall’s rank correlation test）により検} 定した．

敗者群と勝者群の配偶者選択における違いを調べ るために，二項分布を誤差分布，リンク関数をロ

ジット関数とした一般化線形混合モデル（_GLMM;

generalized linear mixed model）を用いてデータを解 析した．応答変数は，オスが小型メスと大型メスの

どちらをガードするか（小型メス＝_{0，大型メス} ＝1）の二値データであり，説明変数は以下の7つ の変数とした；1）実験条件（Condition; 勝者群＝0， 敗者群＝_{1） , 2）メスの盾長差（DSL}LF–SF; 大型メス の盾長 – 小型メスの盾長），3）観察対象のオスと大 型メスの盾長差（DSLM–LF; オスの盾長 – 大型メスの 盾長），_{4）メスの脱皮までの日数差（DD}LF–SF; 大型 メスの脱皮までの日数 _{– 小型メスの脱皮までの日} 数），5）ConditionとDSLLF–SFの交互作用， 6）Condi-tionとDSLM–LFの 交 互 作 用，7）ConditionとDDLF–SF の交互作用．さらに，メスの組み合わせをランダム 変数として設定した．また，敗者群あるいは勝者群 のオスが，メスの盾長差に関わりなく一貫して大型 メスあるいは小型メスを選ぶ可能性を，二項検定に よって検定した． 本研究における全ての統計解析はフリーウェアソ フ ト_{Rを 用 い て お こ な い（R Core Team, 2015），} GLMMにはglmmMLパッケージを用いた（Broström & Holmberg, 2011）． 結 果 野外で採集された全ペアを用いた解析の結果，オ スの盾長（平均値±標準偏差＝_{5.93±0.59 mm）は} メス（_4.60±0.79 mm）に比べて有意に大きく（t-test, t＝25.18, P＜0.001; Fig. 1），さらにオスが大型 であるほど大型メスをガードする傾向（サイズ同類 交配）が認められた（_{Fig. 2, Table 1）．354例中295} 例で，メスは採集・実験後1日以内に脱皮したが， 少数ながら脱皮まで一週間以上を要した個体もお り，脱皮までの日数が最長だった個体は_{12.5日後に} 脱皮し交尾・産卵した（Fig. 3）．また，メスの脱皮 までの日数とオスの盾長の間には有意な関係が認め られ（t＝－2.05, P＝0.04; Table 2），大型オスほど脱 皮 ま で の 日 数 が 短 い メ ス を ガ ー ド し て い た （Fig. 4）．メスの盾長と脱皮までの日数に有意な相

関関係はみられなかった（Kendall’s rank correlation test, Z＝0.31, P＝0.75）．

配偶者選択実験の結果，実験条件とメスの脱皮ま での 日数 の交 互作 用に 有意 な影 響が 認め られ た

Fig. 1.　Size histograms of males and females in

precopulatory mate guarding pairs (N＝354). Size indicates shield length. Mean size (±SD) of males was 5.93 mm (±0.59), and that of females was 4.60 mm (±0.79) shield length．

Table 1.　 GLM results examining whether body size of

male Pagurus nigrofascia affected body size of female which was guarded by the male in the field．

Coefficient Standard Error t P Intercept 1.672 0.394 4.242 ＜0.001 Male SL 0.494 0.066 7.469 ＜0.001

Fig. 2.　Relationship in body size (shield length)

between the two sexes in guarding pairs (N＝ 354). Each circle indicates a guarding pair. The dotted line indicates same-sized pairs (y＝x); in most cases, males were larger than females．

（Table 3）．脱皮までの日数の係数が負の値（－1.17） であったのに対して，実験条件と脱皮までの日数の 交互作用は正の値（_{1.99）であり後者のほうが絶対} 値が大きかった．つまり，オスの配偶者選択に対す る脱皮までの日数の影響が実験群間で異なり，勝者 群のオスは，大型メスの脱皮までの日数が小型メス の日数よりも短いときほど，大型メスを選択する確 率が高かったが，敗者のオスではその傾向が逆転し ていた（Fig. 5）．他の説明変数では有意な影響は認 められなかった（_{Table 3）．しかし，二項検定の結} 果， 勝 者 群 で は， オ ス が 大 型 メ ス を 選 ん だ 頻 度 （27/40＝0.68） が0.5よ り も 有 意 に 高 か っ た（P＝ 0.04）．敗者群ではオスが大型メスを選んだ頻度 （_{23/41＝0.56）と0.5に有意差はなかった（P＝0.53）．}

Fig. 3.　Number of days until molting in females that

had guarded by males in the field (N＝354). Most females molted by one day, and the longest duration was 12.5 days．

Table 2.　 GLM results examining whether body size of male Pagurus nigrofascia affected days until molting of female which was guarded by the male in the field. GLM with quasipoisson distribution assumes that the response variable is a positive integer. Since we recorded the days at 0.5 day interval, we used (days until molting)×2 as the response variable in the GLM. Residual deviance was 727.33 with 352 degrees of freedom. Coefficient Standard Error t P Intercept 　_{2.157 0.639 　3.376 ＜0.001} Male SL －_{0.223 0.109} －_{2.050 　0.041}

Table 3.　 GLMM results of mate choice of males

with a winning or a losing experience in the hermit crab Pagurus nigrofascia. Residual deviance was 86.52 with 72 degrees of freedom. DSLLF–SF, DSLM–LF and DDLF–SF

indicate difference in shield length between large and small females, difference in shield length between male and large female and differences in time until molting between large and small females, respectively.

Coefficient Standard _Error Z P Intercept －_{1.045 1.580 －0.661 0.508} Condition －_{0.825 1.713 －0.482 0.630} DSLLF–SF 　1.914 1.347 　1.421 0.155 DSLM–LF 　1.032 0.900 　1.147 0.251 DDLF–SF －1.168 0.773 －1.511 0.131 Condition: DSLLF–SF 　0.211 1.423 　0.148 0.882 Condition: DSLM–LF －0.119 1.200 －0.100 0.921 Condition: DDLF–SF 　1.990 0.961 　2.071 0.038

Fig. 4.　Relationship between male body size

(measured by shield length) and number of days until molting in his partner collected in the field (N＝354). Time until molting of females significantly decreased with increasing male body size (Table 2)．

考 察

ヨモギホンヤドカリを含むホンヤドカリ属では， 大型オスほどオス間闘争で優位であることが知られ ている（Goshima et al., 1998; Wada et al., 1999; Suzu-ki et al., 2012）．本研究の結果，函館湾葛登支岬周 辺に生息するヨモギホンヤドカリでは，大型オスが ガードしていたメスほど大型で，脱皮までの日数が 短かった．ヨモギホンヤドカリでは大型のメスほど 産卵数が多いので（_{Goshima et al., 1996），この結果} は，大型オスがガードしていたメスほど配偶相手と して質が高かったことを示唆する．本種のオスは， 脱皮までの日数が近いメスを選好することが知られ ているが（_{Suzuki et al., 2012），オスが大型メスを} 選好することを支持する結果は得られていなかった （_{Suzuki et al., 2012）．一方，本研究では，ヨモギホ} ンヤドカリのオスにおける，直前の闘争における勝 者群の配偶者選択が敗者群の配偶者選択とは異なる 傾向を示した．二項検定の結果，勝者群のオスは有 意に高頻度で大型メスを選んだが，敗者群では有意 な傾向はみられなかった．GLMMの結果，勝者群 では，大型メスの脱皮までの日数が短いほど，オス は大型メスを選択する傾向がみられたが，敗者群で はその傾向が逆転しており，むしろ脱皮までの日数 が長い場合に大型メスを選んだ．これらの実験結果 から，闘争経験によって劣位であることを認識した オスは，質の高いメスをガードすることを避けてい ることが示唆される．

Fawcett & Johnstone (2003)，Härdling & Kokko (2005)，そしてVenner et al. (2010)の数理モデルは， 優劣関係をもつオスが配偶者選択をおこなうとき， 優位オスが質の高いメス（産卵数が多い大型メス） を選択する一方で，劣位オスは質の低いメスを選ぶ 場合があることを予測している．またGrafen & Rid-ley (1983)は，ヨコエビの交尾前ガード時間を予測 した数理モデルで，劣位オスは優位オスに比べて， 交尾まで長時間を要するメスでもガードすることを 予測している．ヨモギホンヤドカリにおけるオスの 配偶者選択の結果は，これらの理論モデルの予測と 一致する．他の動物でも，これらの予測を支持する 結果が得られている（Amundsen & Forsgren, 2003; Candolin & Salesto, 2009）．しかし，テナガホンヤド カリでは，劣位な小型オスのほうが交尾までの時間 の 短 い メ ス を 選 択 す る 傾 向 が 強 い（Wada et al., 2011）．この結果に対して，小型オスは大型オスに メスを奪われる前に交尾をすませるために，交尾前 ガードに要する時間が短いメスを選ぶのだろうと Wada et al. (2011)は考察している．それでは，なぜ ヨモギホンヤドカリの小型オスはテナガホンヤドカ リ と は 逆 の 傾 向 を 示 す の だ ろ う か．Wada et al. (2011)の実験方法と本研究の野外調査及び実験方法 の違いが両者の違いに関与している可能性もある が，ここではオスがガード中に示す行動の種間変異 に着目した仮説を提案する． ホンヤドカリでは，交尾前ガード中のオスがオス 間闘争を避けるために海藻をよじ登ることが報告さ れている（Kawaminami & Goshima, 2015）．ヨモギ

Fig. 5.　Male mate choice based on difference in days

until prenuptial molting between large and small females (DDLF–SF) in P. nigrofascia.

Labels of LF and SF on Y-axis indicate males chose larger females or smaller females, respectively. Logistic curves indicate the regression curve between male mate choice and DDLF–SF estimated by generalized linear

mixed modeling. The coefficients of dotted and solid lines are shown in Table 3. Other two variables, difference in shield length between large and small females (DSLLF–SF)

and difference in shield length between male and large female (DSLM–LF), were treated as

ホンヤドカリの交尾前ガードペアも海藻の上部で発 見されることが多いので（和田ら，個人的観察）， オスはメスをガードしながら海藻を登ると考えられ る．定量的なデータは得られていないが，ヨモギホ ンヤドカリのほうがテナガホンヤドカリよりも海藻 の上部で発見される頻度が高いようである．このこ とから，ヨモギホンヤドカリの小型オスは，脱皮ま で長時間を要する質の低いメスに対してガードを開 始して海藻に登ってしまい，そのメスの脱皮が近づ いたときには海藻上でオス間闘争を回避すること で，メスとの交尾機会を確保すると考えられる．海 藻を登るために時間を要するために，とくに敗北直 後のオスは脱皮までの日数が長いメスを選ぶのかも しれない．しかし，この仮説を検証するためには， オスの配偶行動に関する詳細な野外調査が必要であ る．ヤドカリでは配偶行動の研究は，室内実験を中 心として進められてきて，オス間闘争や配偶者選択 における意思決定様式などが解明されつつある．野 外における行動観察や調査によって，これまでの室 内実験の研究成果を検証することが今後の課題だろ う． 謝 辞 本研究の一部はJSPS科研費25440228の助成を受 けておこなわれた． 文 献

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